糙叶丰花草种子发芽特性研究

2018-06-15龚家建杨小锋杨雨祚

广东农业科学 2018年4期

龚家建，杨小锋，杨雨祚

（1.三亚市南繁科学技术研究院，海南三亚 572000；2.海南省农业学校，海南海口 571101）

糙叶丰花草（Borreria articularis（L.f.）F.N.Williams）为茜草科丰花草属植物，平卧草本，分布于海南、福建、台湾、香港、广东、广西等省区，生于低海拔空旷地上，极常见。其株形平卧，高度适中（约30 cm），性耐旱、耐贫瘠，且生长迅速，与其他杂草共生具有较强的生长优势，是较为理想的果园生草栽培草种植物。目前，在人们注重果品品质和质量安全的社会大环境下，果树栽培推行果园生草以改善果园生态、改良土壤质量、提高果品品质。而果园生草栽培成败的关键是草种的选择［1-3］，我国虽然于1998年将果园生草制列为生态果园建设推广项目［4］，但清耕和化学除草剂除草仍是果园管理土壤的主要手段，果园生草依然处于试验和小面积应用阶段［5］，果园生草栽培难于推广的原因之一是缺乏优良的生草草种。目前，我国北方果园可供作为生草栽培的草种选择较多，主要有白三叶、高羊茅、百脉根、多年生黑麦草、鼠毛草等数十种，而南方果园生草栽培适宜的草种较少，主要有百喜草，百喜草在果园生草上应用具有较多优点，但其种子发芽率低及前期生长速度慢［6］的缺陷使得在生草实际应用中容易失败。南方生草草种资源匮乏限制果园生草栽培技术的应用推广，而北方的草种资源不能适应当地的气候，因此，开发利用适宜本地气候环境的乡土植物尤为重要［3，7-8］。

作为海南本土自然分布较广的野生植物资源［9-10］，糙叶丰花草适应热带地区半干旱半湿润气候环境，且从植物学性状和生物学特性角度考量分析［11］，其均为热带地区较理想的果园生草草种植物。然而，目前对糙叶丰花草的栽培研究很少，缺乏人工引种栽培应用的技术指导。本研究从其种子发芽特性基础着手，研究其种子形态特征、千粒重、发芽条件和破除种子休眠的方法等，筛选出种子萌芽最适宜的条件，旨在提高对糙叶丰花草种子的认识，为其在果园生草栽培中的应用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试糙叶丰花草种子采集于海南省三亚市，海拔19 m，年平均气温25.7℃，采集时间为2016年2月上旬。种子采收后，筛去杂质，选取大小均匀及饱满种子作为供试材料。

1.2 试验方法

1.2.1 种子形态特征与基本参数测定种子形态特征：从种子形状、大小、色泽等方面，采用目测法进行描述。

种子千粒重：随机取种子100粒称重，重复8次，计算平均值，推算千粒重，单位：g。

种子硬实率：采用吸胀法，随机取种子100粒于常温清水中浸种24 h，统计未吸胀种子数，计算种子硬实率［12］，3次重复。

1.2.2 发芽试验与数据统计发芽试验方法参照《国际种子检验规程》，用直径9 cm的培养皿作为发芽盒，培养皿底部垫4层保湿纸巾作为发芽床，每个培养皿播种100粒，重复3次，种子均匀地播撒于纸巾上，种子上再盖一张透气滤纸，盖上培养皿盖子，置于所需环境发芽。每天加水1次，保证发芽床湿润，以纸巾不滴水为宜。

发芽试验在发芽9 d计算种子发芽势，以发芽15 d为发芽终期，统计发芽率。发芽标准以胚根突出种皮的长度为种子长度的一半为发芽种子，每天计数1次，计数时把已发芽的种子挑除，以免影响下次计数。

1.2.3 贮藏时间对种子萌芽的影响种子置于室温通风处保存。在试验设置的贮藏时间上，随机取出种子100粒，重复3次，在GTOP-300B智能光照培养箱中进行发芽试验，温度35℃，光照12 h，光强5 500 lx，种子发芽前先用0.5%次氯酸钠浸种30 min，再用清水洗净［13］，然后进行标准发芽试验。

