岩溶城市背景下贵阳市峰丛苔藓植物多样性分布及其生态特征

李泽科 吴启美 王智慧 张朝晖*

(1.贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 550001； 2.贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵阳 550001； 3.贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550001)

贵州省为中国西南最典型的岩溶地区之一，岩溶面积约为13万km2[1]。省会城市贵阳拥有着密集的人口和快速发展的经济，在城中区有着密集的房屋建筑及频繁的人类活动，人类活动使峰丛的大量植被遭受破坏，对生物物种产生严重影响，自然环境条件也在不断恶化，峰丛的物种多样性保护迫在眉睫。

苔藓植物是一类重要的先锋植物，分布广泛，可以适应很多严酷的环境，并具有重要的生态功能[2～4]。苔藓植物的特殊结构对环境非常敏感，能够有效的指示环境的变化，环境的变化对其分布有重要的影响[5]。国外对苔藓植物分布与环境关系的研究比较早[6～8]，对岛屿、森林、湿地等地区的苔藓植物进行丰富度、α多样性、γ多样性研究，得出影响苔藓植物分布的环境因子有生长基质、水分、林冠层、小生境等[9～13]。自然环境因受人类的活动而遭受不同程度的破坏，如城市发展的加速和环境污染的加剧，致使城市苔藓物种不断减少[14～16]。Ishiyama等[17]发现日本广岛市区的附生苔藓种类与郊区苔藓种类完全不同；Giudice等[18]的研究表明影响意大利恩纳市苔藓植物多样性的主要因素是人类活动、湿度和基质硬度；Hohenwallner等[19]认为生境和基质多样性是奥地利维也纳市苔藓植物分布最主要的影响因素。国内对城市苔藓植物研究的报道多见于上海、杭州、江苏等长江三角洲地区[20～26]。刘艳等[5]对杭州市区土生苔藓植物生态特征进行调查研究，结果表明人为干扰和土壤pH为影响苔藓分布的主要生态因子。陈怡等[27]对上海市公园的苔藓植物分布格局及人为干扰、湿度、郁蔽度、基质等因子的关系进行研究，结果表明人为干扰为主要影响因子。国内外学者对城市苔藓植物的研究主要集中于大学校园、居民住宅区、公园绿地等生境，城市峰丛苔藓植物研究报道却较为少见。关于岩溶峰丛苔藓植物的研究主要见于张朝晖等[28～31]对石漠化地区苔藓植物多样性及生态分布的研究。在岩溶地貌背景下，城市中坐落着许多大小不一的峰丛，峰丛在自然环境恶化与人类频繁活动的双重干扰下，苔藓植物的多样性分布及生态特征将受到一定影响。本文以贵州省贵阳市云岩区3座典型峰丛的苔藓植物为研究对象，采用CCA排序和多样性指数分析，探讨岩溶城市峰丛苔藓植物的组成与分布，优势科和优势种，综合分析苔藓植物与样地及环境因子之间的关系。以期为改善该地区生态环境提供理论数据，对岩溶城市峰丛苔藓植物多样性保护提供参考资料。

1 研究区域自然地理概况

研究区域位于贵州省贵阳市云岩区(图1)，地理坐标为东经106°33′43″～106°41′47″，北纬26°33′29″～26°40′52″，平均海拔为1 100 m，属于亚热带湿润气候，年平均温度约15℃，相对湿度约75%。该地区为典型的岩溶峰丛—洼地地貌，峰丛植被多为乔木—灌木混生，部分的岩石裸露大都由于人为活动的影响，峰丛的岩性基本为石灰岩[32]。本研究选择的3座峰丛间隔坐落于云岩区之中，峰丛周围建筑密集、道路多、车流量大，且每座峰丛均受到不同程度的人为活动干扰。

图1 贵阳市3座岩溶峰丛样地分布图Fig.1 The sampling plot map of three karst peaks cluster in Guiyang city

