塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带不同土地利用影响下优势植物化学计量特征

周晓兵, 陶冶,2, 张元明*

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,干旱区生物地理与生物资源重点实验室,新疆 乌鲁木齐830011;2.安庆师范大学生命科学学院,皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室,安徽 安庆246133)

荒漠绿洲过渡带是连接绿洲与荒漠的纽带，是绿洲与荒漠生态系统物质循环、能量流动和信息传递的场所。荒漠绿洲过渡带是绿洲化和荒漠化的典型区域，维系着绿洲内部的生态安全[1-2]。然而，荒漠绿洲过渡带生境十分脆弱，对外来扰动尤其敏感，近年来一直是荒漠化相关生态学研究的重点[3]。土地利用是荒漠绿洲过渡带最重要的干扰方式，其大大推进了绿洲化的进程，改变了荒漠绿洲过渡带的景观格局、水分分配和土壤-植物营养等[4-5]。不同的土地利用方式具有不同的利用强度，对过渡带的影响也不同。土地利用改变下天然植被动态能够较好地指示过渡带的响应状况。土地利用一个非常重要的特点是增加土壤肥力[4]，而土壤肥力的变化势必通过运移和转化影响天然植被的营养吸收和生长。因此，对于天然植被营养状况的对比分析，能够有效地评价植被受土地利用的影响程度，为评估荒漠绿洲过渡带植被动态提供营养学基础。

生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态过程中多重化学元素的平衡关系，为研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[6]。这一研究方法使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来。目前，生态化学计量学已经广泛应用于消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统稳定性及全球C、N、P生物地球化学循环等诸多研究中，并取得了一系列研究成果[7-8]。当前对荒漠生态系统的研究也逐渐得到重视，这有助于从养分关系角度解译荒漠植物对极端环境的适应策略，同时也拓展了生态化学计量学的研究领域。

在全球变化过程中，土地利用是改变地表生物地球物理和生物地球化学过程一个非常重要的驱动力[9]。土地利用方式能够改变土壤C含量及其营养耦合关系，打破原有C、N、P平衡，进而影响生物地球化学过程[10]。不同利用方式对元素含量影响具有差异性，但同时这种差异性也与物种有关[11-12]。在干旱半干旱地区，水分短缺、土壤养分贫瘠，不同生活型的植物经过长期进化适应形成了自身独特的化学计量特征。目前已有的研究认为，与湿润地区植物相比，荒漠植物普遍具有高的N含量及N∶P[13-15]，但荒漠绿洲过渡带天然植被的状况及其与土地利用方式的关系尚不明晰。

塔克拉玛干沙漠南缘是沙漠化最为严重的地区，属于典型干旱区盆地生态环境脆弱带[16]。该区域气候极度干旱，土壤有机质含量少，缺N少P，沙性强，保肥力弱[17]。人类活动的加强，使得该区域生境质量发生了巨大变化[18]。利用遥感影像发现，塔里木盆地南缘人工绿洲近年来不断扩张，荒漠绿洲过渡带开发比重逐步上升。荒漠绿洲过渡带有明显退化现象，使其生态屏障功能下降，威胁到绿洲安全和经济社会的可持续发展[19]。其中人工开垦利用是过渡带逐步往绿洲内边界靠近的主要原因[20]。土地利用方式改变过程中，天然植被物种组成及群落结构都发生较大变化；那么，在这个过程中植物化学计量特征发生何种变化？为解决这一问题，本研究以塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带天然植被优势物种多枝柽柳(Tamarixramosissima)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)和花花柴(Kareliniacaspica)为研究对象，利用生态化学计量学方法对不同土地利用方式及强度下天然植被的营养状况进行评估，研究结果有助于全面了解土地开发利用对天然植被生长的影响，并为荒漠绿洲过渡带植被保护和利用提供营养学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘和田地区，包括策勒、洛浦和墨玉县。该区域山区河流由南向北流入盆地，多数消逝于沙漠之中。由于地处内陆盆地，受海洋性气流影响小，大陆性气候特征强烈，属于暖温带极端干旱荒漠气候。平原区>0 ℃的年积温4061～4311 ℃。年均温11.5 ℃，极端最高温达42 ℃，最低温达-24 ℃。气温年较差为23～35 ℃，日较差12.8～16.3 ℃。无霜期为182～226 d，多数在200 d以上。平原地区年降水量不到60 mm，年潜在蒸发量>2200 mm。冬季降水量少、平均降水量少，降雪日数为6.3 d，最多21 d，平均降水量3.6 mm，最多23.2 mm。该区域植物区系贫乏，预计不超过100种植物，占优势的为藜科和菊科[16]。

