鼎湖山季风常绿阔叶林土壤C∶N∶P生态化学计量特征对长期模拟酸雨的响应

2018-06-07梁国华张德强卢雨宏冯霞罗国良赵则海

生态环境学报 2018年5期

梁国华，张德强，卢雨宏，冯霞，罗国良，赵则海*

1. 肇庆学院，广东肇庆 526061；2. 中国科学院华南植物园，广东广州 510650；3. 广东环境保护工程职业学院，广东佛山 528216

碳（C）是植物体干物质组成最主要的结构性元素，也是森林生态系统应对气候变化的一种敏感性指示物（肖辉林，1999）。氮（N）和磷（P）作为植物生长的大量元素，常为森林生态系统初级生产及其他过程的限制元素（Elser et al.，2007）。因此，生态系统中的 C、N、P元素循环一直是全球气候变化研究的基本内容（何俊杰等，2016）。生态化学计量学主要研究生态系统 C、N、P等生命元素的平衡与耦合关系（Sterner et al.，2002），其从元素比率的角度把分子到生态系统不同层次的研究结果统一起来，为研究 C、N、P等元素在各种生态过程中的耦合关系以及它们之间的动态平衡提供了一种新手段和新思路。近年来，生态化学计量学已成为了生态学研究热点之一，受到国内外学者广泛关注（彭晓等，2016；Liu et al.，2013）。已有大量研究将植物、凋落物和土壤 C、N、P生态化学计量特征比应用于生物地球化学循环和生态系统稳定性等领域（Tian et al.，2010；Aerts et al.，2012；孙世贤等，2018；白玉婷等，2017）。

酸雨是当今世界最严重的环境问题之一，目前中国受酸雨影响地区占国土面积的40%左右（张苏等，2008）。森林作为陆地生态系统的主体，也是酸雨的主要受体，日益严重的酸雨问题必然会影响森林生态系统的结构和功能。而作为生态系统养分循环的关键环节，C、N、P的转化过程对酸雨增加的响应也受到国内外学者的普遍关注，并进行了一系列酸雨模拟试验（Ouyang et al.，2008；Chen et al.，2015）。然而，受野外试验条件的限制，国内外学者普遍采用人工模拟酸雨淋洗土壤的方法评价酸雨对土壤的酸化效应，及其对C、N、P的影响（俞元春等，2001；Xu et al.，2015），所得出的结果能否应用到真实的自然条件中去，还有待于进一步的研究。另外，大部分模拟试验采取短期集中酸雨施加处理，没有考虑随酸雨处理时间的延长土壤C、N、P所发生的动态变化（Chen et al.，2015）。生态系统中C、N、P的循环过程是相互耦合的（Lai，2004），环境变化对森林土壤N、P转化的影响会引发生态系统C平衡的长期反馈（Liu et al.，2013）。但以往大多数学者重点关注森林土壤 C、N、P某一两种元素的生态过程对酸雨的响应，鲜有综合考虑酸雨对森林土壤 C、N、P生态化学计量特征的影响。

热带和亚热带森林区域在全球植被分区中约占全世界森林总面积的60%，其初级生产力高达全球陆地生态系统初级生产力的一半（Malhi et al.，2008）。而近年来，中国南亚热带森林酸雨和森林土壤酸化问题尤其严重，如鼎湖山自然保护区的酸雨频率由2003年的63%（刘菊秀等，2003a）增至2009年的96%（朱圣洁等，2011），森林土壤自然酸化非常严重（刘菊秀等，2003b）。故在该区域开展野外人工模拟酸雨试验深入研究酸雨对森林C∶N∶P化学计量特征的影响非常必要。为此，以鼎湖山具有典型代表性的南亚热带季风常绿阔叶林为研究对象，通过在自然林里开展模拟酸雨对土壤C、N、P质量分数及其生态化学计量特征进行长期观测研究，探讨酸雨增加对生态系统C、N和P耦合循环的影响，从而揭示全球变化背景下森林生态系统元素的相互作用与制约变化规律及其适应机制，为森林的可持续经营管理及策略制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域与样地概况