2 材料与方法

2.1 野外调查及样地设置

贵州省贵阳市云岩区为岩溶地貌，城区内坐落着许多大小不一的峰丛。经调查，峰丛被建筑物所包围，均直接或间接地受到不同程度人类活动的影响。笔者于2016年10月中旬对贵阳市云岩区3座典型峰丛的苔藓植物进行研究(表1)。人为干扰程度的划分参考李洋等[33]对杭嘉湖地区的划分标准，并结合实地情况将其划分3个等级：1级(轻度干扰：有轻微人类足迹)、2级(中度干扰：时常有人类活动)、3级(重度干扰：每日均有人类活动或者有建筑改造)。为了更好反映整座山峰苔藓种类的多样性分布及其生态特征，在每一座峰丛的山脚、山腰和山顶分别设置采样带，并根据样带的实地调查情况采用10 cm×10 cm的小样方进行随机采样，记录每个采样点的光照强度、湿度、土壤温度以及苔藓生长环境等。每座峰丛采集27份苔藓植物样品，3座山峰总共采集81份苔藓植物样品，标本存放于贵州师范大学。

表1 贵阳市3座岩溶峰丛研究地概况

2.2 室内工作

2.2.1 标本鉴定

将采集的苔藓植物标本室内自然风干，借助HWG-1解剖镜和BOS 200倒置显微镜进行观察、绘图，再利用多本《中国苔藓志》和相关工具书进行分类鉴定[34～39]。

2.2.2 数据处理

生态重要值代表着苔藓植物在该生态环境中的重要性，表现其生态优势度[40]。利用苔藓植物的相对盖度和相对频度计算出苔藓物种的生态重要值，计算公式为：

L=(MI+NI)/2

(1)

式中：L为生态重要值；MI为相对盖度；NI为相对频度。

用Patrick指数来表示苔藓物种的丰富度指数，计算公式为：

K=P

(2)

式中：K表示物种的多样性指数；P为样地内的物种数，P值越小表明物种越稀少。

用Shannon-Wiener指数表示苔藓的多样性指数[41]，计算公式为：

(3)

式中：R表示物种的多样性指数；m为苔藓物种总数；Fi表示第i个种的盖度占总盖度的比例。

用Pielou指数表示苔藓的均匀度指数[42]，计算公式为：

(4)

式中：JR表示均匀度指数；m为苔藓物种总数；Fi表示第i个种的盖度占总盖度的比例。

相似性指数能更好的反应两样地之间的相关性，指数越大两地之间的生境差异越小，反之越大[43～44]，计算公式为：

V=(2c/a+b)×100%

(5)

式中：V为相似性指数；a为1区全部种(科、属)数；b为2区全部种(科、属)数；c为1区和2区共有种(科、属)数。

根据每个样点苔藓物种的生态重要值筛列出数据距阵，并且对9个样点的6个环境因子进行典范对应分析(CCA)，探讨苔藓物种、样点、环境因子三者之间的相互关系。所有的数据运算与统计都在Microsoft Excel、Origin、Canoco 5和R语言中完成。

3 结果与分析

3.1 苔藓植物的种类组成

对贵阳市云岩区3座典型峰丛的81份苔藓样品进行经鉴定，共有苔藓植物13科31属62种(表2)，其中苔类有1科1属2种，藓类12科30属60种。照壁山苔藓植物7科16属25种，东山苔藓植物7科14属22种(含苔类1种)，仙人洞山苔藓植物12科20属28种(含苔类1种)。对3座峰丛苔藓植物种类组成的统计见表3，种数占总种数≥10%的科为优势科[30]，青藓科(Brachytheciaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、灰藓科(Hypnaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)为3座峰丛苔藓植物的优势科。

