檀香紫檀资源培育与利用研究进展

陈仁利 曾杰

摘 要 檀香紫檀是世界著名的红木树种之一，其木材及木制品极为珍贵，亦具有重要的药用价值。本文主要从苗木繁殖、引种栽培、心材形成与利用、化学成分与药用价值等方面阐述国内外檀香紫檀研究现状，分析目前檀香紫檀种植业发展中存在问题，并指出今后研究与发展思路，为檀香紫檀研究与推广应用提供参考。

关键词 檀香紫檀；红木；化学成分；药用价值；引种栽培

中图分类号 S792.29 文献标识码 A

Abstract Pterocarpus santalinus Linn. f. is a famous annatto （“hongmu” in Chinese） tree species in the world， its wood and wood products are incredibly valuable， and is also of important medicinal value. In this paper， we reviewed the current research situation of this species at aspects of seedling propagation， introduction and cultivation， heartwood formation and utilization， chemical component and medicinal values， analyzed the problems in the development of P. santalinus plantations， and further pointed out ways of research and development for this species in the future， aiming to provide a reference for research and planting practice of P. santalinus.

Keywords Pterocarpus santanilus Linn. f.； annatto； chemical component； medicinal value； introduction and cultivation

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.029

檀香紫檀（Pterocarpus santanilus Linn. f.）又名小叶紫檀，为蝶形花科（Papilionaceae）紫檀属（Pterocarpus L.）小至中等落叶乔木，高可达10～15 m，胸高围长90～160 cm[1]。天然分布于印度南部Andhra 邦的Cuddapah、Chittoor和Nellore地区以及Tamil Nadu邦的Chengalput和北Arcot地区[2]，其分布范围为13°30′～15°0′N，78°45′～79°30′E[1]。檀香紫檀林为印度南部的一种森林顶极[3]，天然生长于干旱多岩石的丘陵山地，海拔为150～1 000 m，极端最低和最高气温分别为11 ℃和46 ℃，年降水量100～1 000 mm，土壤大多为页岩、石英岩、砂岩发育而成[1]。檀香紫檀木材是印度出口创汇的重要商品，16世纪即出口欧洲国家[4]。檀香紫檀在印度亦作为重要芳香植物和药用植物栽培，用于提取芳香精油和生产药材[5-6]。其精油称为檀香油，用于印度韦达养生学、中药和藏药系统，疗效显著[4]。由于非法采伐和走私猖獗，印度政府加强其天然林的保护，并大力开展人工驯化研究，推动其人工种植。斯里兰卡、尼泊尔以及中国进行了檀香紫檀小规模试种，多处于植物园、树木园引种或小试阶段。

檀香紫檀木材利用在中国具有悠久历史，主要应用于高档红木家具和工艺品制作。檀香紫檀在《红木》国家标准（GB/T 18107—2000）中列为紫檀木类唯一种，属极珍贵红木[7-8]。北京紫檀博物馆收藏着许多价值连城的明清家具及物件。多年来由于印度限制出口，中国市场上檀香紫檀木材价格日渐高涨，2012年高达15万美元/m3 [9]。檀香紫檀在中国海南岛能够正常开花结实，在海南儋州、尖峰岭等地生长良好[10]，在中国海南各地以及云南、广西、广东和福建等省区的南部地区小规模试种，表现出较强的适应性。加快发展檀香紫檀人工林，是保障我国高档木材安全以及传统红木家具产业可持续发展的必然举措。本文系统阐述国内外檀香紫檀苗木繁殖、引种栽培、心材形成与利用、化学成分与药用价值等的研究现状，分析中国目前檀香紫檀种植业发展的存在问题，并提出今后研究与发展思路，旨在为檀香紫檀研究与推广实践提供参考。

1 苗木繁殖

1.1 实生苗培育

檀香紫檀种子易贮藏，其荚果剪除果翅后室温常规贮藏14个月，发芽率从48.2%降至40.7%[11]；陈文宗等[12]通过贮藏实验发现，未剪除果翅的荚果贮藏1 a后发芽率未见明显变化，而剪除果翅贮藏1 a后，发芽率从73%降至58%，然而其幼苗生长潜力未见明显变化。由此可见，檀香紫檀荚果较耐贮藏，贮藏时以不剪除果翅为宜，保持果荚密闭从而减弱其透水和透气性，其种子活力可保持1 a以上。为了解荚果内种子数量和饱满度，人工剪开果荚取出种子费时费力，采用X射线照相法可方便快捷地获取信息[13]。

印度学者们认为，应用清水浸泡檀香紫檀荚果的播种效果最好。如Dayanand等[14]通过对比实验发现，用自来水连续浸泡荚果8 d，每天换1次水，荚果发芽率可提高38.5%；Vijayalakshmi等[15]对比分析剪除果翅、清水浸泡荚果（1～3 d）以及濃硫酸浸泡荚果（6～8 min）等处理对檀香紫檀发芽特征和幼苗生长的影响亦发现，清水浸泡荚果3 d发芽快、发芽率高，优于剪除果翅和浓硫酸浸泡处理。陈文宗等[12]对比分析剪除果翅和浓硫酸浸泡荚果对檀香紫檀种子萌发和幼苗生长的影响发现，剪除果翅能显著提早发芽时间，提高荚果发芽率，而浓硫酸浸泡荚果效果不理想，且浸泡时间不宜超过10 min。我国生产上育苗时一般直接剪除果翅后播种。在海南岛约5 d开始发芽，10～15 d为发芽高峰期，约20 d发芽渐趋停止[12]；而在广州地区8 d才开始发芽[11]。无论在广州还是海南岛，移苗后2个月，其苗高可达35～40 cm。值得注意的是，剪除果翅后不宜采用热水和清水长时间浸泡，以免降低发芽率，宜直接播种 [11]。生产上即出现过剪除果翅后清水浸泡8 d，尽管每天换水1次，最后全部丧失发芽力的案例。

