亚精胺对水分胁迫下稻茬小麦幼苗抗氧化特性及根系活力的影响

冀保毅，李 杰，信龙飞，王付娟，李丙奇

(1.信阳农林学院，河南 信阳 464000； 2.河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002)

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渍涝是由于长时间连续阴雨天气，降水量过多导致农田土壤水分过饱和，作物根层土壤含水量长时间高于田间持水量，从而对小麦正常生长发育造成危害的现象[1]。渍涝是影响小麦生产的世界性自然灾害，全世界每年有1 000万～1 500万hm2的小麦不同程度地遭受渍害。进入21世纪，在我国部分区域，小麦灌浆期阴雨天气的持续时间呈不断拉长的趋势[2]，严重影响小麦生产。豫南稻茬小麦常年种植面积40万hm2左右，连阴雨引起的土壤积水危害是当地危害最重的隐性气象灾害，每年受灾面积均高达20%以上，只有极个别的干旱年份没有这种灾害[3]。在小麦生育期间，豫南地区的总降雨量平均在623.4～743.1 mm，并且降雨的时空分布不均匀，特别在小麦播种前后，往往有连续阴雨天气出现，危害小麦幼苗的正常生长。苗期水分胁迫已经成为制约豫南地区稻茬小麦高产、稳产的主要障碍因素之一。小麦根系对氧气需求量大，而氧气在土壤溶液中扩散的速度远小于其在空气中扩散的速度，因此在水分胁迫条件下，小麦根系生长发育受阻，根系活力下降[4-5]，可溶性糖含量下降[6]。水分胁迫条件下，植物体内可溶性蛋白含量降低，过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性下降，而丙二醛(MDA)含量上升[7-8]。亚精胺(Spd)是多胺类物质的一种，该物质不但能够促进植物生长发育，还能够提高植物的抗逆能力[9]，也能够通过抑制植物体内乙烯的生物合成过程而延缓植物的衰老过程[10]。大量研究表明，亚精胺在作物抗御生态逆境方面具有重要作用[11]，但有关亚精胺对水分胁迫下稻茬小麦幼苗的生理代谢影响研究较少。为此，以信麦9号小麦品种为材料，研究亚精胺对水分胁迫下稻茬小麦幼苗抗氧化酶活性和渗透调节物质的影响，探讨亚精胺提高小麦抗水分胁迫能力的内在机制，以期为亚精胺在豫南稻茬小麦生产实践中的应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以信麦9号小麦品种为材料，亚精胺由Sigma公司生产。于2015年10月至2016年5月在信阳农林学院进行。

1.2 试验方法

挑选大小一致、籽粒饱满、无破损的小麦种子，用0.1%双氧水消毒5 min，蒸馏水反复冲洗数次后，浸泡24 h，均匀播种在装有石英砂(已洗涤消毒)的塑料花盆中，塑料花盆底部有孔。塑料花盆底部直径18 cm，高度25 cm，口部直径27 cm。每盆播30粒小麦种子，播后覆盖1～2 cm厚的石英砂。自然光照条件，白天温度设置为(20±5)℃，夜间温度设置为(10±5)℃。根据苗情，及时浇灌1/2 Hoagland营养液。小麦三叶一心时定苗，每盆留大小均匀一致的幼苗20株。定苗后，根据预备试验结果，作如下处理：(1)对照(CK)：用1/2 Hoagland营养液培养，同时叶面喷施蒸馏水；(2)水分胁迫(WL)：用1/2 Hoagland营养液培养并加水至液面高于砂面6 cm，同时叶面喷施蒸馏水；(3)水分胁迫+亚精胺处理(WL+Spd)：用1/2 Hoagland营养液培养并加水至液面高于砂面6 cm，同时叶面喷施1 mmol/L的亚精胺。处理8 d后取样，进行各项生理指标的测定，重复3次，结果取平均值。

1.3 测定项目及方法

幼苗相对干质量增长速率(RDWIR)的测定参考Du等[12]的方法；根系活力测定(鲜质量，其他同)采用改良TTC法[13]；参照王爱国等[14]的方法测定SOD活性；采用愈创木酚法测定POD活性[15]；参照林植芳等[16]的方法测定MDA的含量；采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白的含量[17]；采用磺基水杨酸法测定游离脯氨酸(Pro)含量[17]；小麦叶片的相对电解质渗透率(RELR)采用电导率仪法测定[18]。

1.4 数据处理

用SPSS 10.0统计软件对试验数据进行统计分析，用Excel 2007处理数据并制作图表。

2 结果与分析

2.1 亚精胺对水分胁迫下小麦幼苗相对干质量增长速率和根系活力的影响

由图1可知，水分胁迫下，小麦幼苗的相对干质量增长速率和根系活力与对照相比分别下降28.2%和57.2%；喷施亚精胺后，小麦幼苗的相对干质量增长速率和根系活力与淹水处理相比分别上升17.4%和45.1%。表明亚精胺能够提高水分胁迫下小麦幼苗的干质量增长速率和根系活力。