表2 3座岩溶峰丛苔藓植物种类组成统计

续表2Continuedtable2

科名Family属名Genera种名Species样地编号Sample number羽藓科Thuidiaceae细羽藓属Cyrto-hypnum小羽藓属Haplocladium麻羽藓Claopodium密枝细羽藓Cyrto-hypnum tamariscellum9尖毛细羽藓Cyrto-hypnum fuscatum1、2细叶小羽藓Haplocladium microphyllum2、7、8、9卵叶麻羽藓Haplocladium discolor3狭叶小羽藓Haplocladium angustifolium9东亚小羽藓Haplocladium strictulum3、7狭叶麻羽藓Claopodium aciculum8皱叶麻羽藓Claopodium rugulosifolium8丛藓科Pottiaceae小石藓属Weisia小扭口藓属Semibarbula反纽藓属Timmiella扭口藓属Barbula湿地藓属Hyophila锯齿藓属Prionidium红叶藓Bryoerythrophyllum墙藓属Tortula喙叶藓属Rhamphidium小口小石藓Weisia microstoma2小扭口藓Semibarbula orientalis1反纽藓Timmiella anomala1扭口藓Barbula unguiculata1灰土扭口藓Barbula tophacea4狭叶扭口藓Barbula subcontorta4、5、6、9芽孢湿地藓Hyophila propagulifera4湿地藓Hyophila javanica9卷叶湿地藓Hyophila involuta1、5、6粗锯齿藓Prionidium eroso-denticulatum8异叶红叶藓Bryoerthrophyllum hostile9平叶墙藓Tortula planifolia8粗肋喙叶藓Rhamphidium crassicostatum4提灯藓科Mniaceae匐灯藓属Plagiomnium匐灯藓Plagiomnium cuspidatum3、7圆叶匐灯藓Plagiomnium vesicatum5、6牛舌藓科Anomodontaceae牛舌藓属Anomodon多枝藓属Haplohymenium小牛舌藓Anomodon minor5、6牛舌藓Anomodon viticulosus6尖叶牛舌藓Anomodon giraldii5拟多枝藓Haplohymenium pseudo-triste4真藓科Bryaceae短月藓属Brachymenium真藓属Bryum饰边短月藓Brachymenium longidens6纤枝短月藓Brachymenium exile9银叶真藓Bryum argenteum8毛状真藓Bryum apiculatum 8从生真藓Bryum caespiticium4地钱科Marchantiaceae地钱属Marchantia楔瓣地钱东亚亚种Marchantia emarginata8全缘地钱Marchantia subintegra6凤尾藓科Fissidentaceae凤尾藓属Fissidens卷叶凤尾藓Fissidens cristatus7曲肋凤尾藓Fissidens mangarevensis3碎米藓科Fabroniaceae碎米藓属Fabronia东亚碎米藓Fabronia matsumurae9扭叶藓Trachypodaceae扭叶藓属Trachypus扭叶藓Trachypus bicolor7薄罗藓科Leskeaceae褶藓属Okamuraea长枝褶藓原变种Okamuraea hakoniensis8

注：1～3.照壁山山顶、山腰、山底；4～6.东山山顶、山腰、山底；7～9.仙人洞山山顶、山腰、山底

Note：1-3.Zhaobi mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom); 4-6.Dong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom); 7-9.Xianrendong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom)

表33座岩溶峰丛苔藓植物种、属占比

Table3Proportionofbryophytespeciesandgenerainthreekarstpeakscluster

科名Fimily属数Number of genera占总属数Genera(%)种数Number of species占总种数Species(%)青藓科Brachytheciaceae39.681422.58丛藓科Pottiaceae925.811320.97灰藓科Hypnaceae516.13711.29羽藓科Thuidiaceae39.68812.90真藓科Bryaceae26.4558.06牛舌藓科Anomodontaceae26.4546.45绢藓科Entodontaceae13.2323.23提灯藓科Mniaceae13.2323.23地钱科Marchantiaceae13.2323.23凤尾藓科Fissidentaceae13.2323.23碎米藓科Fabroniaceae13.2311.61扭叶藓科Trachypodaceae13.2311.61薄罗藓科Leskeaceae13.2311.61

对每座峰丛苔藓植物的优势种进行划分，将苔藓植物生态重要值>0.07的种划分为优势种，结果见表4。照壁山的苔藓植物优势种为4种：尖叶青藓(Brachytheciumcoreanum)、绿枝青藓(Brachytheciumplumosum)、鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum)、羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)；东山的苔藓植物优势种为6种：美灰藓(Eurohypnumleptothallum)、小牛舌藓(Anomodonminor)、狭叶扭口藓(Barbulasubcontorta)、圆叶匐灯藓(Plagiomniumvesicatum)、华中毛灰藓(Homomalliumplagiangium)、卷叶湿地藓(Hyophilainvoluta)；仙人洞山的苔藓植物优势种为4种：美灰藓(E.leptothallum)、绿枝青藓(B.viridefactum)、匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)、长柄绢藓(Entodonmacropodus)。美灰藓在3座峰丛中均有分布且具有较大的生态重要值，表明其为3座峰丛的最大优势种。

