氰戊菊酯抗性小菜蛾雌成虫对15种植物挥发物的行为反应

田厚军，林 硕，陈 勇，陈艺欣，赵建伟，魏 辉

(1.福建省农业科学院 植物保护研究所，福州 350013；2.福建省作物有害生物监测与治理重点实验室，福州 350003)

害虫抗药性是日益紧迫的世界性问题，而且抗药性进化总伴随着适合度代价[1]，抗性越大，代价越大。小菜蛾研究中也发现这个问题，科学家发现小菜蛾的性信息素交流系统随着抗性品系的加强会发生改变，抗性雌虫(尤其是抗阿维菌素)产生较少的性信息素，求偶行为也表现为较低水平。抗性雄虫对性信息素有较高的EAG响应值，并且与敏感雄虫相比，抗性雄虫对性信息素两种主要组分比例的反应范围比较宽[2]。小菜蛾[Plutellaxylostella(L.)]属于鳞翅目菜蛾科，是世界性的十字花科蔬菜重要害虫，全球每年用于防治小菜蛾的费用及其造成损失达数十亿美元。迄今为止小菜蛾已对50多种农药产生抗性，包括所有使用中的或曾经使用过的农药，即便以往认为不易产生抗性的苯酰基硫脲类、昆虫生长调节剂类、多杀菌素及Bacillusthuringiensis(Bt)等也都先后产生抗性[3-4]。氰戊菊酯是应用范围较广的一种拟除虫菊酯类农药，由于其低毒有效、价格相对便宜而被广泛用于小菜蛾防治，但小菜蛾对其也产生抗性[5-6]。

昆虫的求偶、交配等行为必须在适宜的栖息场所如寄主植物上完成，因此与寻找适宜的寄主植物在时间和空间上具有同步性[7]。植物可以释放出数十甚至上百种物质，但是起主要作用的可能就一种或者几种特殊气味。植食性昆虫以这些气味为线索准确寻找和定位寄主植物[8]。同时，植物挥发性物质还对害虫信息素传导[9-10]、天敌信号搜索等有影响[11-12]。十字花科蔬菜(Cruciferae)其主要挥发性成分有异硫氰酸丙烯酯(Allyl isothiocyanate)、顺-3-己烯醇(Z-3-hexen-1-ol)、顺-3-己烯乙酸酯(Cis-3-hexenyl acetate)α-萜品烯(α-terpinene)、D-柠檬烯(D-limonene)、(1R)-(+)-α-蒎烯[(1R)-(+)-α-pinene]、反-2-己烯-1-醛(Trans-2-hexen-1-al)、(+)-3-莰烯((+)-3-carene)等数十种物质，而且顺-3-己烯醇和顺-3-己烯乙酸酯对小菜蛾均有较强的引诱活性[13]。许多植物挥发性物质能引起小菜蛾成虫触角电位反应[14-15]和行为反应[9]，但是不同品系昆虫的行为反应鲜有报道。

本研究采用Y形嗅觉仪，测定氰戊菊酯抗性小菜蛾成虫对15种植物挥发物的选择行为反应，为阐明小菜蛾寄主气味选择和不同品系间差异机理，促进害虫抗性治理，应用植物挥发性物质诱集害虫提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

根据已报道的十字花科蔬菜挥发物质种类及结构特点，选取代表性的萜烯类和绿叶气味等15种信息化合物，w=99%的D-柠檬烯，w=90%的(+)-3-蒈烯，w=99%的桉树脑，w=98%的(R)-(-)-香芹酮，w=98%的牻牛儿醇，w=85%的α-萜品烯，w=99%的(-)-α-蒎烯，w=97%的里那醇，w=98%的反-2-己烯-1-醛，w=98%的正己醛，w=99.9%的正己醇，w=98%的顺-3-己烯醇，w=98%的顺-3-己烯乙酸酯，w=99%的苯甲醛，w=95%的庚醛，以上15种植物挥发物标准品均购自美国Sigma公司。石蜡油(Paraffin)作为对照，购自北京化工厂，15种化合物均以石蜡油作为溶剂，各配制成50 g·L-1溶液。大气采集仪(QC-1B)购自北京劳动保护研究所。

敏感品系小菜蛾成虫作为对照，为植保所长期饲养种群[16]，幼虫用甘蓝(BrassicaoleraceaL.var.capitata)叶片饲养，化蛹后用指形管单只分装，成虫羽化后用蜜糖水(φ=10%)补充养分，分别取2 日龄雌雄蛾进行电生理行为测定。饲养温度25 ℃+1.0 ℃，光照时间16 h·d-1，相对湿度65%～75%。氰戊菊酯抗性小菜蛾也为植保所长期饲养抗性筛选种群，饲养方法和测定方法同敏感品系。

