辽宁省牛膝菊属(Galinsoga Ruiz. et Pav.)植物的补充研究

翟 强 王维斌 曲 波,,3 邵美妮,*

(1.沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110866； 2.辽宁省全球变化与生物入侵重点实验室，沈阳 110866； 3.辽宁双台河口湿地生态系统国家定位观测研究站，盘锦 124000)

菊科牛膝菊属(GalinsogaRuiz. et Pav.)植物原产中美及北美洲，约有14种，现在，牛膝菊(G.parvifloraCav.)和粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.) 已遍布欧、亚、北美及南美，几乎成为广布性(世界性)的杂草，常危害旱田作物，在温暖潮湿条件下，它们50天即完成生活史[1～2]。Canne认为牛膝菊(G.parvifloraCav.)为二倍体，粗(缘)毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.(Syn.G.eiliali))为多倍体[3]。也有研究认为牛膝菊(G.parviflora)为16条染色体的同源二倍体，粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.(Syn.G.ciliata))为32条染色体的异源二倍体，并根据粗毛牛膝菊形态学特征、气孔和花粉粒的大小与牛膝菊的差异认为粗毛牛膝菊并非起源于后者[4～5]。

1979年的《中国植物志》记载了以上两种杂草，前者分布于华南，后者发现于江西庐山[6]，1992年出版的《辽宁植物志》、1995年出版的《东北植物检索表》(第二版)，以及2004年出版的《东北草本植物》(第九卷)却仅记载了牛膝菊一种[7～9]，1998出版的《中国杂草志》虽提出中国有2种归化种，但只描述了牛膝菊一种[10]，而早在1979年，杨人俊等记载了采集于大连的粗毛牛膝菊，文中记载该植物在沈阳、大连、本溪、丹东等地均有发现[11]。可见该属植物在辽宁及东北有两个种分布。这两种植物自侵入辽宁省后，大量繁殖，常侵入旱田、果园、苗圃，同时也习见于路边及草坪等处，在本地区一年繁殖2～3代，已成为沈阳及大连地区的常见杂草。国内外其他地区也有记录[12～18]，但对于两种牛膝菊的描述仅限于营养器官或花的简单描述。

为明确辽宁省该属植物的种类，根据沈阳农业大学历年采集的粗毛牛膝菊标本(SYAUF005922、SYAUF005923)和牛膝菊标本(SYAUF005946、SYAUF005945)以及中国科学院沈阳应用生态研究所东北生物标本馆所藏牛膝菊标本(IFP14129001x0026、IFP14129001x0028、IFP14129001x0007)和粗毛牛膝菊标本(IFP14129999y0001)，并与野生植物对比，我们进行了该属在辽宁省种类及辨别的补充研究，以为识别该类杂草提供准确的形态学依据。

根据标本研究，辽宁省有粗毛牛膝菊和牛膝菊两种杂草分布，现分别描述如下：

1 粗毛牛膝菊(G.quadriradiata Ruiz. et Pav.[G.ciliate(Raf.) Blake](图版Ⅰ:A～E)

一年生草本，高20～50 cm。茎直立间或基部倾卧，分枝及多成丛，茎具细棱，幼时被密生倒向毛，成长后逐渐稀疏。叶对生；具短柄，柄长2～7 mm，幼时密被毛，成长后渐稀疏；叶片呈卵圆形、卵状披针至披针形，长1～3 cm，宽0.5～1.5 cm，三出脉，叶缘具粗齿，基部近圆形或楔形，顶端急尖至渐尖，而于中、下部叶片常为卵状披针形至披针形。头状花序半球形，于枝顶排列成聚伞状，花葶上混生单毛及有柄腺毛。总苞(4)5～7片，呈椭圆形至卵圆形，上具5～9脉，绿色，边缘微具紫白色，具有长柄之腺毛；托片脱落性，细线形至披针形，或椭圆形，自花序外方向内方而渐狭长，长约2.5～2.8 mm，边缘常细裂，总苞呈栉齿状，长与花冠筒相等，通常10枚左右，但于花冠向上开展处下方常缺如。边缘花舌状、单性，均为雌花，常为5枚，白色，其舌片短宽，顶端三浅裂，花冠筒长2.0～2.5 mm，外方被毛；雌蕊柱头二裂，伸出于花冠筒外，子房横断面呈不等边的三棱形。管状花位于舌状花的内方，长1.3～1.7 mm，黄色，花冠先端五浅裂；柱头两裂，内藏，花药药基略呈箭形，冠毛1.3～1.7 mm，羽筛状，冠毛先端有尖头，成轮排列于瘦果顶端的四周，通常14枚左右，长与子房相等。果实陀螺形，长1.2～1.7 mm，上具棱，棱上具毛。