表4岩溶峰丛苔藓优势种的相对频度、相对盖度、生态重要值

Table4Relativefrequency,relativecoverageandecologicalimportancevalueofdominantspeciesofbryophyteinkarstpeakcluster

峰丛Peak cluster优势种Dominant species相对频度Relative frequency(%)相对盖度Relative coverage(%)生态重要值Ecological importance value照壁山Zhaobi mountain鳞叶藓T.taxirameum13.1613.730.1344羽枝青藓B.plumosum10.5310.320.1042尖叶青藓B.coreanum10.5310.340.1044绿枝青藓B.viridefactum7.897.310.0760东山Dong mountain美灰藓E.leptothallum13.7319.710.1672小牛舌藓A.minor7.8414.150.1100狭叶扭口藓B.subcontorta11.767.760.0976圆叶匐灯藓P.vesicatum9.8010.130.0997华中毛灰藓H.plagiangium9.807.380.0859卷叶湿地藓H.involuta5.888.240.0706仙人洞山Xianrendong mountain美灰藓E.leptothallum14.5811.290.1294绿枝青藓B.viridefactum12.5014.110.1331长柄绢藓E.macropodus8.337.660.0800匐灯藓P.cuspidatum6.2510.890.0857

3.2 苔藓植物的生活型

苔藓物种的生活型是其对环境长期适应的一种外在表现形式，是其生长型、集群方式等与环境之间的总体体现，可以反映其生境的特征[4]。图2所示，3座峰丛苔藓植物生活型中交织型有38种，占全部种的61.3%，如：美灰藓(E.leptothallum)、绿枝青藓(B.plumosum)等。丛集型苔藓植物22种，占全部种的35.5%，如：狭叶扭口藓(B.subcontorta)、卷叶湿地藓(H.involuta)等。平铺型苔藓植物2种，仅占全部种的3.2%，如：楔瓣地钱东亚亚种(Marchantiaemarginata)、全缘地钱(Marchantiasubintegra)。交织型和丛集型为3座峰丛苔藓植物的主要生活型，在自然环境恶化与人类频繁活动的双重干扰下，这两种生活型苔藓植物占主导。

图2 3座岩溶峰丛的苔藓植物生活型Fig.2 Life-form of bryophytes in three karst peaks cluster

图3 3座岩溶峰丛苔藓植物物种多样性指数比较Fig.3 Comparison of bryophyte species diversity index in three karst peaks cluster

图4 3座岩溶峰丛不同坡段苔藓植物种的生态分布Fig.4 Ecological distribution of bryophyte species at different slope in three karst peaks cluster

3.3 苔藓植物物种多样性

用Patrick指数(丰富度指数)、Shannon-Wiener指数(多样性指数)、Pielou指数(均匀度指数)和相似性指数对3座峰丛苔藓植物进行多样性分析，结果见图3和表5。

3座岩溶峰丛苔藓植物的Patrick指数排序为仙人洞(28)>照壁山(25)>东山(22)，Shannon-Wiener指数排序为仙人洞(2.923 5)>照壁山(2.922 4)>东山(2.606 3)，Pielou指数排序为仙人洞(0.907 9)>照壁山(0.877 4)>东山(0.843 2)，3个指数的变化规律都是仙人洞最高，东山最低，照壁山居中。但3座峰丛的趋势曲线波动不大，趋于平稳，说明3座不同峰丛的苔藓物种个体分布比较均匀。表5为3座岩溶峰丛苔藓植物的物种相似性指数，仙人洞山与照壁山、东山的物种相似性指数分别为0.301 9、0.120 0，照壁山和东山的物种相似性指数为0.127 7，3座峰丛的苔藓植物物种相似性指数偏低。

表53座岩溶峰丛苔藓物种相似性指数分析

Table5Similarityindexanalysisofbryophytespeciesinthreekarstpeakscluster

峰丛Peak cluster照壁山Zhaobi Mountain东山Dong Mountain仙人洞山Xianrendong Mountain照壁山Zhaobi Mountain10.12770.3019东山Dong Mountain—10.1200仙人洞山Xianrendong Mountain——1