1.2.4 不同浸种处理对种子萌芽的影响试验种子处理采用热水和赤霉素浸种2种方法，以清水浸种为对照。热水处理设40、50、60℃ 3个处理，赤霉素设600、300、150、75 mg/L 4个浓度处理，每个处理浸种24 h后用清水洗净，进行发芽试验。发芽试验均在GTOP-300B智能光照培养箱中进行，温度35℃，光照12 h，光强5 500 lx，每个处理3次重复，每个重复100粒种子。发芽结束后，计算发芽势、发芽率和发芽指数。

1.2.5 发芽温度对种子萌芽影响试验将播有种子的发芽盒分别置于10、15、20、25、30、35、40℃的恒温培养箱中进行发芽试验，光照12 h，光强5 500 lx，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h处理，发芽结束后计算种子发芽势和发芽率。

1.2.6 土壤湿度对种子萌芽影响试验从田间取土带回实验室，置于105℃烘箱中烘干，以杀死杂草种子，并烘至恒重。将土研磨粉碎，过筛，去除大块石子及其他杂物，然后称取一定量的土样（h1）置于底部垫有一层滤纸的小筛中，加水至筛底部滴水，放置24 h后，称重（h2），计算土壤饱和含水量，土壤饱和含水量（%）=（h2-h1）/h1×100［14］，以此定为100%，设定土壤不同湿度，以土壤饱和含水量百分数表示。

取经过处理的沙土100 g，置于培养皿中，设土壤湿度10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共10个处理，每个处理3次重复，每个重复播种100粒种子，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，于GTOP-300B智能光照培养箱进行发芽试验。

1.2.7 播种深度对种子出苗影响试验播种深度设 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9 cm 共 10个处理，每个处理3次重复，每个重复播种100粒种子，种子均经过300 mg/L赤霉酸浸泡24 h，土壤湿度设置50%土壤饱和含水量，置于GTOP-300B智能光照培养箱进行发芽试验。

播种深度设置方法：采用直径 8 cm、高12 cm的钵，装入经过105℃烘干过筛处理的沙土［15］，按照预设的深度播入糙叶丰花草种子，按1.2.5的方法设置50%土壤饱和含水量的土壤湿度处理。

2 结果与分析

2.1 糙叶丰花草种子形态特征、千粒重和硬实率

糙叶丰花草的果实为蒴果，多果聚生于圆盘状托叶鞘内，果实成熟时从顶部纵裂，形成种子3颗，种子近椭圆形，两端钝，长2.0～2.5 mm，种皮黄褐色，干后黑褐色，被粗毛。种子千粒重2.28 g，含水率22.93%，无硬实现象。

2.2 贮藏时间对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从表1可以看出，糙叶丰花草种子自然萌芽率低，平均发芽率在10.00%以下。经过0～18个月不同时长的贮藏，种子始终保持较低的发芽率，未出现大量集中萌芽的情况，说明在常温贮藏下种子不能自然解除休眠。种子每月保持少量而不一致的发芽率，说明种子的休眠期长短不一，陆续解除休眠萌发。

表1 贮藏时间对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.3 不同浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响

2.3.1 赤霉素浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响试验结果（表2）表明，不同赤霉素浓度处理对糙叶丰花草种子发芽势、发芽率和发芽指数均具有极显著的提高效果。随赤霉素浓度提高，均呈先增大后减小的趋势，与CK相比，采用150 mg/L赤霉素浸种发芽势提高73.33%，300 mg/L赤霉素处理，种子发芽率和发芽指数分别提高71.64%和9.51，综合而言150～300 mg/L赤霉素处理促进种子发芽效果最好。

表2 赤霉素处理对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.3.2 热水浸种处理对糙叶丰花草种子萌芽的影响采用常温清水、40、50、60℃温水浸种24 h处理，试验结果见表3。从表3可以看出，常温至60℃温水浸种处理无明显促进种子发芽的作用，除40℃温水浸种处理的发芽指数较对照有显著提高外，对发芽势和发芽率影响无显著差异。50℃和60℃温水浸种时，其发芽率反而低于对照，可能因水温过高，对种胚造成热伤害的缘故［16］。

表3 不同温度热水处理对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.4 发芽温度对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从表4可以看出，除30、35℃外，在各温度条件下糙叶丰花草种子的发芽势、发芽率和发芽指数均有极显著差异，其中在35℃条件下，种子的发芽势、发芽率和发芽指数均最高，分别为65.67%、96%和10.63。10～35℃条件下，种子的发芽势、发芽率和发芽指数均逐渐升高，在发芽温度为10℃时，在发芽试验结束时种子一直未发芽，表明10℃条件下不适合种子发芽；当温度为40℃时，种子发芽率急剧下降，表明种子在40℃条件下，种子发芽受到抑制。