1.2 样品采集与分析

根据该区域荒漠绿洲过渡带的土地利用特点，将土地利用方式分为5种进行调查。包括桑田(mulberry field，MUF)、自然河道(channel，CH)、半自然柽柳林(Tamarixforest，TAF)、瓜地(melon field， MEF)、枣林(jujube orchard， JUO)。其中桑田位于策勒荒漠草地生态系统国家野外研究站内，植物保护相对良好；自然河道为古河道，已经断流，生长有一些天然植被；半自然柽柳林被当地居民简单利用，种植药用植物肉从蓉(Cistanchetubulosa)；瓜地为荒漠边缘新近开发土地，种植相对简单，主要种植西瓜和甜瓜；枣林种植红枣已有3～4年，耕种程度相对较高。在这些种植地内及地边，均有柽柳、骆驼刺分布。除瓜地外，其他4种土地类型均有花花柴分布。

2015年6月，在5种不同的种植方式中，按照种植地内部(开荒地)、距种植地20 m(边缘)和距种植地500 m(外围荒漠)来选择植株进行采样，3种取样位置代表3种土地利用强度(由强到弱)。柽柳、骆驼刺和花花柴此时均已处于生长旺季。选择个体大小相似的植株，于相同部位采集叶片样品。每个采样点每种植物至少采集3株，作为3个重复。将叶片放入信封，存入便携式冰箱，带回实验室，在70 ℃下烘干，以便进行总C、总N和总P含量分析。采集叶片的同时，每株植物附近各采集0～10 cm土壤样品1份，每个采样点共3个重复。土样带回实验室风干、过筛后测定理化性质。

植物总C采用总有机C分析仪(Lotix, Mason OH, USA) 测定，总N采用凯氏定N法，总P采用钼锑抗吸光光度法。土壤有机C用重铬酸钾容量法-外加热法，土壤总N用凯氏定N法，总P用酸溶-钼锑抗比色法；有效P用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-钼锑抗比色法。以上分析方法见参考文献[21]。

1.3 数据分析

对每种植物化学计量特征进行描述统计分析。利用二因素协方差分析法分析土地利用方式、强度(距离远近)以及二者的交互作用对植物叶片总C、总N、总P、C∶N、C∶P、N∶P的影响，以外围荒漠中相对应的值为协变量。利用单因素方差分析比较不同荒漠区域的差异，协方差分析比较边缘和开荒地各植株的差异，以外围荒漠对应的值为协变量。不同利用强度间同样利用单因素方差(协方差)分析进行对比。将植物各计量化学指标与土壤各指标进行Pearson相关性分析，探讨土壤与植物以及植物营养间的相互关系。利用Duncan法进行多重比较；利用单样本的T检验将植物与其他区域植物元素平均含量进行比较。利用SPSS 13.0完成统计分析，利用Origin 8.6完成作图。

2 结果与分析

2.1 3种荒漠植物叶片化学计量基本特征及受土地利用的影响

柽柳、骆驼刺和花花柴3种植物的总C值在301.87～443.90 mg·g-1，表现为骆驼刺>花花柴>柽柳，三者平均值为385.94 mg·g-1(图1)。N含量在6.94～18.83 mg·g-1，表现为花花柴>骆驼刺>柽柳，平均值为13.62 mg·g-1(图2)。P含量位于0.52～2.53 mg·g-1，表现为花花柴>骆驼刺>柽柳，平均值为1.49 mg·g-1(图3)。C∶N、C∶P和N∶P范围分别为15.9～58.0，150.11～673.51和5.63～11.27，三物种间的平均值分别为30.33, 294.01和9.69。C∶N和C∶P均表现为柽柳>骆驼刺>花花柴，而N∶P呈柽柳>花花柴>骆驼刺的趋势(图4～6)。

