贺兰山西坡阿拉善黄鼠消化道形态的季节变化

王志勇 刘 鹏 燕永彬 滕丽微，3 高 惠孙玉姣 王继飞 刘振生，3*

(1.宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，银川，750021;2.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040;3.国家林业局野生动物保护学重点实验室，哈尔滨，150040)

消化道是动物食物消化吸收的场所，食性、食物条件及能量需求都可以对其形态结构产生影响，大量研究表明，消化道形态的改变对动物适应能量消耗的增加或食物的质量降低等方面占重要的地位［1－4］。当动物处于繁殖期或低温环境时，需要较高能量，动物可通过调节消化道的形态来提高消化效率，获取更多的能量［2］。在进化过程中，很多小型哺乳动物通过对消化系统长度、重量及消化酶活性等特征进行调节，来保持食物处理和消化系统恒定方面的平衡［5］。

有研究表明野生小型哺乳动物消化道形态存在着季节变化，Gebczynka等对根田鼠(Microtus oeconomus)的消化形态的研究表明根田鼠消化道长度呈夏季大于冬季，且春季长度最短的特点［6］。Derting和Noakes比较白足鼠(Peromyscus leucopus)和草甸田鼠(Microtus pennsylvanicus)消化道形态的季节变化，结果表明冬季长度和重量显著高于夏季［7］。在国内，最早见于王德华等［8］对根田鼠消化道季节变化的报道。随后研究者进行了大量相关研究，发现在不同环境中啮齿动物的消化道形态结构均存在季节变化，且变化趋势不尽相同［9］。

目前关于啮齿动物消化道形态季节变化已有大量研究，但由于荒漠、半荒漠地区自然环境恶劣，面积广阔，啮齿动物种类数量稀少，导致捕捉困难，因此对这些区域内的啮齿动物消化道形态季节变化的研究较少。贺兰山地处荒漠区，在山麓及南北两端低山区主要分布荒漠植被，为贺兰山最大的植被类型［10］。阿拉善黄鼠(Spermophilus alaschanicus)隶属啮齿目(Rodentia)松鼠科(Sciuridae)黄鼠属，为我国特有种，栖息于草原和荒漠草原，植食性［11－13］。在贺兰山啮齿动物中，处于优势种地位。盗食绿色牧草、农作物及其种子，对草场与农作物危害很大，还是人与动物共患病主要疫源［13］。故本文以阿拉善黄鼠为研究对象，探讨其在自然条件下的消化道形态的季节变化，探究其变化原因，从消化道角度了解啮齿动物对荒漠环境的适应性。

1 研究地区概况

贺兰山地理坐标为 N38°21'～39°22'，E105°49'～106°42'，位于宁夏回族自治区和内蒙古自治区交界处。山势陡峭，高差悬殊，海拔一般为2000～3000 m。全年干旱少雨，年均气温－0.9℃，年均降水420 mm，为典型的大陆性气候。植被依据海拔的上升呈现明显的垂直分异，自下而上依次为山地草原带(1400～1600 m)，山地疏林草原带(1600～2000 m)，山地针叶林带(1900～3000 m)，亚高山灌丛和草甸带(3000～3556 m)。

2 研究方法

2.1 野外采样

2013年在内蒙古贺兰山自然保护区，采用夹日法对阿拉善黄鼠野生个体进行采集。由于阿拉善黄鼠有冬眠习性，故除去冬季，在春季(3～4月)、夏季(7月)、秋季(9～10月)进行样本采集。鼠夹为标准中型铁板夹，诱饵是葵花子、新鲜花生米等与花生油的混合物。从南至北选择在峡子沟、南寺、哈拉乌、水磨沟、北寺、香池子沟、乱柴沟和干树湾沟(图1)8条样线，在沟口的荒漠环境中布设样方，每个样方共计布600个夹日。以50个鼠夹为一行，夹距5 m，夹线距20 m，一次性布放3个夹线，每个样方持续置夹4 d。将捕获的个体记录保存。

2.2 消化道长度和重量测量方法

将捕获后的个体样本带回驻地实验室，拍摄照片，记录个体特征，选出成年个体，并进行解剖。解剖操作过程为:将样本置于洁净的实验台上，手术刀配合解剖剪和镊子从鼠类胸腹部剪开，延上剪至头部，截断食管，沿下剪至肛门处，剪断直肠，将脏器和胃肠器官完全取出，测量其酮体重。测量步骤:分离出胃、小肠、大肠和盲肠后，去除肠系膜及其他组织，在有生理盐水的解剖盘上平展为最大长度，但不拉伸，并进行长度测量。用滤纸干燥各器官，称量含有内容物的胃、小肠、大肠及盲肠的重量，即为鲜重;然后剪开各器官去除内容物，用生理盐水洗净、滤纸干燥后，称量各器官，即净鲜重。在本实验中，要针对其总消化道以及各消化道的长度、鲜重(含内容物重)和净鲜重(去内容物重)等消化道指标进行比较测定。