研究地设在广东省中部、珠江三角洲西南的肇庆市鼎湖山国家级自然保护区（112°30′～112°33′E，23°09′～23°11′N）内，距广州 86 km，面积 1113 hm2。该地区属南亚热带季风气候，年平均气温20.9 ℃，最冷月（1月）和最热月（7月）的平均温度分别为12.6 ℃和28.0 ℃；年平均相对湿度为80%，年均降雨量和蒸发量分别为1929 mm和1115 mm，4—9月为湿季，10月—次年3月为旱季（黄展帆等，1982）。随海拔梯度升高，鼎湖山垂直分布着赤红壤、黄壤和山地灌丛草甸土3类土壤。试验样地所处的季风常绿阔叶林土壤为发育于砂岩或砂页岩的赤红壤。保护区内有着群落演替进程处于不同阶段的 3种森林——马尾松(Pinus massoniana)针叶林、马尾松针阔混交林和季风常绿阔叶林。本试验样地所在的季风常绿阔叶林海拔250～400 m，是有着近400年保护历史的南亚热带地带性植被类型，整个群落处于由阳性植物占优势的森林向中生性和耐阴性植物占优势的演替顶极群落类型演变的最后阶段。群落终年常绿，垂直结构复杂，群落优势树种主要有锥栗（Castanopsis chinensis）、荷木（Schima superba）、厚壳桂（Cryptocarya chinesis）、黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）和鼎湖钓樟（Lindera chunni）等（任海等，1996）。

1.2 试验样地设计

2009年初在上述季风林选取坡度和坡向接近的林地，分别设置12个10 m×10 m的样方用于模拟酸雨试验。每个样方四周用水泥板材围起，水泥板材插入地表15 cm，地上部分高出地表5 cm，每个样方之间预留3 m宽的缓冲带。设计CK、T1、T2和T3 4个模拟酸雨处理，其中CK是对照，为当地的天然湖水，pH值约为4.5；根据鼎湖地区近年来降雨pH值（刘菊秀等，2003b），设T1为pH=4.0（接近自然降雨的最低pH值），考虑到降雨pH值在将来的下降趋势，设T2和T3的pH值分别为3.5和 3.0。另外，根据鼎湖地区近年来降雨中主要成分的比例以及变化趋势，设计模拟酸雨n(H2SO4)∶n(HNO3)=1∶1（物质的量比）；每个处理设3个重复。2009年6月开始进行模拟酸雨处理，每月月初和月中将配置好的40 L模拟酸雨，用汽油动力喷雾机人工均匀喷洒在林地上。对照样方则喷洒等量天然湖水，以减少因外加的水而对森林生物地球化学循环造成影响。模拟酸雨试验期间，T1、T2和T3处理的每个样方接受的 H+量分别为9.6、32和 96 mol·hm-2·a-l，分别约相当于自然穿透雨 H+输入量的0.6、2.0和6.0倍。

1.3 土壤采集与测定

于2009年、2011年、2013年、2016年和2017年每年12月，即模拟酸雨处理半年到8年半这8年内，分别在上述实验样地采集土壤样品，在每个样方内随机选取4个点，去除表土覆盖的枯枝落叶，用内径2.5 cm的不锈钢空心圆柱采集0～10 cm和10～20 cm两层土壤，每个点四钻混合，采集到的新鲜土壤样品立即取出植物残体、根系和土壤动物（如蚯蚓等），装入土袋，带回实验室。土样制备：将土样放至于通风干燥处，剔除石粒和草根等杂物，自然风干，再用滚轴磨成2 mm的粉末，装瓶待用。土壤pH值以1 mol·L-1氯化钾浸提（水土比为2.5∶1）后用pH计进行测定。剩余风干土经研磨后过0.25 mm的筛。土壤全C采用重络酸钾-外加热法测定，土壤全N采用半微量凯氏定氮法，全P用酸溶-钼锑抗比色法（鲁如坤，2000）。