Sankanur等[16]比较农家肥、菌肥和化肥对檀香紫檀幼苗生长发育的影响发现，每株施33 g家禽粪肥，其苗高、地径、叶片数和总干重最大，每株施5 g磷细菌肥居其次，且根系长度最大。檀香紫檀在印度的苗期病害主要有叶枯病，其病原菌为Sclerotium rolfsii Sacc.，开始发病时叶片上出现深褐色的小斑点，坏死的斑点相互连结覆盖叶片的大部分，是其典型症状[17]。张少平等[18]发现檀香紫檀苗木在冬春季的温室内感染叶部病害——一种非典型炭疽病，其病原菌为胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides Penz）。本课题组在育苗过程中发现，檀香紫檀幼苗受介壳虫危害而逐渐死亡。

虽然檀香紫檀的耐寒性是我国引种的紫檀属树种中最强的[10]，但在冬季最低温度接近0 ℃的地区宜尽早育苗，并采取防寒措施。尽管30～35 ℃气温对于其种子萌发和幼苗生长更为适宜，在广州地区宜于上半年气温为20～30 ℃时播种，从而使苗木进入冬季时已充分木质化，可提高其耐寒性，有助于其安全过冬。

檀香紫檀一般年龄达到15 a以上时才开花结实，目前我国结实母树有限、种子少，是制约其规模发展的关键问题。陈仁利等[19]研制一个促进檀香紫檀提早开花结实的专利技术，从已开花結实的檀香紫檀植株上采集枝条作为接穗，利用胸径15 cm以上的印度紫檀作为砧木开展异砧嫁接试验，获得促进生长发育、提早开花结实的成效。其嫁接成活率可达95%以上，嫁接后4 a檀香紫檀即开花结实，每株可年产4 500个荚果，而且种子饱满，千粒重在95 g以上，接穗直径年均生长量高达3 cm。该成果的应用有助于解决制约我国檀香紫檀种植业的种子匮乏问题。

1.2 无性繁殖

李洪果等[20]尝试以降香黄檀（Dalbergia odorifera T. Chen）为砧木进行檀香紫檀嫁接，3月中下旬于广西凭祥嫁接20株，最后成活6株。中国林业科学研究院热带林业研究所应用印度紫檀（Pterocarpus indicus Willd.）幼苗作砧木培育檀香紫檀嫁接苗，成活率达到90%以上，可实现嫁接苗的规模化生产。海南省林业科学研究所通过檀香紫檀高空压条育苗试验发现，海南岛全年均可进行高空压条，尤以2～5月最为适宜；采用环剥3 cm宽，剥口曝晒1～2 d并涂抹800 mg/L吲哚丁酸作为生根剂，包裹湿度适宜的椰糠、牛粪或塘泥之类混合基质等技术措施，20～30 d内陆续长出3次新根，即可将其截离母株成苗，其成活率可达57% [21]。

印度学者早期也尝试过扦插、嫁接和高空压条，但是成效不佳，难以满足规模发展之需要[15]，因此着重研究其组培技术。许多学者从种子萌发后的芽苗采集外植体研制组培配方[22-23]。例如，Balaraju等[24]从经GA3处理的20 d生幼苗上取茎尖作为外植体，采用MS+2% （w/V）蔗糖+1.0 mg/L BA+0.1 mg/L TDZ培养基，其增殖率和丛芽数量分别高达83.3%和11，采用MS+0.1 mg/L IBA的培养基进行生根培养，其生根率可达60%。Rajeswari等[25]从30 d生檀香紫檀芽苗上采集1.5 cm长具子叶节的茎段，采用MS+3%（w/V）蔗糖+0.8%（w/V）琼脂+2.5 ?mol/L BA+2 ?mol/L 2-iP培养基，芽诱导和增殖率均在85%以上，增殖系数4.0以上；采用5 ?mol/L的IAA溶液进行瓶外生根，其生根率高达82.5%。Vipranarayana等[26]将檀香紫檀种子置于MS+2.0 ?mol/L培养基上，其发芽率可达90%；从21 d芽苗上取具节茎段作为外植体，采用MS+1.0 mg/L BA培养基诱导成功率达85%，最佳增殖培养基为MS+1.0 mg/L BA+ 0.5 mg/L NAA+0.8%琼脂，增值率85%以上，生根培养基为1/2MS+1 500 g/mL IBA，生根率达85%。为了获得更多高质量的芽苗作为外植体，Chaturani等[27]系统研究了种子采收、贮藏及萌发培养基等。

上述研究从种子萌发形成的芽苗取外植体，而最有应用前景的是Prakash等[28]的研究成果。他们从10 a生檀香紫檀优树上采集7～8 cm长的新鲜嫩枝，切成2～3 cm长的具节茎段作为外植体，应用70% （V/V）酒精处理2 min，0.1%升汞+0.1 % （V/V） 吐温20处理7 min，消毒成功率达80%。芽诱导采用液体MS加入维生素和3%蔗糖作为基本培养基，添加250 mg/L抗坏血酸和50 mg/L柠檬酸，芽诱导时直接将外植体置于滤纸桥上培养，每隔1 d换1次培养基，可减轻褐化，提高外植体成活率。在基本培养基中加入4.4 ?mol/L的BA，约70%外植体可成功诱导。采用上述基本培养基添加4.4 ?mol/L的BA和2.2 ?mol/L的TDZ，增殖效果最好，增殖系数从初次继代的5.4增至第6次的8.3；采用1/2 MS添加4.9 ?mol/L的IBA生根效果最好，其生根率从初次继代的47.2%逐渐增至第6次的66.6%。