图1 不同土地利用方式下植物总C变化Fig.1 Changes in plant total C under different land use types

图2 不同土地利用方式下植物总N变化Fig.2 Changes in plant total N under different land use types

A: 柽柳T.ramosissima; B: 骆驼刺A.sparsifolia; C: 花花柴K.caspia; 不同小写字母 Different lowercase letters: 不同利用方式同一强度下差异显著(P<0.05) Significant difference among different types of land use in the same intensity (P<0.05); 不同大写字母 Different uppercase letters: 同一土地利用方式不同强度间差异显著(P<0.05) Difference among different intensities in the same land use type (P<0.05); MUF: 桑田Mulberry field; CH: 自然河道Channel; TAF: 半自然柽柳林Tamarixforest; MEF: 瓜地Melon field; JUO:枣林Jujube orchard. 下同 The same below.

土地利用方式和强度以及二者的交互作用能够显著影响植物大部分化学计量指标。土地利用强度对骆驼刺N∶P、花花柴总N和N∶P影响不显著。花花柴总N也不受土地利用强度和利用方式交互作用的影响(表1)。

2.2 不同土地利用方式下3种植物C、N、P含量对比

2.2.1不同植物总C的变化特征 无论不同土地利用强度之间还是不同利用方式之间，3种植物总C均有显著差异(图1)。除枣林外，柽柳在其他4种土地类型外围地区(荒漠区)总C差异不显著(图1A)。河道和对柽柳林半自然利用方式下，土地内部和边缘的柽柳总C均低于土地外围(荒漠)及其他土地类型。对于骆驼刺而言，半利用柽柳林内部、边缘及外围的骆驼刺总C均低于其他土地利用类型(图1B)。桑田、河道、瓜地和枣林外围荒漠的骆驼刺总C差异不显著。与外围荒漠相比，河道和半利用柽柳林内部骆驼刺总C较低。对于花花柴而言，河道边缘和外围沙漠花花柴总C均显著低于其他样方(图1C)。桑田和枣林内花花柴总C显著高于其他土地利用类型内部相应值。与外围荒漠相比，几种土地利用方式(桑田除外)均能影响花花柴总C含量。总体来讲，与外围荒漠相比，土地利用后植物总C具有降低的趋势。

2.2.2不同植物总N的变化特征 3种植物总N在不同区域和土地利用方式下具有显著差异(图2)。5种土地类型外围荒漠中，柽柳总N差异显著，而在各土地类型边缘差异不显著(图2A)。枣林内部柽柳总N高于其他土地类型。除河道和桑田外，土地利用强度增加显著提升柽柳总N含量。对于骆驼刺而言，其在枣林外围荒漠总N含量较高，而在瓜地和柽柳林外围较低。与外围荒漠相比，除河道和柽柳林外，土地利用强度增加能够增加骆驼刺总N含量(图2B)。4种土地类型外围荒漠花花柴总N含量差异不显著，但枣树地内部花花柴总N含量最高。土地利用方式改变后未能显著增加花花柴总N含量，相反，柽柳林内部花花柴的N含量显著低于外围荒漠(图2C)。综合来看，土地利用后植物总N具有增加的趋势，而河道由于本身土壤肥力差，植物N含量较低。