1.4 数据的分析

所有数据均利用SAS 10.0软件（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）进行统计分析分析，用SigmaPlot 10.0软件作图。利用Pearson相关系数对土壤pH值、C、N、P质量分数及其比值之间进行相关分析（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 模拟酸雨下土壤pH值和土壤C、N和P质量分数的变化趋势

图1 不同处理间土壤pH值、土壤C、N、P质量分数的动态Fig. 1 Dynamics of soil pH value, C, N, and P concentration under different treatments

如图1所示，5次测定的对照样方表层（0～10 cm）土壤pH值，土壤C、N和P质量分数的平均值在分别为(3.89±0.01)，(31.99±0.37)、(2.25±0.05)和(0.23±0.01) g·kg-1，次层（10～20 cm）则分别为(4.03±0.01)，(18.5±0.49)、(1.40±0.02)和(0.14±0.01)g·kg-1。对5次测定的数据进行重复测量方差分析，结果表明，长期模拟酸雨对次层土壤各指标均没有显著影响（P>0.05）；表层土壤N质量分数在各个处理间也没有显著差异，但模拟酸雨却显著降低了表层土壤pH值（P<0.05），显著提高了表层土壤C质量分数（P<0.05）；表层土壤P质量分数在长期模拟酸雨也有一定的下降趋势，但差异不显著。

同时，模拟酸雨对表层土壤的各指标的处理效应大体上随着模拟酸雨处理时间的延长而逐渐显著，表现为实验初期，模拟酸雨无显著降低表层土壤pH值和土壤C、P质量分数，而在2013年、2016年和2017年（模拟酸雨4年半、7年半和8年半后）T3处理土壤pH值均显著低于对照处理（P<0.05）；同样，在2016年和2017年T3处理土壤C质量分数显著高于对照处理。结果同时表明，总体上，只有强酸处理T3显著降低了土壤pH值和土壤C质量分数，其中在2017年，与对照相比，土壤pH值在T3处理的下降幅度达0.22，土壤C质量分数在T3处理的增加幅度达14.69%；酸雨对土壤P质量分数的处理效应也在 2017年达到最大，与对照相比，T3处理的下降幅度达18.79%。

2.2 模拟酸雨下土壤C∶N、C∶P和N∶P的变化趋势

图2 不同处理间土壤C∶N、C∶P和N∶P的动态Fig. 2 Dynamics of soil C∶N, C∶P, and N∶P under different treatments

如图2所示，5次测定的对照样方表层（0～10 cm）土壤 C∶N、C∶P 和 N∶P 的平均值分别为(14.24±0.23)、(141.38±3.35)和(9.91±0.26)，次层（10～20 cm）则分别为(13.36±0.60)、(136.42±6.17)和(10.28±0.14)。总体而言，C∶N、C∶P 和 N∶P 在长期模拟酸雨处理下呈均增加趋势，但处理效应随指标、土层和处理时间不同而异。与土壤pH值和土壤C、P质量分数的结果类似，模拟酸雨对次层土壤 C∶N、C∶P和 N∶P均没有显著影响（P>0.05），表层土壤C∶N在5次测定的各个处理间亦均没有显著差异，但在2016和2017年，模拟酸雨却显著地降低了表层土壤C∶P，在2017年，模拟酸雨显著地降低了表层土壤N∶P，均为T3和T2处理均显著低于对照处理（P<0.05）。如在2017年，C:P在对照样方为131.28，在T3和T2分别为160.17和185.51，降幅分别为 22.01%和 41.31%；N∶P在对照样方为9.39，在T3和T2分别为10.35和11.94，降幅分别为10.22%和27.16%。由此可见，与土壤pH值、土壤C和P质量分数情况类似，模拟酸雨对表层土壤的C∶P和N∶P的处理效应大体上也会随着模拟酸雨处理时间的延长而逐渐显著。