不同小写字母代表在0.05水平上差异显著(P<0.05)。下同图1 亚精胺对水分胁迫下小麦幼苗相对干质量增长速率和根系活力的影响

2.2 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响

由图2可以看出，与对照相比，水分胁迫下小麦幼苗叶片的SOD活性和POD活性均显著下降，而MDA含量显著上升，其中SOD和POD的活性分别下降28.5%和20.9%，MDA含量上升159.1%。喷施亚精胺后小麦幼苗叶片中SOD活性和POD活性均有所上升，MDA含量有所下降，其中SOD活性和POD活性分别上升24.8%和12.3%，而MDA含量下降34.8%。

图2 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响

2.3 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片可溶性蛋白和Pro含量的影响

由图3可以看出，与对照相比，水分胁迫下小麦叶片可溶性蛋白含量显著下降，而Pro含量显著上升，其中可溶性蛋白含量下降33.0%，而Pro含量上升118.1%。喷施亚精胺后，小麦叶片中可溶性蛋白含量和Pro含量与淹水处理相比均有所增加，但增幅没有达到显著水平。表明亚精胺在一定程度上能够提高水分胁迫条件下小麦叶片中可溶性蛋白和Pro的含量。

图3 亚精胺对水分胁迫下小麦幼苗叶片可溶性蛋白和Pro含量的影响

2.4 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片RELR的影响

由图4可知，水分胁迫下，小麦叶片的RELR与对照相比上升27.8%；喷施亚精胺后，小麦叶片的RELR与淹水处理相比下降11.8%。表明亚精胺能够降低水分胁迫下小麦幼苗的电解质渗透率。

图4 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片RELR的影响

3 结论与讨论

水分胁迫抑制小麦幼苗生长，降低小麦的干物质积累量，造成小麦个体的生理异常，最终导致减产。因为在水分胁迫条件下，小麦根部处于缺氧环境中，造成其光合能力下降[19]，植株的生物量下降，最终降低小麦产量[20]。本研究发现，水分胁迫会抑制小麦幼苗相对干质量增长速率和根系活力，而喷施亚精胺能缓解小麦幼苗在水分胁迫条件下的相对干质量增长速率和根系活力的下降幅度，有助于逆境结束后小麦生长的恢复。

3.1 亚精胺对水分胁迫下小麦抗氧化酶系统的影响

在逆境胁迫条件下，作物体内会积累氧化物质，而作物体内的SOD、POD、CAT等抗氧化酶能够将植物体内形成的过氧化物还原成毒害较低或无害的物质。本试验中水分胁迫导致小麦幼叶中SOD、POD活性下降，而MDA含量升高。喷施亚精胺后小麦叶片中SOD、POD活性有所升高，MDA含量有所下降，表明亚精胺对小麦幼苗的抗氧化系统有显著的调控作用。

3.2 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片中Pro和可溶性蛋白含量的影响

Pro以游离状态存在于作物体中，在作物遭受逆境胁迫时Pro含量会升高，增加的Pro具有稳定生物大分子结构、作为细胞内渗透调节物质和解毒等作用[21]，从而缓解逆境对作物的危害。前人的研究表明，Pro含量与小麦抗水分胁迫能力相关[22]。本研究结果表明，水分胁迫条件下小麦叶片中Pro含量显著升高，而喷施亚精胺后小麦叶片中Pro含量会继续增加。

可溶性蛋白通过渗透调节提高细胞的保水能力，进而保护细胞的生物膜。前人研究结果表明，干旱[23]和水分胁迫[6]均会影响小麦体内的可溶性蛋白含量。本研究结果表明，水分胁迫条件下小麦叶片中可溶性蛋白含量显著下降，而喷施亚精胺后小麦叶片中可溶性蛋白含量略有增加。

3.3 亚精胺对水分胁迫下小麦叶片中RELR的影响

作物细胞电解质渗透率的大小常被用来反映作物在逆境条件下细胞膜膜相结构被破坏的程度。抗逆性强的作物在逆境条件下电解质渗透率的增幅小，而且易恢复正常[24]。本研究结果表明，水分胁迫条件下小麦叶片的RELR显著升高，而喷施亚精胺后小麦叶片的RELR显著下降，说明亚精胺能够在一定程度上缓解水分胁迫条件下小麦叶片中电解质外渗问题。

综上所述，水分胁迫抑制小麦生长，降低小麦幼苗的干质量积累速率和根系活力，而喷施亚精胺能有效缓解水分胁迫下小麦干质量积累速率和根系活力的下降程度，为逆境过后小麦恢复正常生长提供保障。水分胁迫导致小麦体内抗氧化酶活性下降，喷施亚精胺能提高小麦植株内抗氧化酶活性，降低MDA含量，同时提高叶片中Pro和可溶性蛋白含量，进而提高小麦幼苗的抗水分胁迫能力。

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