图3 不同土地利用方式下植物总P变化Fig.3 Changes in plant total P under different land use types

图4 不同土地利用方式下植物C∶N变化Fig.4 Changes in plant C∶N under different land use types

图5 不同土地利用方式下植物C∶P变化Fig.5 Changes in plant C∶P under different land use types

图6 不同土地利用方式下植物N∶P变化Fig.6 Changes in plant N∶P under different land use types

2.2.3不同植物总P的变化特征 不同土地利用方式及利用强度下植物总P同样具有显著差异(图3)。瓜地和枣林外围荒漠柽柳总P含量高于桑田和河道外围荒漠(图3A)。桑田和河道内部柽柳总P含量显著低于其他土地类型。与外围荒漠相比，瓜地和枣林垦殖后，柽柳总P含量升高。对于骆驼刺而言，其总P含量在土地类型外围荒漠之间均呈显著差异(图3B)。各土地类型内部驼骆刺总P含量表现为瓜地>桑田>柽柳林>枣林>河道的格局。与外围荒漠相比，柽柳林和瓜地的利用显著增加了骆驼刺总P含量。桑田外围荒漠花花柴总P含量高于柽柳林外围荒漠，但与河道和枣林外围荒漠差异不显著(图3C)。与外围荒漠相比，柽柳林和枣林的利用显著增加花花柴总P含量。综合来看，土地利用后植物P含量增加，利用程度越高增加越显著。

表1 土地利用方式、强度和二者交互对植物各计量指标的影响Table 1 The effects of land use type, intensity, and their interaction on plant stoichiometry

2.3 不同土地利用方式下3种植物C、N、P化学计量比

2.3.1不同植物 C∶N特征 3种植物C∶N在各土地类型及利用强度之间均有显著差异(图4)。河道内部柽柳C∶N显著高于柽柳林内部，但与其他土地类型间差异不显著。除桑田外，其他利用方式的改变均降低了柽柳C∶N，即土地利用内部和边缘均低于外围荒漠(图4A)。对骆驼刺而言，在各土地类型中河道内部的柽柳具有最高的C∶N(图4B)。对于花花柴而言，枣林内部花花柴C∶N在4种土地类型内部最低，而河道边缘花花柴C∶N也在4种土地类型边缘区最低(图4C)。综合来看，土地利用后C∶N降低。

2.3.2不同植物C∶P特征 不同土地类型外围荒漠间柽柳C∶P差异显著，以河道外围荒漠最高(图5A)。各土地类型内部，河道C∶P最高，其次是桑田。与外围荒漠相比，柽柳林和枣林的利用降低了柽柳C∶P。不同土地类型外围荒漠中骆驼刺C∶P差异显著(图5B)。河道内部骆驼刺C∶P显著高于其他4种土地类型内部。与外围荒漠相比，瓜地和柽柳林的土地利用显著降低骆驼刺C∶P。对于花花柴而言，其在桑田外围荒漠的C∶P显著低于柽柳林外围荒漠，但与其他3种土地类型外围荒漠差异不显著(图5C)。桑田和河道内部花花柴C∶P显著高于柽柳林和枣树地内部。相比而言，柽柳林和枣林内部花花柴植株叶片C∶P低于外围荒漠。综合来看，河道内部植物C∶P相对较高，土地利用降低了植物C∶P，降低与利用程度有关。

2.3.3不同植物 N∶P特征 各土地类型外围荒漠柽柳N∶P差异较大(图6A)。5种土地利用方式中，柽柳N∶P呈河道>桑田>枣林>柽柳地>瓜地的趋势。与外围荒漠相比，仅瓜地的垦殖显著增加了柽柳N∶P。河道内部骆驼刺N∶P最高，且显著高于其他所有土地类型及利用强度(图6B)。与外围荒漠相比，桑田和河道边缘及内部骆驼刺N∶P增加，则柽柳和瓜地相应降低，枣林差异不显著。花花柴N∶P在各外围荒漠中差异不显著，土地边缘同样如此(图6C)。河道内部花花柴N∶P最高，显著高于其他3种类型，而柽柳林内部花花柴N∶P最低。综合来看，河道具有相对高的植物N∶P，土地利用对N∶P的影响随物种和利用方式不同而具有差异。

2.4 不同植物化学计量特征与土壤营养之间的关系

对于柽柳和花花柴而言，叶片各元素含量及其比例与土壤因子之间无明显相关关系(表2)。柽柳总C与自身C∶P相关，总N与自身P含量、C∶N及C∶P相关。柽柳总P也与其C∶P和N∶P之间呈显著相关。花花柴C∶N与其C含量及P含量显著相关。骆驼刺总N、总P及C∶N与土壤有机质具有显著相关关系，骆驼刺总N、C∶N与土壤总N显著相关。骆驼刺总P与土壤总P、有效N及有效P显著相关，其总N与其总P、C∶N及C∶P显著相关，而总P与各比值之间均具有显著相关性。