3 讨论

3.1 土壤pH值和土壤C、N和P质量分数对长期模拟酸雨的响应分析

本研究样地的土壤为强酸性土壤（pH值小于4），与1994年和1996年的测定结果（刘菊秀等，2003b）相比有下降的趋势，说明土壤有继续自然酸化的可能。在8年的模拟酸雨处理实验周期内，土壤pH值显著降低，这表明原本酸化严重的土壤酸化加剧，这与一些热带和亚热带森林的模拟酸雨结果类似（刘源月等，2010；谢小赞等，2009；Neuvonen et al.，1990）。而在本研究中，土壤pH值与其他大部分土壤指标呈显著的相关关系（表1），故模拟酸雨处理导致的土壤酸化与模拟酸雨下C、N和P质量分数及其生态化学计量特征的变化密切相关。

表1 土壤pH值、C、N、P质量分数及化学计量比之间的相关系数Table 1 Correlation coefficients among soil pH value, soil C, N, P concentration and stoichiometric ratios

已有许多关于酸雨对土壤 C、N、P影响的报道，如王文娟等（2015）报道模拟酸雨并未显著影响土壤 C、N、P质量分数；李泽等（2015）研究表明，短期模拟酸雨降低了土壤有效磷质量分数，但对全P质量分数影响不大；Chen et al.（2015）在亚热带森林的研究也表明，酸雨处理未改变土壤P质量分数，但显著降低了土壤C质量分数；Xu et al.（2015）则指出土壤C、N、P质量分数在模拟酸雨下均显著降低。本研究中，在8年模拟酸雨处理后，鼎湖山季风林表层土壤C质量分数显著增加，P质量分数呈一定下降趋势，但N质量分数没有显著变化。由于各研究区域气候条件、土壤营养状况及植被类型等不同，酸雨对土壤 C、N、P影响的研究结果往往存在差异。

本研究中，土壤pH值与土壤C呈显著的负相关关系，表明土壤酸化与土壤C密切相关（表1）。前期研究结果也证实，模拟酸雨处理使得表层土壤C质量分数显著增加，其主要原因在于酸雨胁迫下土壤持续酸化，土壤微生物碳氮质量分数降低，土壤微生物活性受到抑制，延缓了土壤有机物的矿化和分解速率，从而抑制了土壤CO2的释放和凋落物分解，提高了表层土壤C质量分数（Liang et al.，2013；Wu et al.，2015；梁国华等，2014；梁国华等，2015）。土壤有机物的转化与循环有赖于专性微生物活化，酸化的土壤由于H+的毒害作用，改变了土壤分解者微生物的种类、结构及生物活性，从而影响土壤C的分解（Falappi et al.，1994）。

另外，表层土壤P质量分数有下降的趋势。由表1可知，土壤pH值与土壤P呈显著的正相关关系，表明土壤酸化加速土壤P流失。许多研究也表明土壤中P的有效性与pH值关系密切，因此，酸雨会对土壤中P的有效性产生较大的影响（鲁如坤等，2000；李泽等，2015）。许中坚等（2004）指出，从长期的淋溶效果来看，酸雨可促进红壤中P的释放，加速土壤P的流失，且酸雨pH值越低，P的累积释放量越大。同时，其研究也表明，酸雨影响下P释放量与铝和铁释放量之间显示出较强的正相关性，表明酸雨对土壤P释放的促进作用主要是由于酸雨对铁铝化合物尤其是铁化合物的溶蚀作用所致。

土壤N含量在酸雨处理下没有显著变化，主要原因在于南亚热带森林生态系统属于富氮森林（刘兴诏等，2010），而且该区域大气氮沉降量较大，如鼎湖山保护区降水氮沉降量为 38.4 kg·hm-2·a-1（周国逸等，2001），远远超出森林植被在生长季对氮的需求量（5～8 kg·hm-2·a-1），生态系统达到氮饱和状态缓冲了酸雨胁迫对土壤N含量的影响。表1中土壤pH值与土壤N含量相关关系不显著，也可以间接佐证这点。