图1 贺兰山西坡阿拉善黄鼠调查主要样线分布Fig.1 The distribution map of main plots of investigated rodent community in west of helan mountains

2.3 数据处理

采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)并采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较，统计学显著水平设定为P＜0.05(显著)和P＜0.01(极显著)。数据的正态性和方差齐性分别用Kolmogorov-Smirnov检验和Levene检验，对不符合参数检验数据进行自然对数转换，再以体重作协变量对各指标作单因子协方差分析(One-Way ANOVA)。所有数据处理在SPSS软件上进行。

3 结果

在2013年3个季节中，一共捕获52只成年阿拉善黄鼠个体，其中春季9只，夏季31只，秋季12只。

3.1 阿拉善黄鼠总消化道长度、重量的季节变化

阿拉善黄鼠总净鲜重在季节变化中无显著差异，但总鲜重和总长度达到了显著性差异，秋季＞夏季＞春季(表1)。

3.2 消化器官长度和重量的季节变化

胃:长度和净鲜重的季节性变化未达到显著差异，鲜重达到显著差异，以秋季最重，春夏较轻，秋季为春夏两季的近2倍。

小肠:鲜重与净鲜重的季节变化未达到显著差异，长度达到显著性差异，秋季＞夏季＞春季。

大肠:长度、鲜重及净重的季节性变化均未达到显著差异。

盲肠:长度、鲜重及净鲜重的季节性变化达到显著差异，长度为秋季＞春季＞夏季，鲜重和净鲜重以秋季最重，春夏较轻(表2)。

表1 阿拉善黄鼠总消化道的季节变化(重量单位:g，长宽单位:mm)Tab.1 Seasonal variations of the digestive tract of Spermophilus alaschanicus

表2 阿拉善黄鼠消化道各器官的季节变化(重量单位:g，长宽单位:mm)Tab.2 Seasonal variations of the digestive organs of Spermophilus alaschanicus

4 讨论

作为食物消化吸收的场所，动物消化道的形态结构与其食性、食物质量及其能量需求等密切相关［14－15］。同一物种在不同的生理状态对能量需求不同，使消化道各器官的形态结构和功能发生不同的代偿性变化以适应能量需求的变化［15－16］。不同季节或不同栖息环境以及不同食性和食物条件，消化道各器官适应性变化也有区别［16－18］。阿拉善黄鼠总消化道与各器官的形态变化，反映了在荒漠环境条件下，对食物质量及其能量需求随季节变化的适应。

阿拉善黄鼠消化道的总鲜重、总长度存在季节显著差异，呈秋季的值最大，其次夏季，春季最低的特征。阿拉善黄鼠食性为植食性:夏季以草本植被及其他植物的绿色部分为食，此时值植被生长期，这部分含氮量高，能量高，且生物量大，能提供充足的能量;秋季植被处于枯黄期，纤维素含量不断增高，其可采食的植被绿色部分持续减少，主要以植被的籽实为食，虽籽实能量高，但数量相对少而分散，食物的整体质量低于夏季;春季寒冷低温回暖慢，植被返青晚，主要以籽实为食，但此时籽实少且难以获得，导致其食物质量在三季中最低。

阿拉善黄鼠在春季出蛰，活动量少，能量需求低，此时食物质量最低，供能低，加上可能存在冬眠剩余能量或越冬前准备的食物，故消化道形态变化小。夏季处于繁殖期，其能量需求增加，但无储能需要，此时食物质量高，供能高，不必像秋季那样改变消化道形态，故其变化处于居中。秋季处于育肥期，需为冬眠储能，导致能量需求达到峰值，此时食物质量相对低于夏季，为了获取足够的能量，其必须大量采食，故消化道形态变化最大。阿拉善黄鼠为适应食物质量和能量需求的这种变化，故对消化道形态的调节呈明显的季节特征。