2 引种栽培

檀香紫檀在印度南部种植范围广，天然分布区之外的Karnataka、Maharashtra、Odisha和West Bengal等邦亦有种植[2，29]；斯里兰卡、尼泊尔以及中国也有引种。檀香紫檀为强阳性树种，极不耐荫，也不耐水涝[1，30]。因此檀香紫檀在印度人工造林通常采用纯林、农林复合经营系统以及观赏绿化种植模式，采用0.5～1年生苗造林，株距和行距为3.5～4.5 m[30]。在印度Kerala，种植于湿润区退化地以及干旱区的退化地和椰子（Cocos nucifera L.）农林业复合系统3种立地上的檀香紫檀，其成活率均在90%以上，而且生长无显著差异；在退化立地，檀香紫檀分配更多的生物量至根部[31]。

印度在檀香紫檀天然林经营方面的研究较多，针对热带干旱区多发火灾的现象，Kukrety等[32]在Andhra邦热带干旱区开展促进檀香紫檀天然更新的研究，比较了计划火烧（PB）、植株周围50 cm范围内翻挖土15 cm深再计划火烧（DPB）、除萌定株后再计划火烧（SPB）、翻挖土定株后再计划火烧（DSPB）以及對照5个处理间2 a的更新效果发现，DPB和DSPB处理的幼苗保存率以及苗高、地径显著大于其他处理，说明改善微立地能促进檀香紫檀更新苗的生长。檀香紫檀萌芽更新良好，天然林采伐后可采取萌芽更新，然而其生长相对缓慢，萌芽林的轮伐期为40 a [30]。檀香紫檀还具有根孽现象，往往火灾干扰过后根孽较多[33]。

檀香紫檀具波状纹理和直纹理2种类型，具波状纹理的檀香紫檀木材价格是直纹理的数倍甚至更高，印度对波状纹理檀香紫檀进行重点研究。具波状纹理和直纹理的林木生长于同一区域，具波状纹理的林木数量非常少；天然林中具波状纹理基因型的比例在1%以下，有人调查发现具波状纹理的檀香紫檀林木喜好疏松土壤，而在紧实土壤上未见到过，这些说明遗传因素及其与环境互作发挥着显著作用，控制此性状的基因频率低或者由多基因控制[1]。学者们尝试采用形态性状区分两种类型林木，然而似乎并未能揭示出任何差异[34-35]。Andhra邦林业厅开展檀香紫檀林木改良和种质资源保护，主要关注具波状纹理和深红色心材两个性状，确定25株候选优树，建立采种园、无性系种子园[1]。

中国檀香紫檀引种始于1957年，是由华南热带作物科学研究院从印度引进的，在海南儋州小片试种[36]。此后，中国林业科学研究院热带林业研究所也在海南岛尖峰岭进行引种，其属于从印度直接引种还是国内二次引种已无从考证，然而根据结实物候观察及种子形态和千粒重测定结果，尖峰岭的檀香紫檀结实比儋州略晚，而且种子比儋州大且重，两地种源似乎并不相同。

我国也采用纯林种植模式，在儋州和尖峰岭种植了小片纯林[10]。儋州36年生的檀香紫檀平均胸径和树高为27.5 cm和18.5 m，优势木胸径和高为42.8 cm和22.6 m；尖峰岭15年生檀香紫檀平均胸径和树高为17.6 cm和14.9 m，优势木胸径和高为27.4 cm和16.0 m[37]。通过调查研究初步掌握檀香紫檀在我国的适生区，檀香紫檀与我国引种的印度紫檀、马拉巴紫檀等紫檀属树种相比，对于低温具有较强的适应性，在我国北回归线以南极端最低温度在0 ℃以上地区均能种植，且适生于红壤、砖红壤、沿海沙土、冲积土等各种类型土壤[10]。

3 心材形成与利用

檀香紫檀作为珍贵用材，主要利用其心材部分。檀香紫檀心材量和木材密度的变异主要受树龄与树体大小的影响[38]。Arun Kumar等[39]从印度Karnataka邦Bengalulu 20年生人工林内随机选取130株檀香紫檀，应用生长锥钻取胸高部位的木芯，测定其心材形成情况，75.38 %林木有心材，其心材量株间变异非常大，心材厚度比例为3.36～65.71%，变异系数为35.16%。而在Karnataka邦Mandya区Hulikere，45年生的98株檀香紫檀中，96.94%林木有心材，其心材厚度比例为6.18～81.95%，变异系数为18.49% [2]。Suresh等[38]对印度南部9个林区27片15～94年生人工林449株檀香紫檀的调查测定发现，其心材形成起始年龄小于15 a，心材率（面积比）的变化幅度为15年生的1.52%至94年生的57.68%；心材率与年龄呈极显著正相关，而边材和树皮率与年龄呈显著负相关；对于已形成心材的林木而言，无论年龄多大，心材率与胸径呈极显著正相关。

由上述研究可知，檀香紫檀人工林中个体间生长表现以及树皮、边材和心材量极富变异性，其生长和心材量颇具选择和遗传改良潜力；而地点间心材量和生长变异不明显，表明气候因子对其心材形成和心材量影响较小。这与檀香紫檀对气候的适应性强有关[38]。

檀香紫檀心材紫红黑色或紫红色，气干密度在紫檀属中最大，为1.109 g/cm3，抗白蚁或其他虫蛀，主要用于生产高级家具、高档乐器、细木工及雕刻，在化妆品及染料制作方面亦具有重要价值[40]。我国利用檀香紫檀木材制作高档红木家具和工艺品至少始自公元10世纪，到明末清初为皇家广泛应用[9]；日本进口檀香紫檀木材，主要用于乐器制作，尤其是波状纹理的木材需求旺盛，用于制作三弦琴[2]；檀香紫檀心材亦用于生产红色颜料（如santalin），作为家具和工艺品行业的染料以及化妆品和食品的着色剂[29]，尤其在欧美国家，檀香紫檀木材主要用做食品染料[2]。

