笼养白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)夏秋季节行为节律研究

王双业 赵运林 李 立 段酬苍 吴 良 徐正刚*

开展动物行为学研究是物种探索及保护的基础和热点之一［1－2］。行为节律是动物周期性的重复做出行为选择的现象［3］，是研究动物在各时间段、各季节等的行为选择和变化规律，进而探索物种的生存策略，其与生存环境之间的相互联系，亦可反映物种个体的健康状态和在群体中的等级地位等［4］。作为物种自身进化适应的一部分和对环境条件变化的适应［5－7］，行为节律通常是物种在取食、活动和环境各类压力驱使下形成的最适宜的生活规律［5］。国内外在动物行为节律方面进行了大量的研究，国外学者对长颈羚(Litocranius walleri)、长颈鹿(Giraffa camelopardalis)和野山羊(Capra hircus)等大型有蹄类草食动物行为节律开展了相关研究，探索动物行为节律与自身年龄和性别，以及季节变换的关系，其中在大型肉食类动物上，Octavio等研究了美洲狮(Puma concolor)和美洲豹(Panthera onca)两种夜行猫科动物的生活模式和活动高峰［8］。国内学者在有蹄类动物的行为节律亦开展了众多研究，分析其活动时间分配和季节性异同［9－14］。随着动物行为学研究的方法愈发先进，动物行为节律研究的数据更加丰富，周岐海等采用了瞬时扫描法研究了野生熊猴(Macaca assamensis)活动的时间分配［15］，韩宗先等利用了无线电遥测开展野生小熊猫(Ailurus fulgens)的相关研究［16］。近年来，GPS定位技术在野生动物活动的研究上也有所体现，此方法在2011年应用在放归大熊猫的研究中［17］。鸟类的行为节律在国内同样为研究热点，研究人员分别对洞庭湖小天鹅(Cygnus columbianus)越冬中期的行为节律和鄱阳湖鹤鹬(Tringa erythropus)的行为节律开展研究［18－19］，另外，段酬苍、徐正刚等针对救助繁育笼养的小天鹅和鸿雁(Anser cygnoides)也进行了相关研究［20－21］。

白冠长尾雉(Syrmaticus reevesii)为鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)长尾雉属的珍稀动物［22］，是中国特有物种，国家Ⅱ级重点保护动物［23］，亦被列入世界自然保护联盟红皮书易危物种［24］。白冠长尾雉曾在我国的中部和北部广泛分布［25］，后来由于非法狩猎、生境损坏和流失、污染等原因，数量大量减少［22，26－27］，当前主要分布于河南、安徽、湖北、湖南、四川及贵州等地区［28－29］。国内外开展白冠长尾雉的研究相对略少，其主要涉及物种的数量统计［29］，习性［30－31］，集群行为［32－33］和栖息地调查［34］等方面。有关白冠长尾雉的行为选择和时间分配的研究略显缺乏，赵玉泽等曾对湖北省广水市野生的白冠长尾雉的活动节律和时间分配进行研究［35］，但目前仍无相关研究针对笼养的白冠长尾雉开展。本文开展人工繁育白冠长尾雉不同时期昼间行为节律研究，并分析其活动特点，为人工繁育白冠长尾雉工程提供科学参考。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点

湖南省野生动物救护繁育中心位于湖南省森林植物园(N28°06'40″，E113°01'30″)内，园中森林覆盖率高达90%，常年气候温和，严寒期短［36］。湖南省野生动物救护繁育中心占地12万m2，当前建设各类野生动物笼舍150多个，具备野生动物常规监测和疾病诊断条件与技术［20］。研究对象为湖南省野生动物救护繁育种第3区域45号笼舍白冠长尾雉，共4个个体，活动区域约20 m2，高3 m，每日人为进行1次食物和水的补给。

