南繁大豆农艺性状与产量的主成分和聚类分析
2018-06-15符小发任海龙路子锋王天地陈积豪严勇亮
符小发,高 强,任海龙,路子锋,王天地,陈积豪,严勇亮
(1.新疆农业科学院海南三亚农作物育种试验中心,海南 三亚 572014;2.新疆农业科学院农作物品种资源研究所,新疆 乌鲁木齐 830091)
大豆〔Glycine max(L.)Merr.〕原产于我国,在我国已有2 000多年的栽培历史[1],是重要的蛋白质和油脂来源,而大豆的产量却低于其他粮食作物[2]。大豆产量性状是基因型与环境因素共同作用的结果,是大豆植株形态特征的具体表现,也是叶片、分枝、豆荚等器官在一定生存环境下,相互依托、相互制约的存在状态[3]。在特定生态条件下,研究特定性状与产量的关系,就可以直观地筛选出高产育种的指标性状[4]。大豆产量受多基因控制,育种上很难进行直接选择,通过与产量相关的农艺性状进行选择已成为作物高产育种的一个重要途径[5]。大豆的产量与单株荚数、主茎节数、株高、结荚高度、单株粒数、百粒质量等性状都有密切关系,与产量在一定阈值内呈正相关或负相关[6-8]。通过主成分分析、聚类分析和其他分析方法联用,对于品种评价、分类、指导育种、建立理想的高产株型方面均有独到的优势[9-12]。大豆是短日照作物,在特定的生态区域表现出特有的植株性状,比如北种南引,植株变得矮小,并且早熟;南种北引,生育期变长,开花延后,植株变得高大,很多南方品种不能正常成熟。在北方及其他特定区域,由于部分南方大豆品种不能正常成熟,而大豆产量相关相关性状的主成分分析不能集中所有生态类型的大豆品种,分析结果受到数据采集的限制。南繁是利用海南三亚及周边地区特有的光热条件进行农作物加代试验,加快农作物育种的步伐。所有生态类型的大豆集中在一个地方种植和南繁条件下(海南三亚)种植用作产量相关性状分析的报道还很少。本研究通过对南繁条件下(海南三亚)对来自世界各地的150份不同生态类型大豆材料进行主成分分析,并进而进行聚类,以评价不同国家引进大豆品种各综合指标的主成分,为合理选配亲本提供理论依据,确定大豆南繁高产性状重点选择目标。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为从国内外引进的150份大豆资源,由新疆农业学院海南三亚农作物育种试验南繁种质资源库和新疆农业科学院农作物品种资源研究所提供种子,其资源编号、名称及来源见表1。
1.2 试验方法
试验在海南三亚新疆农科院科技示范园进行。试验地位于三亚市海棠区洪李村,属热带海洋性季风气候,土壤为新改良的沙性土壤,地力均匀。栽培模式为覆膜滴灌,采用垄上双行的播种方式,行距0.4 m,株距0.2 m,垄宽0.6 m,小区面积1.2 m2。于2016年10月28日播种,管理方式同大田。
1.3 调查项目及方法
大豆完全成熟时,每份材料连续取长势均匀的10株进行统计,参照《大豆种质资源描述规范和数据标准》[13],分别调查生育期(x1)、株高(x2)、有效分枝数(x3)、单株荚数(x4)、单株粒数(x5)、百粒重(x6)、生物产量(x7)和单株产量(x8)。
试验数据采用Excel 2003统计软件进行整理,采用SPSS19.0软件进行方差分析和原始数据的标准化,利用其因子分析功能对大豆的单株产量相关性状进行主成分分析和系统聚类分析。
2 结果与分析
2.1 大豆农艺性状相关性分析
从表2可以看出,株高与生育期、株高与单株荚数、生育期与单株荚数、有效分枝数与单株荚数、生育期与单株粒数、株高与单株粒数、单株荚数与单株粒数、有效分枝数与单株粒数、生育期与百粒重、生物产量与生育期、生物产量与株高、生物产量与生育期、生物产量与有效分枝数、生物产量与单株荚数、生物产量与单株粒数均呈极显著正相关;生育期与有效分枝数、株高与有效分枝数、株高与百粒重、单株荚数与百粒重、单株粒数与百粒重均呈显著或极显著负相关;单株产量与生育期、株高、有效分枝数、单株荚数、单株粒数、百粒重均呈极显著正相关。
表1 大豆材料来源信息