1.2 方 法

1.2.1 氰戊菊酯对小菜蛾的毒力测定 采用浸叶法测定氰戊菊酯对小菜蛾的毒力[17]。以蒸馏水配制5种质量浓度，另设蒸馏水对照[蒸馏水含聚乙二醇辛基苯基醚(Triton X-100)，w=0.01%]。对敏感品系小菜蛾：将氰戊菊酯配制成20、50、100、200和500 mg·L-15种质量浓度；对抗性品系小菜蛾：将氰戊菊酯配制成100、200、500、1 000和2 000 mg·L-15种质量浓度。将洁净的甘蓝叶片(Brassicaoleracea)剪成直径4.5 cm 的圆片(避开主叶脉)，将叶片浸入系列质量浓度的药液10 s后取出并自然晾干，置于铺有湿润滤纸的培养皿中(直径为6.5 cm)，每个培养皿1片。每培养皿中最后接入虫龄一致并经饥饿2 h的试虫20 头，盖上培养皿。每质量浓度处理及对照分别重复4 次。培养皿置于温度 25 ℃±1 ℃、相对湿度70%～80%、光照周期14 L∶10 D的培养箱中，每12 h打开培养皿观察记录1次。统计48 h内试虫死亡数。以零号毛笔轻触虫体，无反应者视为死亡。

1.2.2 小菜蛾对植物挥发物的行为测定 采用嗅觉测定仪进行行为测定(由福建省作物有害生物监测与治理重点实验室根据嗅觉仪基本原理进行改进，专利授权号为：ZL201020239767.7)。如图1所示，Y形管主臂20 cm，两臂长度各为10 cm，两臂夹角90 ℃。两臂管末用硅胶管按序接上蒸馏水瓶和活性炭瓶，最后活性炭瓶开口于大气中，昆虫释放瓶处用纱布连于抽气装置。将滤纸条剪成5 cm × 1 cm，折成“V”形，置于陷阱入口玻璃管中。其中一臂放置石蜡油为对照，另一臂气味源瓶放置植物挥发性物质，样品用石蜡油配成质量浓度为10 μg·μL-1，加样20 μL于滤纸条上，抽气气流流速为1 L·min-1，分别进入两管的气流经过活性炭过滤和蒸馏水加湿。根据昆虫小菜蛾的趋光性和向高处爬行的特性，将Y形嗅觉仪放置箱子中，倾斜30°，温度控制在26 ℃，灯光照射在中间管连接处，使两臂光线均匀。取2日龄氰戊菊酯抗性和敏感小菜蛾雌成虫置于昆虫释放瓶中，每次各为15 头，分开测定，重复5 次，每次测完即用棉球蘸取φ=75%的乙醇擦洗Y形管内外壁并烘干，然后调换Y形管两臂与味源瓶和对照，以消除两臂的几何误差对小菜蛾行为可能造成的影响。将试虫放入Y形管的昆虫释放瓶中开始试验，每只试虫爬过选择臂1/2处，停留10 s，即算做出选择，停留在Y形管主臂上的小菜蛾均视为无反应，统计30 min内的试验结果。

1. 昆虫释放器 Insect releaser; 2. Y型管 Y-tube; 3. 昆虫陷阱装置 Insect trap unit; 4. 陷阱连接部件 Trap connecting parts; 5. 气味源入口装置 Entrance of odour; 6. 部件连接装置 Connecting unit; 7. 网状隔垫 Mesh dottle pin

图1Y形嗅觉仪
Fig.1Y-tubeolfactormeter

1.3 数据分析

采用DPS7.05数据分析软件按机率值分析法求出毒力回归方程、致死中浓度(LC50)、95%置信限和相关系数；以实验室所养的抗性筛选种群的LC50与敏感种群的LC50相比较，求出抗性倍数[18]。

数据采用“平均值+标准误(SE)”表示，采用SPSS17.0统计软件对数据进行统计分析，抗性与敏感小菜蛾行为反应趋向率间的差异做χ2检验。

2 结果与分析

2.1 供试小菜蛾品系的抗性水平

测定室内小菜蛾敏感种群和抗性种群的毒力(表1)。结果表明，敏感品系小菜蛾3龄幼虫的LC50=104.112 mg·L-1，抗性品系3龄幼虫的LC50=678.808 mg·L-1，相对于敏感品系，小菜蛾抗性品系的抗性倍数达到6.52倍。

表1 氰戊菊酯对小菜蛾3龄幼虫的毒力Table 1 Toxicityt of fenvalerate on 3rd instar larva of Plutella xylostella

注：Y表示死亡机率值，X表示药液浓度的对数值。

Note:Yindicates death probability,Xindicates log of agentia concentrations.