1.2 研究方法

在正式开展白冠长尾雉行为研究之前，通过预实验估算观测人员与其之间的安全距离，避免实验过程中对白冠长尾雉的行为带来影响，同时参照刘选珍等圈养雉类行为研究结果［37］，初步确定笼养白冠长尾雉行为的类型和特点，并建立行为谱。正式观测时期为夏季(2016年6月17日～2017年6月21日)，秋季(2016年10月18日、21日、24日、25日和27日)，夏季观测每日6:00～19:00(由于天气原因造成不便则暂时停止)，秋季7:00～18:00。观测方法采用瞬时扫描法，观测人员与白冠长尾雉保持安全距离，保持安静，每隔5 min进行1次行为记录，记录每个个体发生的行为。早期的研究发现白冠长尾雉从3月下旬开始进入发情期，可延续至7月上旬［38］，产卵的高峰期发生在4～5月［22］。观测结束后利用Excel对白冠长尾雉各时间段的行为录入并进行频次统计，不同时间段的行为节律根据公式:

P=(A1/B1+A2/B2+…+AN/BN)/N×100%

其中P为某一时间段的频次，A为目标行为在某时间段观测到的数目，N为某时间段观测到的天数，B为某时间段观测到行为样本总数目。

1.3 笼养白冠长尾雉行为谱

通过预实验，共观测到白冠长尾雉游走、飞翔、休憩、摄食、喝水、理羽和张望等16种行为，将其分为运动、静止、取食、梳理和警觉5大类(表1)

取食包括摄食、觅食和喝水，笼养白冠长尾雉以人工投放的饲料为主要食物，少数时间在寻找地面的落叶等可食物体进食。静止包括站立和休憩，站立占笼养白冠长尾雉静止中的大部分比例。警觉类行为包括张望和警戒，警戒行为多发生在预实验初期，而在正式观测实验中并无记录到此行为。梳理行为包括理羽、抖羽和挠头，理羽出现频次较多，且通常与静止类行为相伴随。运动行为中以游走为主，当白冠长尾雉双腿以较快频率交替可发生快速游走，由于笼舍空间较小，飞翔在研究中记录也相对较少，追逐在预实验中有所记录，但在正式观测中亦未曾得以记录。

表1 笼养白冠长尾雉行为谱及描述Tab.1 Description of the behaviors of captive reeves's pheasant

2 结果与分析

笼养白冠长尾雉在夏季和秋季中游走行为频次均较高，在两个时期中，游走行为频次都在0.2～0.4之间波动，夏季中游走在11:00～12:00和18:00～19:00达到峰值，在12:00～13:00为低谷，且值为两个时期中唯一低于0.2的时期;秋季游走高峰为7:00～8:00，0.391的值是所有行为所有时间段中最高的。磨喙、飞翔和跳跃在夏季和秋季中频次均偏低。夏季中站立与休憩行为的高峰同为12:00～13:00期间，而在秋季时，站立则推迟至13:00～14:00，休憩提前到11:00～12:00。摄食和觅食行为在各时间段中均有发生，喝水行为频次较低，在大多数时间段中都有发生，但数目相对偏少。张望在各时间段均占有一定比例，夏季中发生的频次略高于秋季的平均值(表2)。

表2 笼养白冠长尾雉各时间段行为频次Tab.2 Frequency of behaviors in different time periods of captive reeves's pheasant

运动类行为在夏季的上午占行为比例最大，静止类行为最小，静止类行为在12:00～13:00大幅度上升，且运动类行为相对降低，运动与静止在14:00～15:00同时频次上升，但在其余所有时间段中呈相反的变化趋势。取食行为在一天中频次反复上升下降，在各时间段中均占据一定比例，低谷出现在12:00～13:00，无明显的取食优势时期。梳理与警觉行为频次与变化趋势相近，下午时间段中，警觉类行为频次略高于梳理类行为(图1)。

笼养白冠长尾雉秋季行为频次分层比较明显，运动类行为依然是一天中频次最高的一类行为，其峰值出现在7:00～8:00，12:00～13:00次之，同样为运动类行为的高发生率时间段。静止类行为在一天中比例位居第二，与夏季相比，其与运动类行为变化趋势的相反程度更加凸显，在9:00～15:00期间出现明显的双峰变化趋势。取食行为在一天中频次变化较小，趋势线比夏季略显平稳，在15:00～16:00之后上升程度小幅增加。梳理行为占频次比例较小，看似在上午和下午时间段中均出现一次连续上升后下降。秋季中警觉类行为频次最低，仅在9:00～10:00和12:00～13:00达到10%，与夏季相比，警觉类行为发生率降低一定程度(图2)。