表2 150份大豆材料各农艺性状指标间的相关系数
2.2 大豆农艺性状主成分分析
在进行主成分分析之前,往往需要用巴特利特球度检验和KMO检验,根据Kaiser给出的度量标准:KMO>0.9非常适合;0.8适合;0.7一般;0.6不太适合;0.5以下不适合。对所选取数据进行检验,KMO=0.786;Bartlett球形度检验观测值为880.153,df=21,P=0.0008,检验极显著,比较适合做主成分分析。利用SPSS软件的Analyze菜单中的Factor过程进行主成分分析得到特征值和贡献率(表2),所统计记录的7个指标间相互存在紧密的关系,通过主成分分析综合得出3个主成分,第一主成分贡献率48.878%,第二主成分20.642%,第三主成分17.120%,累计贡献率达86.640%,因此可以用这3个主成分来分析150个大豆样本群体。第一主成分中向量值较大的指标依次为单株粒数(0.521)>单株荚数(0.515)>生物产量(0.489)>株高(0.404),涵盖3.429(特征根λi)个指标的数据,称为产量性状因子;第二主成分中向量值较大的指标依次为百粒重(0.709)>生育期(0.663),涵盖1.446个指标的数据,称为熟期因子;第三主成分中向量值较大的指标为有效分枝数0.853,涵盖1.190个指标的数据,称为分枝因子。第一主成分涵盖了7个指标近1/2的数据,在选择高产大豆品种时,应作为重要的考察因子,其中以单株粒数、单株荚数、生物产量的特征向量较大,株高次之,百粒重为负值,说明百粒重较大的品种往往结荚性差、长势也很一般,但系数并不大;生育期和有效分枝数均为正值,但系数较小,说明在供试品种中,高产品种表现为单株粒数、单株荚数多,生物产量较大,长得较高;熟期、分枝力和籽粒大小没有明显规律,差异不明显。
表3 主成分特征值及贡献率
由因子载荷量与共同度结果(表4)可以看出,单株荚数x4和单株粒数x5在3个主分量中所占信息量最大,即对单株产量影响较大,而有效分枝数x3、百粒重x6和生物产量x7这3个因子的信息量相当,生育期x1和株高x2的信息量差些。
表4 因子载荷量与共同度
2.3 聚类分析
利用spss软件将原始数据标准化,并用标准化的数据xti(t=1~150,i=1~7)计算,得出3个主成分对应的方程分别为:
3个主成分的贡献率达到80%以上,因此根据3个主成分方程计算3个主成分得分。然后,利用3个主成分得分进行Q型聚类(平方Euclidean距离),在平方欧氏距离4.5时可以将150个品种聚为9个类群,每个类群的基本信息见表5和图1。由表5可知,第Ⅰ类群和第Ⅱ类群的单株产量较低,单株产量小于20 g,两个类群长得都很矮,平均株高不到20 cm,有效分枝数、单株荚数和单株粒数都非常接近,但第Ⅱ类群百粒重较第Ⅰ类群大;第Ⅲ类群主要表现为株高很低,有效分枝数多,造成单株结荚数并不低,单株产量高的主要影响因子是百粒重较大,一般为30~40 g;第Ⅴ类群主要表现为有效分枝数极少,但株高较高,百粒重一般(20~30 g),单株结荚数(最大达96个豆荚)和单株粒数(最大达214粒)是这类品种取得高产的重要因子;第Ⅸ类群只有1个品种,株高、有效分枝数、单株结荚数和单株粒数均较大,百粒重只有20.6 g,却并不影响这个品种(编号446)成为单株产量最高的品种,在海南的生育期达到91 d;第Ⅵ类群和第Ⅶ类群的品种单株产量极低,均在20 g以下,第Ⅵ类群甚至在10 g以下,长得也比较矮;第Ⅳ类群和第Ⅷ类群的单株产量均表现一般,第Ⅷ类群只有1个品种,具有分枝能力极强的特点,平均单株有效分枝数达到10个。
根据主成分分析的结果 ,对3个主成分(表3)中7项指标的特征向量采用类平均法进行系统聚类分析,把具有密切的相关或偏相关性的因素聚为一类,可选用1个因素代表同一类中的其余因素;单为一类的因素则具有相对独立性。结果(图2)在最大距离为10时上述指标可划分为3类:(1)单株粒数、单株荚数、生物产量、株高;(2)有效分枝数;(3)百粒重和生育期,说明上述7项指标可由这3类指标所代表,为指标简化创造了可能,再根据相关性分析结果最终确定单株粒数、有效分枝数和百粒重3个因素来衡量大豆品种的产量潜力。