由于檀香紫檀木材极为珍贵，市场上其真伪鉴别尤为重要。杨柳等[41]应用顶空?GC/MS测定檀香紫檀以及疑似檀香紫檀木材中的可挥发性物质并比较其种类及相对含量，鉴定其木材及木屑。王增等[42]基于GC/MS比较檀香紫檀和6种常见仿檀香紫檀木材的乙酸乙酯抽提物的化学成分种类及含量差异，探索了鉴别真伪檀香紫檀木材的一种简便高效的化学分类方法。Selvam等[43]探明了檀香紫檀心材的荧光特性，可作为标准用于其原木鉴定以防假冒。MacLachlan等[44]基于紫檀属木材17个解剖性状和1个物理性状数据集，通过主成分分析构建主成分轴得分图，檀香紫檀样本明显聚为一类，该技术有助于鉴定檀香紫檀木材样品的真伪。

4 药用价值和化学成分

檀香紫檀以其民族医学价值，在传统药物中颇具重要性[45-47]。主要用于治疗皮肤病、口腔疾病、咳嗽、发热、腹泻、痢疾、神经过敏，亦可用作止血、消炎、抗菌、抗癌、护肝药物[48-50]。例如，其心材用水、蜂蜜、酥油和油摩擦后形成糊状物，可作洗眼药减轻视力缺陷，可用于处理皮肤病、骨折、麻风病、蜘蛛毒、蝎子蛰伤、打嗝、溃疡、身体虚弱、心理失常，亦可用于治疗烫伤及其他皮疹、感染和发炎，将其敷于前额可缓解头痛；其果实煎熬的汤剂可用于治疗慢性痢疾，Kani部落用其治疗诸如牛皮癣之类的皮肤病；其木材和树皮泡茶喝，可减轻慢性痢疾、寄生虫、吐血、弱视、幻觉；其木粉用于控制出血、出血型痔疮、发炎[51-52]。

檀香紫檀具有极高的药用价值，其药理活性也得到广泛研究。檀香紫檀具有抗菌、抗氧化、细胞毒性、护肝作用。其种子的乙醇提取物能降低血糖，具有抗糖尿病的特性[53]；其心材的乙醇提取物能够抑制胃酸、抗氧化、维持细胞膜整体功能，对于胃溃疡颇有疗效[54]，而且可作为胃保护剂，有助于修护因服用高血压药物利血平所引起的胃損伤[55]；其心材甲醇提取物具护肝作用，在临床上可作为治疗肝损伤的辅助药物[56]。其树皮的酒精或水提取物亦具有护肝作用[57]。Yadav等[58]发现檀香紫檀心材的水提取物可作为肾脏保护剂，用于治疗急性肾损伤。檀香紫檀心材磨粉入药，具有消除肿痛、治疗疮毒之功效[59]。陈丽华等[60-61]将檀香紫檀水或乙醇提取物用于非内皮依赖的血管舒张剂制备，并开发相关药品或保健品予以应用。

檀香紫檀在朝鲜和韩国被用于消炎、抗溃疡和抗癌偏方，Kwon等[62]研究檀香紫檀甲醇提取液（MEPS）对于子宫颈腺癌细胞（HeLa）毒性及细胞死亡机制， 各种浓度的MEPS可抑制HeLa细胞生长并诱导细胞凋亡，MEPS显示出抗恶性细胞增生的作用，具有抗癌药物开发潜力。Wu等[63]从檀香紫檀心材提取物中分离出5种新的苯并呋喃（pterolinus A～E）、6种新的新黄酮类化合物（pterolinus F～J）以及dehydromelanoxin、melanoxin、melanoxoin、S-3′-羟基-4，4′-二甲氧基黄檀醌和melannein 等5种化合物；Pterolinus B对于人类中性粒细胞中超氧阴离子产生具有最强抑制作用，Melanoxoin对于牙龈癌细胞（Ca9-22）的毒性最强。Wu等[64]从檀香紫檀心材抽提液中分离出一种新的菲二酮（pterolinus K）和一种新的查尔酮（pterolinus L），2种物质对人类中性粒细胞释放弹性蛋白酶具有抑制作用，前者还能抑制超氧阴离子产生，对肝癌细胞（Hep3B）具有选择性毒性。

Manjunatha[65]研究檀香紫檀树皮和叶片的抗菌活性发现，树皮提取物具有广谱抗菌活性，对于产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes Hormaeche & Edwards）、粪产碱杆菌（Alcaligenes faecalis Castellani & Chalmers）、大肠杆菌（Escherichia coli （Migula） Castellani & Chalmers）、绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa （Schr?ter） Migula）、普通变形杆菌（Proteus vulgaris Hauser）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus Frankland & Frankland）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis （Ehrenberg） Cohn）以及金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus Rosenbach）均抗性强；树叶提取物对大肠杆菌、粪产碱杆菌、产气肠杆菌和绿脓杆菌抗性强。Zamare等[66]亦发现檀香紫檀树皮提取物对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、绿脓杆菌等广谱细菌具有显著抑制作用，而且还发现嘉兰百合（Gloriosa superba L.）与檀香紫檀提取物混合使用，对绿脓杆菌的抑制效果最佳。檀香紫檀树皮的热水提取物能够有效抑制蜡样芽孢杆菌的黑色素生产，具有抗黑素原/抗酪氨酸酶活性，可作为一种安全的脱色剂[67]。檀香紫檀树皮、叶片的水或乙醇提取液对金黄色葡萄球菌、不动杆菌（Acinetobacter sp.）、青紫色素杆菌（Chromobacterium violaceum Schr?ter）、弗氏柠檬酸杆菌（Citrobacter freundii （Braak） Werkman & Gillen）、大肠杆菌、克雷伯氏杆菌（Klebsiella sp.）、变形杆菌（Proteus sp.）、绿脓杆菌、伤寒沙门氏菌（Salmonella typhi （Schr?ter） Warren & Scott）和霍乱弧菌（Vibrio cholera Pacini）等10种多重耐药细菌具有抑制作用[68]。Balaraju等[69]亦发现檀香紫檀叶片的乙酸乙酯和甲醇提取物对耐药微生物菌株均具有抑制作用，檀香紫檀叶提取物作为耐药细菌和真菌的抗菌剂颇具潜力。