2.2 敏感小菜蛾雌成虫对植物挥发物的行为反应

2.2.1 对萜烯类物质的行为反应 如图2所示，小菜蛾雌蛾对D-柠檬烯(χ2=3.43,P=0.064)、牻牛儿醇(χ2=2.874,P=0.09)的趋向反应率与石蜡油均无显著差异。小菜蛾雌蛾分别对桉树脑(χ2=5.358,P=0.021)、里那醇(χ2=9.431,P=0.002)、(R)-(-)-香芹酮(χ2=7.135,P=0.008)、(-)-α-蒎烯(χ2=8.656,P=0.003)、α-萜品烯(χ2=14.444,P=0.000)和(+)-3-蒈烯(χ2=16.831,P=0.000)的趋向行为反应率均显著低于石蜡油。对小菜蛾拒避活性最高的是(+)-3-蒈烯，平均趋向反应率为2.67%，其次为α-萜品烯(6.67%)和里那醇(13.33%)。

2.2.2 对绿叶气味的行为反应 在图2中，小菜蛾雌蛾分别对反-2-己烯醛(χ2=20.094,P=0.000)、顺-3-己烯醇(χ2=28.286,P=0.000)、顺-3-己烯乙酸酯(χ2=17.594,P=0.000)、正己醇(χ2=20.619,P=0.000)和正己醛(χ2=20.302,P=0.000)的趋向反应率均显著高于石蜡油。对小菜蛾雌蛾引诱活性最高的为顺-3-己烯醇，平均趋向反应率为52%，其次为反-2-己烯醛(50.67%)，顺-3-己烯乙酸酯(49.33%)。

2.2.3 对苯甲醛和庚醛的行为反应 小菜蛾雌蛾分别对苯甲醛(χ2=17.346,P=0.000)趋向行为反应率显著高于石蜡油，但是对庚醛(χ2=3.35,P=0.067)的趋向反应率与石蜡油无显著差异。小菜蛾雌蛾对苯甲醛的平均趋向反应率为41.33%(图2)。

2.3 氰戊菊酯抗性小菜蛾雌成虫对植物挥发物的行为反应

2.3.1 对萜烯类物质的行为反应 如图3所示，测试的8种萜烯类物质中，小菜蛾雌蛾对(R)-(-)-香芹酮的趋向反应率与石蜡油没有显著差异(χ2=2.278,P=0.131)，对(-)-α-蒎烯(χ2=0.81,P=0.368)、里那醇(χ2=2.846,P=0.092)以及对牻牛儿醇(χ2=2.517,P=0.113)与石蜡油的趋向反应率也无显著差异，但对桉树脑(χ2=8.42,P=0.004)、(+)-3-蒈烯(χ2=12.635,P=0.000)、D-柠檬烯(χ2=4.667,P=0.031)、α-萜品烯(χ2=5.853,P=0.016)的4种物质的趋向反应率与石蜡油均差异显著。其中，对小菜蛾拒避活性最高的是(+)-3-蒈烯，平均趋向反应率为10.67%，其次为D-柠檬烯和α-萜品烯，平均趋向反应率均为20%。

2.3.2 对绿叶气味的行为反应 如图3所示，小菜蛾雌蛾分别对反-2-己烯醛(χ2=28.703,P=0.000)，顺-3-己烯醇(χ2=34.013,P=0.000)，顺-3-己烯乙酸酯(χ2=23.462,P=0.000)，正己醇(χ2=21.988,P=0.000)，正己醛(χ2=26.366,P=0.000)的5种绿叶气味的趋向反应率均显著高于石蜡油。在绿叶气味中，对小菜蛾引诱活性最高的是顺-3-己烯醇，平均趋向反应率为61.33%，其次为顺-3-己烯乙酸酯(54.67%)，反-2-己烯醛(53.33%)和正己醛(53.33%)。

2.3.3 对苯甲醛和庚醛的行为反应 小菜蛾雌蛾分别对苯甲醛(χ2=14.492,P=0.000)和庚醛(χ2=5.015,P=0.025)的趋向反应率均显著高于石蜡油。小菜蛾雌蛾对苯甲醛和庚醛的平均趋向反应率分别为48.00%和46.67%(图3)。