表5 参试品种资源各类群特征
图1 150个大豆品种的聚类谱系图
图2 7个大豆产量评价因子的聚类谱系图
3 结论与讨论
本试验150份大豆材料被分为9个类群,类群间差异显著,可用于大豆高产育种,高产品种可在第Ⅲ类群、第Ⅴ类群和第Ⅸ类群中进行选择。表明大豆高产选育过程中,应注重选择单株粒数、有效分枝数和百粒重较高的品系。
海南属于热带季风气候,全年高温,降水分旱、雨两季,日照时间短,有利于大豆全生育期的完成[14-15]。本研究供试的150份材料均能正常成熟,可以把融合更多类型的大豆品种进行大豆产量性状分析,测试的7个产量相关性状均与大豆单株产量呈极显著正相关,相关系数>0.5的产量性状有单株粒数(0.950)、单株荚数(0.876)、生物产量(0.866)、株高(0.560),表明在大豆干物质积累和产量形成过程中,需要为大豆植株构建相应的源和库,只有源库相匹配,才能有足够的光合产物积累到足够大的库中,植株矮小、细弱或豆荚、豆粒少都会影响大豆的单株产量。因此,在选择大豆高产品种时,应侧重选择这些性状为重要指标[16];有效分枝数(0.223)、生育期(0.353)和百粒重(0.044)也与单株产量正相关,说明影响产量的性状较多,不能只注重个别性状的选择,其他性状也会促进或者抑制产量的形成。因此,在选择高产品种时,需要综合各性状间相互影响的因子,找到互不影响的综合指标用于材料的选择。
对150份引进的大豆材料进行主成分分析,调查的7个产量相关性状可综合得出3个主成分:第一主成分称为产量性状因子,此结果与众多学者在大豆产量主成分分析的结果相类似[17-19];第二主成分以百粒重和生育期为最大,生育期长,百粒重也较大,故称为熟期因子;第三主成分的特征向量以有效分枝数为最大,故为分枝因子。3个主成分中,第一主成分特征根λi为3.429,贡献率达到48.878%,说明本试验中7个调查的大豆单株产量形成因子中,单株粒数、单株荚数、生物产量和株高4个农艺性状是造成大豆品种产量差异的重要因子。根据因子载荷量与共同度表,调查的7个农艺性状中对不同品种单株产量的影响依次为单株荚数>单株粒数>生物产量>有效分枝数>百粒重>生育期>株高,这与王采洁等[11]的研究结果相似,同时与任海龙等[20]的灰色关联度分析结果类似。反映3个主成分信息量较大的指标为单株荚数(0.947)、单株粒数(0.942)和生物产量(0.908),因此在选择育种中应该优先选择这类材料,高产栽培模式创建过程中对这些性状进行重点调控,促进生物量增长,增加单株荚数和单株粒数。
单株产量较高的主要集中在第Ⅲ类群、第Ⅴ类群和第Ⅸ类群,这3个类群的特点主要表现为单株结荚数、单株粒数、株高和有效分枝数这4个指标的其中几个值较高。其中,第Ⅲ类群的有效分枝数较高,造成单株荚数和单株粒数的增多;第Ⅴ类群的株高较高,造成单株荚数和单株粒数的增多;第Ⅸ类群的有效分枝数和株高均较大,造成单株荚数和单株粒数的增多。以上3个类群总体来说生物产量均较大,说明在育种和栽培过程中重点要提高大豆的有效荚数和豆粒数,这两个指标的提高需要通过增大有效分枝数和株高来获得,这些指标的增大往往表现在单株生物产量的提高。另外,聚为一类的9个类群材料往往会来自于不同的国家,说明每个国家的大豆材料都具有一定的多样性。
对7个产量性状指标的聚类分析结果表明,单株荚数、单株粒数、生物产量和株高聚为一类,相关性极强;百粒重和生育期聚为一类;有效分枝数较为独立。综合主成分分析共同度,选择每一类中共同度最大的指标作为衡量不同大豆品种(系)产量的田间简化测量标准,本研究在单株粒数和有效分枝数两项指标的基础上[21],增加百粒重这个指标作为高产大豆的选育指标,与陈桂娟等[22]的研究结果相似。
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