植化分析研究表明，檀香紫檀含有三萜、黄酮、香豆素、单宁、酚酸、聚甾醇类（polysterols）以及精油；其活性成分包括，α檀香醇、β檀香醇、柏木醇（cedrol）、紫檀醇（pterocarpol）、异紫檀醇（isopterocarpol）、santalin A、santalin B、紫檀素（pterocarpin）以及柳杉二醇等（Navada & Vittal， 2014）[48]。檀香紫檀树皮含有β-白檀酮、羽扇烯酮、表-羽扇醇、羽扇醇、谷甾醇以及一种新的羽扇烯二醇[70]；Krishnaveni等[71-73]从檀香紫檀心材中分离出新的异黄酮（6-羟基， 7，2′，4′5 ′-四甲氧基异黄酮）以及甘草素和异甘草素，从扦插诱导形成的愈伤组织中分析出五环三萜烯（3-ketooleanane），从檀香紫檀心材中发现一种新的酰基化异黄酮糖苷（4′，5-二羟基-7-O-甲基异黄酮3′-O-β-D-（3-E-肉桂酰）糖苷）。檀香紫檀心材乙醇提取物种分离出两种新的橙酮糖苷（aurone glycosides）：6羟基5甲基 3′，4′，5′三甲氧基橙酮 4-O-α-L-吡喃鼠李糖苷和 6，4′二羟基橙酮 4-O-芸香糖苷[74]；Li等[75]从檀香紫檀心材提取物中发现3种新的倍半萜烯： canusesnol K， canusesnol L，12，15-二羟基姜黄烯。Jung等[76]应用离心分配色谱从檀香紫檀心材中分离出3种黄酮类物质：花旗松素（taxifolin）、二氢山柰酚（dihydrokaempferol）和柚皮素（naringenin）。我国学者还通过用薄层色谱、红外光谱、紫外光谱分析发现，檀香紫檀心材可作为蒙药紫檀香[77]。在印度，人们利用檀香紫檀粉末敷面美容[78]。

5 发展前景

尽管檀香紫檀是一个极为珍贵的用材树种，国际市场需求量大，但是经过几个世纪的过度采伐，原产国印度的天然林资源已近枯竭，檀香紫檀也被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危级物种[1，79-80]。然而由于檀香紫檀轮伐期至少需要30～40 a，在印度很少人有兴趣大规模发展其人工林[30]，以至于其南部各邦现有檀香紫檀人工林仅约5 000 hm2[38]。斯里兰卡引种数十株檀香紫檀，主要种植于该国南部，尤其是Matara地区[1]，一直未得到规模发展。我国自20世纪50年代末引种以来，由于其种质资源有限，而且在我国种植业尚欠知名度，加之经营周期长，其人工林发展亦非常缓慢，大多停留在植物园或引种园种植阶段[10]。近10余年来，随着我国政府重视珍贵树种的发展，檀香紫檀的系统研究和规模发展迎来良好契机，其采种园营建关键技术的攻克也为其规模发展提供种质保障[19]。为了加快我国檀香紫檀资源培育，需要加强以下几个方面的研究：

（1）檀香紫檀种质资源收集评价与遗传改良研究

我国檀香紫檀种质资源非常有限，仅海南、云南3个植物园或引种园早期引种成功。尽管如此，开展前期引进檀香紫檀种质资源的收集，同时通过合作研究和交流等途径尽可能多地新引进印度、斯里兰卡等国的种质资源，依据生长表现、干形、心材率以及木材纹理、密度、颜色等性状开展综合评价，通过区域化试验筛选适合我国各适生区的优良种质材料。研究表明，檀香紫檀心材率株间变异大，而且心材率与生长速度显著相关，因此其遗传改良应加强其生长和材性两方面性状的联合育种，着眼于心材量高、木材密度大、生长速度快，以缩短轮伐期以及提升产量和质量；鉴于具波状纹理木材更为珍贵，未来需特别加大研究规模，重点关注具波状纹理木材的优树或无性系选择。

（2）檀香紫檀良种繁育研究

目前研究历史较早的印度，尽管其在繁殖技术研究方面取得长足进展，然而对于檀香紫檀优良种质的繁育研究才开始起步，需要加强工厂化育苗试验与推广应用。由于我国目前檀香紫檀种子生产量少，苗木价格高，限制其规模发展。利用以印度紫檀大树为砧木的檀香紫檀嫁接技术成果[19]，加大采种园的建设规模，同时，利用前期筛选出的优树材料大力开展组织培养研究，是降低其苗木价格、促进快速推广的有效途径。

（3）檀香紫檀定向培育研究

檀香紫檀的适生范围较广，在热带、南亚热带地区各种土壤上均能种植，然而其立地适应性以及立地差异尚未可知，其养分需求与施肥技术以及基于种植密度与修枝的干形培育等研究在国内外亦属空白，未来需要开展系统研究，尤其是波状纹理木材形成的相关机理、适宜立地及培育技术研究需要着力加强。

（4）檀香紫檀药物开发及产业化

尽管有关檀香紫檀有效化学成分与药用价值研究取得丰硕成果，然而其药物开发以及产业化尚未取得应有进展，需要加强其药品研制并逐步推向市场，完善整个产业链，将有助于檀香紫檀种植的大规模推广应用。

参考文献

[1] Arun Kumar A N， Joshi G. Pterocarpus santalinus （red sanders） an endemic， endangered tree of India： current status， improvement and the future[J]. Journal of Tropical Forestry and Environment， 2014， 4（2）： 1-10.