表6CCA前选择环境变量解释表

Table6ExplainedscaleofCCAforwardselectionofenvironmentvariables

环境因子Environmental factorPF人为干扰程度Disturbance0.0026.9海拔高度Altitude0.0027.6光照Light0.0025.6土壤温度Soil temperature0.0025.5坡度Slope0.1781.4湿度Humidity0.191.3

3.4 不同坡段苔藓植物生态分布

图4显示了3座峰丛不同坡段的苔藓植物生态分布情况，苔藓植物物种在3座峰丛山底、山腰和山顶呈现不同的分布规律，苔藓物种数：仙人洞山山底(14)>山腰(13)>山顶(10)，东山山底(13)>山顶(10)>山腰(9)，照壁山山顶(13)>山低(9)>山腰(8)。此分布规律同表1各样点受人为干扰程度相吻合，即受干扰程度越严重的坡段物种数越少，因此形成此趋势的直接原因可能为人为干扰。因为开山、修建、践踏、污染等人类活动会直接破坏或改变苔藓植物的生境，造成苔藓物种的减少或者更替，人为干扰程度的大小将直接影响到苔藓植物的种类及分布。

3.5 苔藓植物分布与环境因子的关系

苔藓植物对环境因子非常敏感，对于大气环境的敏感程度是种子植物的10倍[45]，环境因子影响苔藓植物的分布区域和物种丰富度。本研究选取光照、湿度、海拔高度、土壤温度、坡度和人为干扰程度等6种环境因子对3座峰丛的苔藓物种进行典范对应分析(CCA)，可直观的体现云岩区岩溶峰丛苔藓植物分布及环境因子的关系。

CCA选入6种环境因子进行Monte Carlo检验，筛选出显著性影响苔藓物种的环境因子(P<0.01)(表6)，人为干扰程度、海拔高度、光照和土壤温度4种环境因子P值均小于0.01，为极显著。CCA排序图见图5，4种环境因子与第一排序轴相关性最高的是土壤温度，其次为海拔高度和光照；与第二排序轴相关性最高的是海拔高度、人为干扰程度，其次为光照、土壤温度。在图5中A2、A3、A4、A5、A6五个样点的苔藓物种主要受人为干扰程度的影响；A1、A4、A7、A8五个样点的苔藓物种受海拔高度的影响比较显著；而A9样点的苔藓物种与光照和土壤温度有较大的联系。在4种环境因子中海拔高度与人为干扰程度在排序轴上的相关性是最大的，并且3座峰丛苔藓物种也较集中排布在这两个环境因子射线周围，海拔高度和人为干扰程度为该3座峰丛苔藓植物的主要影响环境因子。

图5 3座峰丛苔藓植物分布与环境因子关系的CCA排序 A1～3.照壁山山顶、山腰、山底；A4～6.东山山顶、山腰、山底；A7～9.仙人洞山山顶、山腰、山底Fig.5 The canonical correspondence analysis of relationship between bryophytes distribution and environmental factors in three karst peak cluster A1～3. Zhaobi mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom; A4～6. Dong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom; A7～9. XianrenDong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom)

4 讨论

贵阳市云岩区3座峰丛苔藓植物共有13科31属62种，其中苔类有1科1属2种，藓类12科30属60种。该地以藓类植物为主，美灰藓为优势种，在该地区能适应严峻的自然环境和人为干扰，其较强的抗干扰能力可以为改善该地区生态环境提供理论数据。

贵阳市云岩区3座峰丛苔藓植物的主要生活型为交织型和丛集型，3座峰丛均有分布。交织型苔藓多呈毯状或丛状，减少了水分的蒸发，喜欢在阴湿的乔木下或岩面上生长，分布区域较广[4]。丛集型苔藓能适应强光、干燥、干扰较强的环境，体型矮小易贴身生长在岩石表面或岩石基部、石缝中，避免了外力的破坏，对环境的抵抗性、耐受性较强。而平铺型的苔类分布极少，只在东山和仙人洞各分布了一种，主要是由于苔类对水分、生境条件要求较高。