图1 笼养白冠长尾雉夏季行为节律Fig.1 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during summer

图2 笼养白冠长尾雉秋季行为节律Fig.2 Behavior rhythm of captive reeves's pheasant during autumn

3 讨论与结论

对鸟类行为开展研究可探究其对周围环境的适应程度以及环境因素对其行为模式的影响［39］。笼养白冠长尾雉在夏季和秋季中均以运动类游走行为为主，可能是由于生存在空间比较局限的笼舍中，其选择剧烈的运动行为遭遇阻碍，例如飞翔在夏、秋季中大多数时间段中均有发生，但频次却并不突出，当白冠长尾雉发生飞翔行为时，其可利用的直线空间非常短，故以环绕笼舍两三圈而替代。相较两个季节而言，白冠长尾雉在夏季中摄食高峰出现在早、中、晚各1次，由于处于繁殖期间，白冠长尾雉也减少了觅食行为，避免在觅食过程中造成不必要的能量流失，不同于夏季，白冠长尾雉在秋季中觅食行为反而相较夏季有明显增加，这样的区别可能源于笼舍单调的环境，白冠长尾雉逐渐将觅食行为视为一种消遣的方式，因为在笼舍地面上可食物体非常少，其在觅食过程中获取的能量恐不足以平衡觅食过程中消耗的能量。在笼养条件下食物供给充足，并且无其他物种相互竞争，休憩类行为的比例也相当高，在逐渐适应笼舍环境和工作人员的活动后，白冠长尾雉的警觉类行为偶有发生，该类行为警觉程度大幅降低，在夏季处于繁殖期间略有上升。与一些鸟类行为研究相似［21，40－42］，梳理类行为占据白冠长尾雉行为比例的较大比重，可能由于剧烈活动较少，因而抖羽这样的全身整理行为出现的频次低，主要以局部整理为主。

在不同的环境、季节、食物资源条件下，动物会根据自身所需而建立最为适宜的活动模式和时间分配［43］，在笼养鸟类行为研究中，绿尾虹雉(Lophophorus lhuysii)［44］、黄喉雉鹑(Tetraophasis szechenyii)［45］、丹顶鹤(Grus japonensis)［46］等休憩行为比例较高，笼养白冠长尾雉的休憩行为亦在5类行为中占据高比例，在本研究中，将游走行为归为运动类行为，该类行为比例最大，休憩类行为相对运动类行为夏季波动较大，秋季稳定且均占有较高比例，但较运动类行为存在明显的差距，也许是研究将多种运动行为归为一类，故而形成该类行为的明显优势。在野外环境中，动物为了满足自身影响需求花费较多时间进行觅食［47］，赵玉泽等利用红外相机观测白冠长尾雉在野外环境下的活动模式［35］，结果发现其移动和取食行为频次占行为比例中的四分之三，而休憩行为很少发生，尽管统计方法不同，但相较而言，笼养条件下白冠长尾雉的活动模式已经发生了明显改变，没有了野外严酷环境的威胁，享有充足的食物和水源，笼养白冠长尾雉原有的野性恐已有大幅减弱。

本研究通过对笼养白冠长尾雉夏、秋季行为节律开展研究，为白冠长尾雉的笼养方式甚至野放计划提供了有利科学参考，当前笼养雉类工程逐渐发展，但同时带来了对物种的不利因素，为保证白冠长尾雉或其他鸟类动物的健康发展，需要维持物种原有的本性，故在雉类繁育基地中，适度调整笼舍环境，可尝试考虑去掉笼舍之间的隔网，使不同的物种在同一个笼舍中生活，增加物种之间的竞争，因此及时地探视和必要的医疗救助措施需要提前完善，另外，可考虑时常为其更换取食方式，例如补充地面可食物，减少食槽中的食物量，增加雉类获取营养过程的难度系数等。

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