[2] Arun Kumar A N. Vatiability studies in Pterocarpus santalinus in different aged plantations of Karnataka[J]. MyForest， 2011， 47（4）： 343-353.

[3] Singh J S， Singh K D. Silviculture of dry deciduous forests， India[M]// Günter S ， Weber M， Stimm B， et al. （eds.） Silviculture in the tropics， Tropical Forestry， Berlin： Springer， 2011， 8： 273-283.

[4] Raj Mahammadh V. Smuggling of red sandal wood in India： a review study[J]. International Journal of Economic and Business Review， 2014， 2（10）： 55-63.

[5] Rajeswara Rao B R， Syamasundar K V， Rajput D K， et al. Potential species of medicinal plants for cultivation in Deccan region[J]. Journal of Pharmacognosy， 2012， 3（2）： 96-100.

[6] Kumar A， Jnanesha A C. Potential species of aromatic plants for cultivation in semi-arid tropical （Sat） regions of Deccan region[J]. Journal of Medicinal Plants Studies， 2017， 5（3）： 269-272.

[7] 翟東群， 姜笑梅， 殷亚方. 红木资源现状及变化趋势[J]. 木材工业， 2014， 28（2）： 26-30.

[8] 顏志成， 陈 潆. 檀香紫檀和染料紫檀木材研究[J]. 质量技术监督研究， 2018， 4（1）： 21-24.

[9] Huang W B， Sun X F. Tropical Hardwood Flows in China： Case Studies of Rosewood and Okoumé[M]. Washington DC： Forest Trends Association， 2013.

[10] 陈青度， 李小梅， 曾 杰， 等. 紫檀属树种在我国的引种概况及发展前景[J]. 广东林业科技， 2004， 20（2）： 38-41.

[11] 陈青度， 李小梅， 曾 杰. 紫檀属树种实生苗培育技术的研究[J]. 广东林业科技， 2004， 20（1）： 47-50.

[12] 陈文宗， 谌 振， 杨光穗， 等. 机械处理和酸处理对檀香紫檀发芽率和幼苗生长的影响[J]. 广东农业科学， 2016， 43（12）： 6-11.

[13] Kumar A. X-ray radiography of red sanders （Pterocarpus santalinus Linn. f.） fruits[J]. The Sri Lanka Forester， 1980， 14（3-4）： 193-196.

[14] Dayanand T， Lohidas T. Effect of different treatments on pod germination of red sanders （Pterocarpus santalinus Linn. f.）[J]. Indian Journal of Forestry， 1988， 11（1）： 87-88.

[15] Vijayalakshmi K P， Renganayaki P R. Effect of pre-sowing treatment on germination of red sanders[J]. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences， 2017， 6（4）： 168-173.

[16] Sankanur M S， Shivanna H. Effect of integrated nutrient management on growth and development of the Pterocarpus santalinus （Linn. f.） seedlings[J]. Karnataka Journal of Agriculture Sciences， 2010， 23（5）： 726-728.

[17] Sankaran K V， Maria Florence E J， Sharma J K. Two new diseases of forest tree seedlings caused by Sclerotium rolfsii in India[J]. European Journal of Forest Pathology， 1984， 14： 318-320.

[18] 张少平， 徐呈祥， 李超群， 等. 檀香紫檀苗木炭疽病病原菌分离鉴定[J]. 广东农业科学， 2017， 44（8）： 85-89.

[19] 陈仁利， 郭俊杰， 王佳永， 等. 一种促进檀香紫檀提早结实的嫁接方法： CN201310247404.6[P]. 2013-06-19.

[20] 李洪果， 马 跃， 谌红辉， 等. 檀香紫檀嫁接育苗技术[J]. 湖南林业科技， 2014， 41（4）： 55-57.

[21] 杜丽敏， 梁居红， 麦有专， 等. 檀香紫檀高压育苗技术总结[J]. 热带林业， 2016， 44（1）： 35-36.

[22] Lakshmi Sita G， Sreenatha K S， Sujata S. Plantlet production from shoot tip cultures of red sandalwood （Pterocarpus santalinus L.）[J]. Current Science， 1992， 62（7）： 532-535.

[23] Anuradha A， Pullaiah T. Propagation studies of red sanders （Pterocarpus santalinus L.f.） in vitro—an endangered taxon of Andhra Pradesh， India[J]. Taiwania， 1999， 44（3）： 311-324.

[24] Balaraju K， Agastian P， Ignacimuthu S， et al. A rapid in vitro propagation of red sanders （Pterocarpus santalinus L.） using shoot tip explants[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2011， 33： 2 501-2 510.

[25] Rajeswari V， Paliwal K. In vitro plant regeneration of red sanders （Pterocarpus santalinus L.f.） from cotyledonary nodes[J]. Indian Journal of Biotechnology， 2008， 7： 541-546.

[26] Vipranarayana S， Prasad T N V K V， Damodharam T. In vitro seed germination and induction of enhanced shoot multiplication in Pterocarpus santalinus Linn. f： an endemic medicinal plant of Seshachalam hills， Tirumala[J]. International Journal of Pure and Applied Sciences and Technology， 2012， 9（2）： 118-126.

[27] Chaturani G D G， Subasinghe S， Jayatilleke M P. In-vitro establishment， germination and growth performance of red sandalwood （Pterocarpus santalinus L.）[J]. Tropical Agricultural Research and Extension， 2006， 9： 116-130.

[28] Prakash E， Sha Valli Khan P S， Sreenivasa Rao T J V， et al. Micropropagation of red sanders （Pterocarpus santalinus L.） using mature nodal explants[J]. Journal of Forest Research， 2006， 11： 329-335.

[29] Azamthulla M， Rajkapoor B， Kavimani S. A review on Pterocarpus santalinus Linn.[J]. World Journal of Pharmaceutical Research， 2015， 4（2）： 282-292.