表4 不同发芽温度对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.5 土壤湿度对糙叶丰花草种子萌芽的影响

从图1可以看出，在不同土壤湿度条件下，糙叶丰花草种子发芽势和发芽率均呈先升高后降低的趋势，当土壤相对湿度为10%时，种子的发芽势和发芽率还比较低，当土壤相对湿度上升至20%时，种子发芽率明显提高，土壤相对湿度为30%～50%时，种子发芽势和发芽率均较高，其中土壤相对湿度50%时的发芽势和发芽率最高，分别为86%和94%；当土壤相对湿度高于60%时，种子发芽势和发芽率逐渐下降。

图1 不同土壤湿度对糙叶丰花草种子发芽的影响

2.6 播种深度对糙叶丰花草种子出苗的影响

试验结果（图2）表明，随着种子播种的深度加深，种子出苗率呈逐渐下降的趋势。当播种深度小于6 cm时，种子出苗率大于或等于85%；当播种深度大于6 cm时，种子出苗率急剧下降，当播种深度为7 cm时，种子出苗率下降至40%，播种深度为8 cm时，种子出苗率仅有2%，当播种深度大于9 cm时，种子出苗率降为0。可见，播种深度对种子出苗率影响巨大，因为种子自身存贮的营养有限，小粒种子不宜播种过深，糙叶丰花草种子播种6 cm以上出苗率较高。

图2 不同播种深度对糙叶丰花草种子发芽的影响

3 结论与讨论

糙叶丰花草果实为蒴果，种子繁多，千粒重2.28 g，含水率22.93%。种子自然发芽率低，因为种子具有初生休眠现象，可能是种子内部存在某种抑制物质，但无硬实。在常温贮藏下，0～18个月内不能自然解除休眠，与有些种子经过一定时间的贮藏后休眠得以解除不同［17-19］。糙叶丰花草种子的休眠期长短不一，有利于种子存留在土中长期陆续发芽，是植物形成的一种保存物种机制［20］，但对人工栽培出苗不利，播种前需要预先破除种子休眠。

赤霉素和热水处理具有打破种子休眠的作用［21-22］。本试验结果表明，播种前采用赤霉素浸种24 h处理，可有效打破糙叶丰花草种子休眠，提高种子的发芽率，并使种子提前萌芽出苗，150 mg/L赤霉素浸种处理种子发芽势提高73.33%，300 mg/L赤霉素处理种子发芽率和发芽指数分别提高71.64%和9.51；而热水处理的作用效果不理想。高浓度的赤霉素能打破种子休眠，说明该种子种皮可透水透气，进一步说明种子不存在硬实现象，种子休眠的原因可能是种子中存在较大量发芽抑制物质，热水处理也不能使抑制物质失活。在生产栽培上，建议在播种前采用150～300 mg/L 赤霉素浸泡24 h处理，以提高种子的萌芽率。

种子发芽生长需要一定的内在生理和外部环境条件，不同物种的种子要求各不相同。通过试验研究，结果表明糙叶丰花草种子最适萌芽温度为30～35℃，表现出喜热的特性；最适萌芽土壤相对湿度条件为30%～50%，根据土壤相对湿润度（R）的干旱等级指标：40%＜R≤50%为中度干旱，30%＜R≤40%为重度干旱［23］，糙叶丰花草种子适宜萌芽的土壤湿度条件表现出明显耐旱的特点。以上结果表明糙叶丰花草种子耐热耐旱，适应高温干旱的气候环境。试验结果还表明，糙叶丰花草种子随温度的下降发芽率逐渐降低，当温度低于10℃时完全不萌芽，因而栽培播种时要选择气温合适的季节；土壤相对湿度高于60%时种子萌芽受到抑制，但这种抑制是暂时的，只能延缓种子发芽，不能完全抑制；当播种深度超过6 cm时，出苗率急剧降低，说明种子自身贮存的营养供应萌芽生长达到了限度。因此，糙叶丰花草栽培播种时要避开温度较低的冬春季节，同时避免浇灌过量，播种深度以6 cm以上为宜，以免影响种子出苗。

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