表2 不同植物化学计量与土壤营养因子之间的相关系数Table 2 The correlation between plant stoichiometry and soil nutrient

3 讨论

C、N、P等营养元素是生态系统多功能的重要体现，是生物地球化学循环的重要载体。元素含量的大小和相对比值对于不同生态系统的稳定性具有重要的作用，也是各个生态系统进行营养评估和比较的基石。植物C通过光合作用形成，是植物各种生理生化过程的底物和能量来源。N和P是植物基本的营养元素，也是各种蛋白质和遗传物质组成的重要元素。植物生态化学计量学对于理解生态系统功能具有非常重要的作用。塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带植物化学计量与其他系统相比，既具有一致性，也具有区域特点。

3.1 塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带与其他区域及全球水平植物化学计量比较

柽柳、骆驼刺和花花柴3种植物叶片C、N和P含量平均值分别为385.94、13.62和1.49 mg·g-1，代表该区域荒漠绿洲过渡带植物的C、N和P状况。根据文献[22-23]的诊断标准，即植物受N限制的标准之一为N含量<20 mg·g-1，P含量>1 mg·g-1，因此塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带受N的限制。与其他区域相比，该区域植物C显著低于塔里木河上游的柽柳 (430.48 mg·g-1)[24]、毛乌素沙地的典型植物叶片 (445.62 mg·g-1)[14]、大尺度中国草地 (438.00 mg·g-1)[25]、森林(480.10 mg·g-1)[26]以及全球尺度的C含量(464.00 mg·g-1)[27]，与塔克拉玛干腹地(386.00 mg·g-1)以及阿拉善区域(379.01～384.33 mg·g-1)的值差异不显著[13,28-29]。N和P是大多数生态系统中最主要的两种限制性元素，N和P彼此独立而又相互影响，在植物的生长、发育、群落组成以及生态系统的结构和功能等方面发挥着重要的作用[30]。除阿拉善荒漠典型植物外，本研究植物N含量均显著低于其他区域。该结果不同于文献[31]报道荒漠植物叶N与中生环境植物N类似的结果。本研究植物P含量高于塔里木河上游(1.04 mg·g-1)[24]、阿拉善荒漠典型植物 (1.04 mg·g-1)[13]及全国性陆地植物(1.21 mg·g-1)[32]。综合各研究区来看，塔克拉玛干沙漠南缘荒漠绿洲过渡带植物N素含量低，可能是该区域土壤固有N素含量低，进而造成植物吸收转化少的缘故。本研究植物光合形成的C低于全球和草地水平，可能是研究区水分缺少，光合蓄C能力弱，消耗C的能力较强所致。

植物之间的化学计量比能够清晰地指示植物营养缺失情况。柽柳、骆驼刺和花花柴3个物种C∶N、C∶P和N∶P的值分别为30.33、294.01和9.69。除了塔里木河上游柽柳(31.14)和阿拉善荒漠典型区域(66.70)外，塔克拉玛干沙漠南缘绿洲-荒漠过渡带的C∶N相对高于其他区域，单位重量的N表现出更高的获得C的能力。植物之间的C∶P高于腹地人工植被以及全球水平，与其他区域差异不显著或者显著降低。通过本研究发现，3种植物N∶P均显著低于其他区域，也低于N限制时N和P的经典比值(14)[22-23]，进一步说明该区域植物N素的吸收不足。该结果也与文献[33]研究认为的相对于分布在半干旱区沙地的植物，分布于干旱区(年降水量<250 mm)荒漠生态系统的植物具有较低的叶片P含量和较高的叶片N∶P这一结论不一致。

3.2 土地利用对沙漠南缘荒漠绿洲过渡带植物化学计量的影响

植物C、N和P含量受多种因素影响，包括植被演替或发育阶段[14,34-35]、林龄[36-37]、物种或生活型[38-39]、气候变化[40]，土地利用方式及强度[11,30]。在本研究中，3个物种C、N和P含量基本表现为草本植物>灌木，即骆驼刺和花花柴高于柽柳。草本植物相对较高的特点与该沙漠其他研究相一致[24,28]。豆科植物骆驼刺并没有显示出比其他植物N含量更高的特点，与其他的研究结果不一致[28,41]。