采集地点：大连、沈阳。

2 牛膝菊G.parviflora Cav.(图版Ⅰ:F～J)

一年生草本，高10～70 cm，松散分枝，幼时被倒向或开展的糙毛，后渐脱落，有时近于光滑。叶对生；下部叶具长柄；叶片卵圆形，下部叶片长5～6 cm，宽4～5 cm，三出脉，边缘有粗大锯齿或钝锯齿，并有细糙毛；茎上部叶渐狭，呈卵状披针形至披针形。头状花序通常排列成聚伞状，下有长梗，梗上被紧贴或具开展顶端有腺头的长柔毛。头状花序直径3～6 mm，稍呈半球形，总苞片通常仅5片，常卵圆形，边缘膜质。舌状花通常5朵，与总苞片对生；花冠白色，顶端2～3裂，花冠筒长约1.5 mm，被长毛；无冠毛或冠毛为细短毛；柱头外伸，两裂，子房上无冠毛或仅具短而细毛。管状花花冠黄色，花冠筒长约1.5 mm，具有明显羽筛状的冠毛，通常15枚左右，长1.0～1.5 mm。聚药雄蕊顶部伸出花冠筒外；雌蕊柱头两裂，伸出于聚药雄蕊上。果实成熟后呈线形或狭披针形，长约1.0～1.4 mm，边缘具细长毛，呈羽筛状，冠毛先端无尖头；当果实成熟后向外开展呈辐射状。瘦果呈狭长倒卵形，黑色，长约1.5 mm，无毛或有稀疏紧贴的毛。花期6～9月。

采集地点：沈阳、大连、鞍山、本溪、抚顺、丹东、营口等地。

图版Ⅰ 粗毛牛膝菊和牛膝菊 A-E.粗毛牛膝菊：A.植株；B.舌状花；C.舌状花(示冠毛)；D.管状花；E.管状花冠毛 F-J.牛膝菊：F.植株；G.舌状花；H.舌状花(示冠毛)；I.管状花；J.管状花冠毛PlateⅠ Galinsoga parviflora and G.quadriradiata A-E.G.quadriradiata: A.Plant；B.Ligulate flower；C.Ligulate flower(shows pappi)；D.Tubular flower；E.Pappus of tubular flowers F-J.G.parviflora: F.Plant；G.Ligulate flower；H.Ligulate flower(shows pappi)；I.Tubular flower；J.Pappus of tubular flowers