贵阳市云岩区3座峰丛苔藓植物的丰富度(Patrick)指数和多样性(Shannon-Wiener)指数的变化规律均为仙人洞>照壁山>东山，由表1可知人为活动干扰程度排序为东山>照壁山>仙人洞，苔藓物种的丰富度指数和多样性指数与人为活动干扰程度之间的关系说明随着人为干扰程度的增加苔藓物种的丰富度和多样性逐渐减少。3座峰丛的苔藓植物相似性指数均较低，可能由于峰丛被密集建筑包围所隔离以及受人类活动的影响，小生境的改变影响了苔藓植物种类的分布，也可能由于岩性的不同造成苔藓物种的差异性，采样数量不够充分也可能会对其有一定影响。仙人洞山与照壁山的苔藓物种相似性指数相对较大，表明两地的苔藓物种共有种相对较多，究其原因可能是人类活动使两地的岩石部分裸露，并且两地的岩性均为石灰岩。东山与照壁山、仙人洞山苔藓物种相似性指数较小，可能是由于东山与其他两地生境差距较大，东山受人为干扰程度严重，人类活动使东山的岩石裸露较多，并且东山的岩性为白云岩[32]。人为干扰程度与岩性可能是导致东山与照壁山和仙人洞山苔藓植物相似性低的主要原因。

3座峰丛不同坡段苔藓物种数呈现不同的分布规律，仙人洞山的苔藓植物在3个坡段的分布规律为山底>山腰>山顶，由山底向山顶递减。可能由于3个坡段的人为干扰程度均为轻度干扰，山顶、山腰的人类活动相对较少，仅山脚有少量散户和农耕地，整座峰丛接近于自然环境生长，物种分布曲线成递减式。照壁山苔藓植物在3个坡段的分布规律为山底>山顶>山腰，山脚到山顶先降低，再上升。可能由于人们的晨练活动、老年人的下棋等集中于山腰，在此过程中对山脚土壤区域的踩踏行为，使得山脚和山腰的苔藓物种略低于山顶。东山的苔藓植物在3个坡段的分布规律为山顶>山低>山腰，山脚到山顶先降低，然后略微有所上升。可能由于山顶有信号塔的修建，对山顶区域有大量的破坏；山腰有寺庙的烧香拜佛，人类活动频繁，烧香对空气的浊化污染使苔藓物种受到一定的影响；而山脚因修建有上山的阶梯环道，人类直接走阶梯上山，因而苔藓得以不被践踏的保护，物种反而较多。与陈怡等[27]发现苔藓物种多样性的降低与污染程度和人为破坏程度有关的结果相一致。苔藓植物生态分布受人为干扰的影响，不同程度的人为干扰将直接破坏苔藓的生长环境，加剧苔藓植物生境的恶劣程度，造成苔藓物种的减少，在不同坡段随人为干扰程度的增加苔藓植物丰富度减少，所以人为干扰为该地峰丛苔藓植物分布的重要原因之一。

CCA排序结果表明3座峰丛苔藓植物在人类活动频繁的东山和照壁山，影响苔藓植物分布的主要环境因子为人为干扰，其次为海拔高度；受人为干扰程度轻的仙人洞山，苔藓植物的分布则受自然环境因子海拔高度、光照、土壤温度影响。原因为样点A2、A3、A4、A5、A6分别是东山的山顶、山腰、山底和照壁山的山腰、山底，这5个样点是受干扰程度最为严重的坡段，因此这5个样点的主要影响因子为人为干扰程度。同时A1(照壁山山顶)、A4(东山山顶)、A7(仙人洞山山顶)、A8(仙人洞山山腰)的苔藓物种受到海拔高度的影响，这4个样点为最高海拔的坡段，表明海拔高度也是影响该地区苔藓植物分布的一个重要环境因子。A7(仙人洞山山顶)、A8(仙人洞山山腰)、A9(仙人洞山山底)都为轻度人为干扰程度，3个样点在排序轴上与人为干扰程度呈负相关性，说明人为干扰不是仙人洞山苔藓植物分布的主要影响因子。而海拔高度、光照、土壤温度、等自然环境因子则成为该地区受人为干扰轻的苔藓物种的主要影响因子。

致谢野外工作得到了贵州师范大学山地环境重点实验室申家琛、王玮、黄欢的帮助，标本鉴定过程中得到刘润、王慧慧的协助，文章的写作及修改建议得到王登富的指导，在此一并表示感谢！

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