3.2 土壤C、N、P计量比对长期模拟酸雨的响应分析

对照样方表层（0～10 cm）土壤 C∶N、C∶P 和N∶P 的平均值分别为(14.24±0.23)、(141.38±3.35)和(9.91±0.26)（图 2）。这与何俊杰等（2016）在鼎湖山所进行的土壤C∶N∶P研究结果相近，略低于国内一些热带亚热带森林土壤结果（彭晓等，2016），但高于中国森林土壤平均值（赵航等，2014）。8年的观测结果表明，长期模拟酸雨降低了鼎湖山季风林土壤C∶P和N∶P，改变了土壤C、N、P生态化学计量特征。而从表1中可看出，土壤pH值与土壤C∶P和N∶P均呈显著负相关关系，土壤P与土壤C∶P和N∶P也均呈显著负相关关系，而土壤C则相反，与土壤C∶P和N∶P也均呈显著正相关关系。因此可推断，本研究中土壤C∶P和N∶P的降低的原因是由于长期酸雨作用下，土壤pH值降低，土壤C质量分数增加以及土壤P质量分数下降，即土壤酸化导致土壤C积累及P流失所致。

由于土壤在短期内对酸雨具有一定的缓冲能力，在实验的初期模拟酸雨没有显著降低土壤 pH值，而随着模拟酸雨处理的时间延长这种下降效应才变得显著。而纵观整个实验周期的土壤C、N、P质量分数及其生态化学计量特征的动态变化也可以看出，随着模拟酸雨的进行，酸雨处理对土壤C、P质量分数、C∶P和N∶P的影响逐渐明显，并在实验的后期达到显著差异，这与土壤pH值的下降趋势相应，表明酸雨对生态化学计量特征的作用也是一个逐渐累积的过程。Hutchinson et al.（1999）研究也表明，土壤在短期内对酸雨具有一定的缓冲能力，但在长期酸雨作用下，其pH值会明显下降。同时，两个林型的土壤酸化只发生在土壤表层，这是由于森林地表凋落物以及表层土壤对酸雨的中和缓冲作用，从而减缓了森林次层土壤的酸化进程（Weruer et al.，1993）。因此，次层的土壤C、N、P质量分数及其生态化学计量特征在酸雨作用下未出现显著变化。

3.3 酸雨加剧对南亚热带森林土壤 P限制的影响分析

众多研究已证明，由于气候原因，热带亚热带地区土壤普遍P缺乏（Houlton et al.，2008；Kellogg et al.，2003），而且在森林的自然演替过程中，土壤P也有逐渐下降的趋势（Wardle et al.，2004）。本研究也可以证明这一点，研究样地土壤N∶P高于中国森林土壤平均值（赵航等，2014）。刘兴诏等（2010）的研究也表明，鼎湖山季风林植被叶片的N∶P为22.67，远高于其他研究结果，反映出鼎湖山森林生态系统受磷的限制比较严重。另外，我国南亚热带地区由于工业化、城市化发展迅速，氮沉降量不断增加（Mo et al.，2008），该地区森林土壤中的氮磷比失调的趋势越来越严重，土壤中的磷素有效性仍不足以平衡氮素有效性（He et al.，2002），磷素成为南亚热带森林生态系统生物生长和重要生态过程的限制因子（刘兴诏等，2010）。因此，根据本研究结果，即长期模拟酸雨降低了鼎湖山季风林土壤C∶P和N∶P，改变了土壤C、N、P生态化学计量特征，可推断，南亚热带日益严重的酸雨问题将会使南亚热带森林土壤 C、N、P耦合关系发生改变，加剧该地区森林土壤P限制的趋势，降低森林生态系统结构与功能的稳定性。

4 结论

在8年的模拟酸雨试验中，鼎湖山季风林表层土壤C∶P和N∶P显著增加，土壤 C、N、P生态化学计量特征发生改变。这种变化是由于长期酸雨作用下，土壤pH值降低，土壤C质量分数增加以及土壤P质量分数下降，即土壤酸化导致土壤C积累及P流失所致。模拟酸雨的处理效应随着处理时间的延长而逐渐显现，处理间的差异在试验后期才逐渐达到显著水平。长期酸雨增加及土壤酸化加剧会使南亚热带森林土壤C、N、P耦合关系发生改变，加剧该区域森林土壤P限制趋势，降低森林生态系统结构与功能的稳定性。

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