侯宽昭教授于《中国种子植物科属词典》中记载我国分布仅一种，辣子草(即牛膝菊)G.parvifloraCav.[19]。在此之前，杨人俊等在沈阳农学院学报记载了采集于大连的此属另外一种植物缘毛牛膝菊(今作粗毛牛膝菊)(G.quadriradiataRuiz. et Pav.)[11]，中国植物志七十五卷(1979年)也记载了该属的两种植物分布于我国，而当时记载粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.)仅分布于江西庐山地区[6]。在东北，以往的植物志中并无该属植物的记载。李书心等在《辽宁植物志》中记载了牛膝菊G.parviflora一种[7]，《东北草本植物志》以及《东北植物检索表》同样只记载了牛膝菊一种[8～9]。作者对沈阳农业大学植物标本室所藏采自于大连的标本和采集于沈阳市附近的标本进行了形态学比较，至此，该属植物在辽宁省共有两种。发现两种主要区别在于舌状花的冠毛。牛膝菊舌状花冠毛呈细毛状，而粗毛牛膝菊的舌状花冠毛为羽筛状，《东北草本植物志》对牛膝菊(G.parviflora)的描述“舌状花、瘦果三棱形，冠毛呈毛状”是准确的，应为牛膝菊(G.parviflora)特征，但插图版34却把舌状花的果上的冠毛画为羽筛状，该特征应是粗毛牛膝菊(G.quadriradiata)。东北植物检索表655页描述与插图与上书(东北草本植物志)相同。显然，冠毛特征的混淆导致了两种的混淆，把两种植物误定为一种植物：牛膝菊。《中国植物志》对粗毛牛膝菊描述过于简单，既无花、果描述，又无插图。

《辽宁植物志》对牛膝菊(G.parviflora)的描述中“边花冠毛毛状，较短，中央花冠毛膜片状，披针形，具纤毛”是对的，但图版27：7-8所绘非牛膝菊的舌状花和管状花，而是粗毛牛膝菊舌状花和管状花[7]。齐淑艳和徐文铎对粗毛牛膝菊的描述中“筒部缩细管状，外面被稠密白色短毛。管状花冠毛先端具钻形头，短于花冠筒，瘦果被白色微毛”[20]。

由此可见，目前国内对于牛膝菊的两种植物并未有确切的区分，这无疑给杂草管理相关领域的科研及教学人员混淆对这两种植物的物种辨识。以下是牛膝菊属两种植物的分种检索表，以清楚区分两种。

辽宁省牛膝菊属Galinsoga分种检索表

1.舌状花无冠毛或冠毛为细短毛；管状花的冠毛羽筛状，先端钝

牛膝菊G.parviflora

2.舌状花和管状花的冠毛都呈羽筛状，先端尖

粗毛牛膝菊G.quadriradiata

3 结论

根据辽宁省牛膝菊属植物标本及本属两种植物形态特征比较研究，我省分布有牛膝菊和粗毛牛膝菊两种杂草，它们的营养器官非常相似，主要区别在于瘦果上的冠毛；牛膝菊的舌状花无冠毛或冠毛为细短毛；管状花的冠毛羽筛状，先端钝。而粗毛牛膝菊的舌状花和管状花的冠毛均为羽筛状，先端尖。以往部分学者仅强调茎、叶和毛茸的区别，而忽视了以上花、果特征的差异，易造成鉴定错误。於此本文予以补充说明，供杂草研究及生态管理相关领域工作者鉴别该属杂草时参考。

致谢感谢沈阳农业大学杨人俊教授对本文提出的宝贵建议。

1.Gleason H A,Cronquist A.Manual of vascular plants of Northeastern United States and adjacent Canada[M].New York:D.Van Nostrand Company,1963:682-683.

2.Mabberley D J.The plant-book[M].Cambridge:Cambridge University Press,1987:235.

3.Canne J M.A revision of the genusGalinsoga(Compositae:Heliantheae)[J].Rhodora,1977,79(819):319-389.

4.Haskell G,Marks G E.Chromosome ecology of BritishGalinsogaspecies[J].New Phytologist,1952,51(3):382-387.

5.Gopinathan M C,Babu C R.Cytogenetics ofGalinsogaparvifloraCav.andG.ciliata(Raf.) Blake,and their natural hybrids(Asteraceae)[J].New Phytologist,1982,91(3):531-539.

6.中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第75卷[M].北京:科学出版社,1979:383-385.

Editorial Board of Flora of China.Flora of China:Volume 75[M].Beijing:Science Press,1979:383-385.

7.李书心.辽宁植物志:下册[M].沈阳:辽宁科技出版社,1992:496.

Li S X.Flora Liaoning:Tomus Ⅱ[M].Shenyang:Liaoning Technology Press,1992:496.