胃是暂时贮藏食物的主要场所，具有初步消化的功能，与动物的食性和食物采食量有关［19－20］。胃形态改变一般与动物体重、食物质量、温度条件相关。此外，胃的变化还可能与其繁殖过程有关，动物通过胃的长度及重量增加，来满足繁殖季节的能量需求［21］。同时，胃容积的改变及其维持过程需要耗能［22－24］。阿拉善黄鼠胃鲜重不同季节达到显著差异，秋季最重(均为春夏两季的近2倍)，春夏较轻。这是由于秋季能量需求量最大，食物质量低，采食量最大;夏季能量需求虽强于春弱于秋，但食物质量高，春夏采食量相差不大。长度和净鲜重无显著差异，表明无须改变长度和净鲜重来扩大胃容积，提高采食量获取能量。也表明，经权衡食物和能量获取及器官维持上的利弊，胃的扩容是得不偿失的。

小肠是食物营养成分消化吸收的主要场所，对外界能量变化反应最为强烈，是表现动物能量需求的重要指标［16，25］。种内相对较长的小肠可能意味着动物能量需求较高［24］，如低温环境及繁殖期，啮齿动物的小肠长度和(或)重量要高于温暖和非繁殖季节［26－27］。阿拉善黄鼠小肠长度不同季节存在显著差异，秋季＞夏季＞春季，与阿拉善黄鼠的能量需求季节变化一致，这对能量需求变化适应。阿拉善黄鼠秋季强烈的能量需求主要由冬眠储能活动引起的，而不是满足该季节生理需求引起的。因此为了满足冬眠储能的需求，增加小肠长度，能保障对大量营养的有效吸收储存。由于冬眠，冬季耗能低，消化食物少，加上春季出蛰能量需求低，故在春季最短，而夏季繁殖期能耗增加，开始恢复，所以变稍长一些。

盲肠是食物(尤其是纤维素)发酵部位，盲肠主要反映食物的质量变化。当食物质量下降(食物中纤维素含量高)时，盲肠的大小会增加［27－28］。阿拉善黄鼠盲肠的长度不同季节存在显著差异，在秋季最长，春季次之，夏季最短。在秋季育肥期，有为冬眠储能的需求，能量需求大，食物质量低，消化的食物中纤维素含量最大，需要增加长度扩大盲肠容积，可以有效地储存更多的食物和参与助纤维素发酵的细菌(这些细菌，在冬眠过程中，可能为动物产生所需的维生素)，提高纤维素发酵能力。夏季能量需求虽强于春季，但夏季食物质量高，纤维素含量总体比春季低，故夏季盲肠长度低于春季。鲜重和净鲜重也存在显著差异，以秋季最重，春夏较轻。这表明盲肠不仅要通过扩大容积，还要增加组织重量，才能有效地对纤维素的消化。

大肠是水分、电解质及纤维素重要的吸收部位，但其变化主要为调节动物有机体水平衡［29－30］。阿拉善黄鼠大肠各项指标稳定，均无显著季节差异，表明大肠形态稳定，受季节变化影响小。也说明，可能阿拉善黄鼠面对季节变化水平衡稳定，不需改变大肠形态来调整，或有其他途径的调节即可。

阿拉善黄鼠对各消化道形态的改变，尤其是在小肠长度、盲肠长度及鲜重上的显著变化，这反映了其所栖息环境存在十分严峻的能量胁迫。Derting在对小型食草类动物肠道与能量需求关系的研究提出，消化道内能量的增长分阶段产生代偿性反应。首先通过增加摄食量来应对能量需求，然后提高肠道黏膜上的营养转运体的数量和转运效率，增加消化肠道组织的重量和吸收面积，最终引起消化器官(尤其是小肠及盲肠)的尺寸和重量增加［1］。Webster研究发现与其他身体组织相比，肠道组织的维持是比较昂贵的，需要消耗大量能量［24］。徐金会等研究表明哺乳期棕色田鼠(Microtus mandarinus)的消化道器官并没有发生明显的长度变化，说明小型哺乳类动物在能量需求不是十分紧张的情况下没必要消耗过多的能量去增加自身消化器官的长度［31］。

综上所述，面临荒漠环境的季节性变化，阿拉善黄鼠面临严峻的食物胁迫，为满足自身不同阶段生理活动的能量需求，必须通过对消化道形态的改变来适应，尤其是在小肠与盲肠方面的变化。也说明，其他鼠类在消化道方面与阿拉善黄鼠相似特征，才能更好地适应贺兰山恶劣的荒漠环境。本研究存在的不足在于，未对其消化道组织结构变化进行研究，不能从组织结构功能分析其对环境的适应性。

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