[30] Vedavathy S. Cultivation of endemic red sanders for international trade[J]. Natural Product Radiance， 2004， 3（2）： 83-84.

[31] Chandrashekara U M， Sivaprasad A， Nair K K N， et al. Establishment and growth of some medicinal tree species on two degraded lands and in an agroforestry system in Kerala， India[J]. Journal of Tropical Forest Science， 2001， 13（1）： 13-18.

[32] Kukrety S， Gezan S， Jose S， et al. Facilitating establishment of advance regeneration of Pterocarpus santalinus L.—an endangered tree species from India[J]. Restoration Ecology， 2013， 21（3）： 372-379.

[33] Ankalaiah C， Mastan T， Reddy M S. A study of the density， population structure and regeneration of red sanders Pterocarpus santalinus （Fabales： Fabaceae） in a protected natural habitat—Sri Lankamalleswara wildlife sanctuary， Andhra Pradesh， India[J]. Journal of Threatened Taxa， 2017， 9（9）： 10 669-10 674.

[34] Mulliken T， Crofton P. Review of the status， harvest， trade and management of seven Asian CITES-listed medicinal and aromatic plant species[M]. Germany： Federal Agency for Nature Conservation， 2008.

[35] Senthilkumar N， Mayavel A， Subramani S P， et al. Red sander， Pterocarpus santalinus L. in Rajampet forest range， Rajampet forest division， Andhra Pradesh， India[J]. Advances in Applied Science Research， 2015， 6（10）： 130-134.

[36] 陳有义. 几种外引的速生珍贵用材树种试种初报[J]. 热带农业科学， 1980， 1（3）： 48-60.

[37] Xu C X， Zeng J， Cui T C， et al. Introduction， growth performance and ecological adaptability of hongmu tree species （Pterocarpus spp.） in China[J]. Journal of Tropical Forest Science， 2016， 28 （3）： 260-267.

[38] Suresh K， Hegde M， Deenathayalan P， et al. Variation in heartwood formation and wood density in plantation-grown red sanders （Pterocarpus santalinus）[C]// Pandey K K， Ramakantha V， Chauhan S S， et al. Wood is good： current trends and future prospects in wood utilization. Singapore： Springer， 2017： 139-151.

[39] Arun Kumar A N， Joshi G， Manikandan S. Variability for heartwood content in three commercially important tree species of Penisular India—Hardwickia binate， Pterocarpus santalinus and Santalum album[C]// Pandey K K， Ramakantha V， Chauhan S S， et al. Wood is good： current trends and future prospects in wood utilization. Singapore： Springer， 2017： 117-126.

[40] 曾 杰， 陳青度， 李小梅. 世界紫檀属树种及其在我国的引种前景[J]. 广东林业科技， 2000， 16（4）： 38-44.

[41] 杨 柳， 方崇荣， 王 增， 等. 檀香紫檀中可挥发性成份对其材种鉴定的初步研究[J]. 浙江林业科技， 2013， 33（1）： 40-44.

[42] 王 增， 吴翠蓉， 于海霞， 等. 基于GC/MS鉴别真伪檀香紫檀的研究[J]. 林业科技开发， 2015， 29（2）： 86-89.

[43] Selvam A B D， Bandyopadhyay S. Fluorescence analysis of the heartwood of Pterocarpus santalinus L.f.[J]. Bulletin of the Botanical Survey of India， 2008， 50（4）： 187-189.

[44] MacLachlan I R， Gasson P. PCA of CITES listed Pterocarpus santalinus （Leguminosae） wood[J]. IAWA Journal， 2010， 31（2）： 121-138.

[45] Prasad M N V， Padmalatha K， Jayaram K， et al. Medicinal plants from Deccan ecoregion， India： traditional knowledge， ethnophamacology， cultivation， utilization， conservation and biotechnology—opportunities and impediments[J]. Medicinal and Aromatic Plant Science and Biotechnology， 2007， 1（2）： 155-208.

[46] Reddy C S， Reddy K N， Murthy E N， et al. Traditional medicinal plants in Seshachalam hills， Andhra Pradesh， India[J]. Journal of Medicinal Plants Research， 2009， 3（5）： 408-412.

[47] Haque M A， Shaha M K， Ahmed S U， et al. Use of inorganic substances in folk medicinal formulations： a case study of a folk medicinal practitioner in Tangail district， Bangladesh[J]. American-Eurasian Journal of Sustainable Agriculture， 2011， 5（4）： 415-423.

[48] Navada K K， Vittal R R. Ethnomedicinal value of Pterocarpus santalinus （Linn. f.）， a Fabaceae member[J]. Oriental Pharmacy and Experimental Medicine， 2014， 14： 313-317.

[49] Azamthulla M， Anbu J， Ashoka V L， et al. Isolation and characterisation of Pterocarpus santalinus heartwood extract[J]. Der Pharmacia Lettre， 2016， 8（12）： 34-39.

[50] Bulle S， Reddyvari H， Nallanchakravarthula V， et al. Therapeutic potential of Pterocarpus santalinus L.： an update[J]. Pharmacognosy Review， 2016， 10（19）： 43-49.

[51] Arunakumara K K I U， Walpola B C， Subasinghe S， et al. Pterocarptus santalinus Linn. F. （Rath handun）： a review of its botany， uses， phytochemistry and pharmacology[J]. Journal of the Korean Society for Applied Biological Chemistry， 2011， 54（4）： 495-500.

[52] Kumar D. Anti-inflammatory， analgesic， and antioxidant activities of methanolic wood extract of Pterocarpus santalinus L.[J]. Journal of Pharmacology and Pharmacotherapeutics， 2011， 2（3）： 200-202.

[53] Prakash O， Kumar R， Srivastava R， et al. Plants explored with anti-diabetic properties： a review[J]. American Journal of Pharmacological Sciences， 2015， 3（3）： 55-66.