8.傅沛云.东北植物检索表:2版[M].北京:科学出版社,1995:655.

Fu P Y.Clavis plantarum China boreali-orientalis(Editio Ⅱ):2nd ed[M].Beijing:Science Press,1995:655.

9.李冀云.东北草本植物志:第9卷[M].北京:科学出版社,2004:103-104.

Li J Y.Flora Plantarum herbacearum Chinae boreali-orientalis:Volume 9[M].Beijing:Science Press,2004:103-104.

10.李扬汉.中国杂草志[M].北京:中国农业出版社,1998:316-318.

Li Y H.Weeds in China[M].Beijing:China Agriculture Press,1998:316-318.

11.杨人俊.新入侵我国的几种杂草[J].沈阳农学院学报,1979(2):119-120.

Yang R J.Several new invading weeds in China[J].Journal of Shenyang Agricultural College,1979(2):119-120.

12.李康,郑宝江.外来入侵植物牛膝菊的入侵性研究[J].山西大同大学学报:自然科学版,2010,26(2):69-71.

Li K,Zheng B J.The study of the exotic invasive plant Galinsona parviflora[J].Journal of Shanxi Datong University:Natural Science,2010,26(2):69-71.

13.田陌,张峰,王璐,等.入侵物种粗毛牛膝菊(Galinsogaquadriradiata)在秦岭地区的生态适应性[J].陕西师范大学学报:自然科学版,2011,39(5):71-75.

Tian M,Zhang F,Wang L,et al.The ecological suitability of an exotic invasive plant(Galinsogaquadriradiata) in Qinling Mountain[J].Journal of Shaanxi Normal University:Natural Science Edition,2011,39(5):71-75.

14.齐淑艳,昌恩梓,江丕文,等.吉林1种新记录入侵植物——粗毛牛膝菊[J].广东农业科学,2012,39(23):178,182.

Qi S Y,Chang E Z,Jiang P W,et al.A newly recorded invasive plant in Jilin—GalinsogaquadriradiataRuiz. & pav.[J].Guangdong Agricultural Sciences,2012,39(23):178,182.

15.汤东生,董玉梅,陶波,等.入侵牛膝菊属植物的研究进展[J].植物检疫,2012,26(4):51-55.

Tang D S,Dong Y M,Tao B,et al.Advances of research on invasive plant ofGalinsogaspp.[J].Plant Quarantine,2012,26(4):51-55.

16.陶波,董玉梅,汤东生.入侵杂草牛膝菊和粗毛牛膝菊种子成熟与萌发研究[J].湖北农业科学,2013,52(2):331-333.

Tao B,Dong Y M,Tang D S.Study on seed maturation and germination of invasive weedGalinsogaparvifloraandG.ciliata[J].Hubei Agricultural Sciences,2013,52(2):331-333.

17.林敏,郝建华.苏州外来植物入侵风险评估体系及牛膝菊的入侵风险[J].生态科学,2011,30(5):507-511.

Lin M,Hao J H.Risk assessment model of alien invasive plants and invasive risks ofGalinsogaparviflorain Suzhou City[J].Ecological Science,2011,30(5):507-511.

18.刘刚,张璐璐,孔彬彬,等.外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态[J].生态学报,2016,36(11):3350-3361.

Liu G,Zhang L L,Kong B B,et al.The population growth dynamic ofGalinsogaquadriradiataRuiz. & Pav.on Qinling-Bashan Mountain[J].Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3350-3361.

19.侯宽昭.中国种子植物科属词典[M].北京:科学出版社,1982:202.

Hou K Z.A Dictionary of the families and genera of Chinese seed plants[M].Beijing:Science Press,1982:202.

20.齐淑艳,徐文铎.外来入侵植物粗毛牛膝菊在辽宁地区的新发现[J].辽宁林业科技,2008,(4):20-21.

Qi S Y,Xu W D.New Discoveries of the alien invasive plantCalinsogaguadriradiatain Liaoning[J].Journal of Liaoning Forestry Science & Technology,2008(4):20-21.