土地利用方式能够改变植物C、N和P化学计量特征[11]。塔克拉玛干沙漠荒漠绿洲过渡带附近的农田大多开发不久，土地利用程度较低[4,42]，利用方式较为粗放，种植地内或种植地边缘有天然植物的分布。由种植地向着沙漠方向，利用强度或人为干扰程度依次递减。研究发现，利用强度和方式显著影响植物的生态化学计量特征。整体来讲，土地利用降低了植物总C含量，植物C的蓄积能力降低。在营养吸收上，土地利用能够增加植物对N和P的吸收。土地利用过程中，较好的土壤水分条件或者一定程度的营养添加能够为植物对N和P的吸收提供充足条件。研究发现，在围封、放牧和割草3种不同土地利用方式中，适度放牧能提高土壤养分含量，有利于植物生长[11]。但是这种差异可能在种群水平表现明显，群落水平差异不显著[43]。韩琳[30]对与3种土地利用类型(林地、农田和村镇)相邻的河岸带植物研究发现，农田植物N和P高于林地与村镇，N和P肥的输入影响河岸带林植物N和P吸收。因此，在本研究区荒漠绿洲过渡带，由于物质的投入，一定程度的土地利用可能使得植物的营养有所改善。

3.3 植物营养之间以及与土壤营养相互之间的关系

植物C、N和P含量与土壤基质质量具有很强的关系，但是这种关系也存在较大的不确定性。N素添加显著增加了长芒草(Stipabungeana)叶片的C和N含量，对叶片P含量无显著影响[44]。羊草(Aneurotepidimuchinense)器官对施肥的响应结果表明，添加N素可以显著提高羊草器官中的N含量(不改变N∶P)，而P素可以显著提高器官中的含P量(降低N∶P)[45]。这些结果说明在土地利用时，土壤N和P的输入可能改变叶片的化学计量特征。但是，也有研究发现土壤营养物质的多少与植物营养物质含量不相关。对古尔班通古特沙漠4种草本植物研究发现，各物种N和P含量之间均具有显著的相关性，但绝大部分土壤因子与叶片化学计量值之间没有显著相关性[34]。同样，林地河岸带植物与土壤N和P含量相关性不显著[30]。在本研究中，骆驼刺C、N和P与土壤营养之间的关系表现较显著，但是柽柳和花花柴与土壤的相关性则非常低。骆驼刺总P含量与土壤各元素含量相关性非常高。因此，对于本区域而言，土壤与植物的营养关系需要分开综合评价。土壤营养的改变并不一定会导致植物营养的变化，水分等其他因子可能影响植物营养的吸收。

植物本身C、N和P之间以及与比值之间的关系能够说明其计量特征，对于N和P尤其如此。因化学功能的耦合和元素的不可替代性，植物对N、P的需求和利用存在严格的比例。植物N和P化学计量在不同功能群、生长地区、生长季、器官之间以及环境梯度下存在明显的变化规律[46]。研究表明，羊草器官中的N和P含量在施肥处理下表现出显著的正相关关系[45]。典型森林群落植物中N和P含量也呈显著的正相关关系[47-48]。群落叶片N与P含量呈显著正相关关系，叶片的N∶P与P含量呈显著负相关关系，N∶P的变化主要由P含量变化决定[49]。但是也有研究表明植物N和P之间的相关性不显著，如塔克拉玛干沙漠腹地的植物[28]。在本研究中，柽柳和骆驼刺总N和总P之间同样显著相关，花花柴不显著。说明柽柳和骆驼刺N和P之间的吸收存在协同关系。同样，植物总N和总P也显著影响与之相关的C∶N，N∶P，C∶P。但植物总N对N∶P影响不大，说明该区域N∶P受P的作用相对较大。

目前，多数荒漠绿洲过渡带边缘土地利用类型比较粗放，简单，没有进行高投入[42]，许多是临时性的利用。随着后期利用强度的改变，预计荒漠绿洲过渡带植物生态化学计量特征会发生更大的改变。

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