肉鳍鱼类脑颅最新研究揭示硬骨鱼类崛起之路

（原文作者：卢静）

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队卢静等人联合英国牛津大学、美国密歇根大学学者，对云南昭通早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）一新的基干肉鳍鱼类短耳褶纹鱼（Ptyctolepis brachynotus gen. et sp. nov.）的脑颅化石进行了详细研究，提取其中复杂而出乎意料的形态特征信息，显示斑鳞鱼类（斑鳞鱼、无孔鱼和鬼鱼）可能比过去所认为的更加原始，非常接近辐鳍鱼类和肉鳍鱼类共同的祖先。新研究在相当程度上推进了学界对最早期硬骨鱼类脑颅形态的了解，撼动了硬骨鱼类演化基部的系统关系。该研究成果于2017年12月5日发表在英国《自然·通讯》杂志上。

短耳褶纹鱼脑颅和颅腔三维重建模型。a，脑颅背视；b，脑颅腹视；c-f，颅腔背视（c；e，线图）；颅腔右侧视（d；f，线图）。（卢静供图）

硬骨鱼类可称脊椎动物的演化主干，其下的两大支系，即辐鳍鱼类和肉鳍鱼类分别征服了地球的水域和陆地。20世纪80年代起，一系列来自中国的原始硬骨鱼类化石的发现与研究，揭开了硬骨鱼类起源研究激动人心的新篇章。其中以斑鳞鱼（Psarolepis）及其近亲，如无孔鱼（Achoania）、梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）等的发现最为引人瞩目，它们身上集中了人们过去从未想到能够集于一身的特征，如典型肉鳍鱼类分为前后两部分、可以活动的颅骨；类似盾皮鱼类的中背骨片和棘刺等等。虽然斑鳞鱼类此前仍被归入肉鳍鱼类，但如此之多而明显的原始特征使得研究者怀疑，它们也很有可能是更加原始的基干硬骨鱼类。为了厘清这一问题，蕴藏大量重要形态学信息的脑颅特征研究显得十分重要。但早期硬骨鱼类脑颅化石相当稀少，特别是其耳枕区部位骨化程度很低，往往无法保存，使得我们对这部分结构的了解非常有限。

云南昭通下泥盆统的坡松冲组保存了大量的鱼类和植物化石，古脊椎所早期脊椎动物课题组长年在坡松冲组开展野外工作，陆续采集了一批重要的鱼类特别是硬骨鱼类化石。此前已经发表的数个重要属种，如最早的四足形类奇异东生鱼（Tungsenia paradoxa）、最早的空棘鱼类云南孔骨鱼（Euporosteus yunnanensis）、最早的爪齿鱼类于氏箐门齿鱼（Qingmenodus yui）等，展现了坡松冲组脊椎动物群极具潜力的研究价值。在最近的野外工作中，课题组又找到一件表面纹饰与志留纪梦幻鬼鱼非常相似的硬骨鱼类耳枕区化石，根据其宽短的轮廓和表面的褶皱纹饰将其命名为短耳褶纹鱼。

硬骨鱼类演化简树，示舌颌关节和内耳淋巴导管结构的演化。星状符号指示中国发现的硬骨鱼类化石。（卢静供图）

短耳褶纹鱼及其脑和内耳结构复原。（孔嘉仪绘）

卢静等人使用古脊椎所联合高能物理所自主研发的显微CT以及计算机三维重建等技术，对这件化石的内部结构进行了详细的还原，尽可能地提取了其中蕴藏的复杂形态信息，重点对后背囟（posterior dorsal fontanel）、舌颌骨关节面、内耳骨迷路和耳上腔（supraotic cavity）等结构特征及其三维位置关系进行了详细的解剖学对比和梳理，这也是学界首次获取早期硬骨鱼类耳枕区脑颅形态的详细数据。研究表明，短耳褶纹鱼的舌颌关节正好处于基干肉鳍鱼类向更进步肉鳍鱼类冠群演化的过渡阶段：它虽然已经演化出进步肉鳍鱼类典型的两个舌颌关节面，但颈静脉管却仍然从两个关节面的下方而非其间穿过，保留着原始硬骨鱼类的模式。同时，短耳褶纹鱼开始出现进步肉鳍鱼类特有的结构耳上腔（包括内淋巴囊和与之相连的内淋巴管两部分，负责将内淋巴液吸收入脑脊液）的雏形。

在此基础上，卢静等人对整个硬骨鱼类演化树根部的系统关系进行了全面的重新分析，结果表明，短耳褶纹鱼的脑颅特征组合对早期硬骨鱼类演化理论具有重大影响。短耳褶纹鱼本身处于目前唯一的基干肉鳍鱼类位置上，它的发现将斑鳞鱼类推至更加原始的基干硬骨鱼类位置，显示斑鳞鱼类已经非常接近辐鳍鱼类和肉鳍鱼类共同的祖先。庞大的硬骨鱼支系最初正是从类似斑鳞鱼类的形态基础出发，在其后的四亿年中分化出占据整个地球多样生态位的繁盛后代，而我们人类也正是这些后代中的一支。