[54] Narayan S， Devi R S， Srinivasan P， et al. Pterocarpus santalinus： a traditional herbal drug as a protectant against ibuprofen induced gastric ulcers[J]. Phytotherapy Research， 2005， 19： 958-962.

[55] Narayan S， Devi R S， Ganapathi V， et al. Effect of Pterocarpus santalinus extract on the gastric pathology elicited by a hypertensive drug in wistar rats[J]. Pharmaceutical Biology， 2007， 45（6）： 468-474.

[56] Dhanabal S P， Syamala G， Elango K， et al. Protective effect of Pterocarpus santalinus on galactosamine induced liver damage[J]. Natural Product Sciences， 2006， 12（1）： 8-13.

[57] Manjunatha B K. Hepatoprotective activity of Pterocarpus santalinus L.f.， an endangered medicinal plant[J]. Indian Journal of Plarmacology， 2006， 38（1）： 25-28.

[58] Yadav D， Sharma A K， Srivastava S， et al. Nephroprotective potential of standardized herbals described in Ayurveda： a comparative study[J]. Journal of Chemical and Pharmaceutical Research， 2016， 8（8）： 419-427.

[59] 端木炘. 中國热带珍贵木材资源利用[J]. 热带林业， 1994， 24（2）： 68-70.

[60] 陈丽华， 弗里德·穆拉德， 陈振兴， 等. 紫檀水提取物用作直接血管舒张剂的制备方法及其应用： CN200810084964.3[P]. 2008-03-11.

[61] 陈丽华， 弗里德·穆拉德， 陈振兴， 等. 紫檀乙醇提取物用作直接血管舒张剂的制备方法及应用： CN200810084963.9[P]. 2008-03-11.

[62] Kwon H J， Hong Y K， Kim K H， et al. Methanolic extract of Pterocarpus santalinus induces apoptosis in HeLa cells[J]. Journal of Ethnopharmacology， 2006， 105（1-2）： 229-234.

[63] Wu S F， Chang F R， Wang S Y， et al. Anti-inflammatory and cytotoxic neoflavonoids and benzofurans from Pterocarpus santalinus[J]. Journal of Natural Products， 2011， 74： 989-996.

[64] Wu S F， Hwang T L， Chen S L， et al. Bioactive components from the heartwood of Pterocarpus santalinus[J]. Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters， 2011， 21（18）： 5 630-5 632.

[65] Manjunatha B K. Antibacterial activity of Pterocarpus santalinus[J]. Indian Journal of Pharmaceutical Sciences， 2006， 68（1）： 115-116.

[66] Zamare D K， Baburao K， Samal K C. In vitro antibacterial and synergistic effects of plant extracts and synthetic antibiotic ‘Aztreonam against extended bacterial spectrum[J]. International Journal of Agriculture， Environment & Biotechnology， 2013， 6（3）： 587-595.

[67] Prasad J S， Menon J M， Vijil V V， et al. Evaluation of anti-melanogenic activity of Pterocarpus santalinus L. using bacterial system[J]. Biotechnological Research， 2016， 2（2）： 58-60.

[68] Dubey D， Sahu M C， Rath S， et al. Antimicrobial activity of medicinal plants used by aborigines of Kalahandi， Orissa， India against multidrug resistant bacteria[J]. Asian Pacific Journal of Tropical Biomedicine， 2012， 2（2）： 846-854.

[69] Balaraju K， Arokiyaraj S， Agastian P， et al. Antimicrobial activity of leaf extracts of Pterocarpus santalinus L. （Fabaceae）[J]. Journal of Pure and Applied Microbiology， 2008， 2（1）： 161-164.

[70] Kumar N， Seshadri T R. Triterpenoids of Pterocarpus santalinus： Constitution of a new lupene diol[J]. Phytochemistry， 1975， 14（2）： 521-523.

[71] Krishnaveni K S， Srinivasa Rao J V. A new triterpene from callus of Pterocarpus santalinus[J]. Fitoterapia， 2000， 71： 10-13.

[72] Krishnaveni K S， Srinivasa Rao J V. An isoflavone from Pterocarpus santalinus[J]. Phytochemistry， 2000， 53： 605-606.

[73] Krishnaveni K S， Srinivasa Rao J V. A new acylated isofalvone glucoside from Pterocarpus santalinus[J]. Chemical & Pharmaceutical Bulletin， 2000， 48（9）： 1 373-1 374.

[74] Kesari A N， Gupta R K， Watal G. Two aurone glycosides from heartwood of Pterocarpus santalinus[J]. Phytochemistry， 2004， 65： 3 125-3 129.

[75] Li L， Tao R H， Wu J M， et al. Three new sesquiterpenes from Pterocarpus santalinus[J]. Journal of Asian Natural Products Research， 2017， published on line， https：//doi.org/10.1080/10286020.2017.1335714.

[76] Jung K， Jeon J S， Ahn M J， et al. Preparative isolation and purification of flavonoids from Pterocarpus santalinus using centrifugal partition chromatography[J]. Journal of Liquid Chromatography & Related Technologies， 2012， 35： 2 462-2 470.

[77] 朱 明， 王 靜， 张小宁. 蒙药紫檀香生药基源研究[J]. 中国民族医药杂志， 2014， 20（11）： 44-46.

[78] Jamal A， Siddiqui A， Ali S M. Home remedies for skin care in Unani System of medicine[J]. Natural Product Radiance， 2005， 4（4）： 339-340

[79] Reddy K N， Reddy C S. First red list of medicinal plants of Andhra Pradesh， India – conservation assessment and management planning[J]. Ethnobotanical Leaflets， 2008， 12： 103-107.

[80] Sarangi P K. Conservation， production and marketing of red sanders， Pterocarpus santalinus L.f.[J]. Indian Forester， 2010， 136（5）： 569-579.