*表示植物气味与石蜡油差异显著(P<0.05，χ2检验) Indicates significant difference between plant volatiles and paraffin(P<0.05,χ2-test)，**表示差异极显著(P<0.01，χ2检验) Indicates significant difference between plant volatiles and paraffin(P<0.01,χ2-test)，ns表示差异不显著(P>0.05，χ2检验) ns indicates no significant difference between plant volatiles and paraffin(P>0.05,χ2-test)；数字1～15分别表示 The numbers from 1 to 15 represent a series of volatiles respectively： 1-苯甲醛 1-benzaldehyde，2-庚醛 2-heptaldehyde，3-顺-3-己烯醇 3-cis-3-hexen-1-ol，4-正己醇 4-1-hexanol，5-反-2-己烯-1-醛 5-trans-2-hexen-1-al，6-正己醛 6-hexanal，7-顺-3-己烯乙酸酯 7-cis-3-hexenyl acetate，8-(R)-(-)-香芹酮 8-(R)-(-)-carvone，9-牻牛儿醇 9-geraniol， 10-桉树脑 10-eucalyptol，11-里那醇 11-linalool，12-(-)-α-蒎烯 12-(-)-α-pinene，13-(+)-3-蒈烯 13-(+)-3-carene，14-D-柠檬烯 14-D-limonene，15-α-萜品烯 15-α-terpinene

图2敏感小菜蛾雌蛾对15种植物挥发物的趋向率差异
Fig.2DifferenceintendencypercentageoffemaleP.xylostellawithsusceptiblestrainto15kindsofvolatiles

3 讨 论

植物产生并释放的挥发性气味物质能诱导昆虫产生多种行为，诸如寄主识别定向行为、产卵行为、逃避行为、取食行为、聚集行为等。植食性昆虫在寻找寄主阶段，主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味进行识别而到达植物[19]。在寄主定位的过程中，植食性昆虫首先利用嗅觉和视觉的协同作用实现对生境和寄主植物的远距离定向；到达植物后，则利用味觉和触觉对适宜的取食和产卵部位进行识别和选择。大量研究表明，植物挥发物是植食性昆虫与寄主植物间通讯联系的重要化学信号[20]。

本试验结果表明，抗性品系小菜蛾和敏感品系小菜蛾均对5种绿叶气味(反-2-己烯醛、顺-3-己烯醇、顺-3-己烯乙酸酯、正己醇和正己醛)以及苯甲醛、桉树脑的趋向反应率显著高于石蜡油(P<0.05)，表明这7种物质对小菜蛾雌蛾均有一定的诱集作用。在8种萜烯类物质中，敏感小菜蛾雌蛾分别对2种物质(牻牛儿醇、D-柠檬烯)的趋向反应率与石蜡油间无显著差异(P>0.05)；抗性小菜蛾雌蛾分别对4种物质(牻牛儿醇、(R)-(-)-香芹酮、里那醇、(1R)-(+)-α-蒎烯)的趋向反应率与石蜡油均无显著差异。桉树脑对小菜蛾雌蛾具有一定引诱作用，但是同为萜烯类物质的(+)-3-蒈烯和α-萜品烯对小菜蛾却有着显著的拒避作用，这可能是由于不同化合物碳链长度及官能团的空间位置不同，导致其活性大小不同，如郭线茹等[21]研究表明化合物结构和碳链长度对昆虫EAG反应有一定影响。

图中数字和*,**,ns含义同图2 The meaning of digital and * as same as Fig.2.

昆虫对气味化合物的选择反应与其生活息息相关，在本试验所测物质中，顺-3-己烯醇对小菜蛾的引诱活性最强，有研究表明，它是绿叶植物释放的一种重要信号物质，可以介导植物与植物之间、植物内部以及植物与天敌之间的信号传递和间接防御功能[22-23]。Reddy等[9]从结球甘蓝叶片中鉴定出7种绿叶挥发性物质，其中顺-3-己烯乙酸酯对小菜蛾引诱活性最强，与本试验的结果也较为相似。本研究还发现，与敏感品系相比，在较低的氰戊菊酯抗性种群水平下(6.52倍)，并没有显著改变小菜蛾雌蛾对寄主植物挥发物的行为反应趋势，即对植物挥发物的“喜好”或“厌恶”的趋势，但是抗性水平下却加剧小菜蛾趋向反应比例，抗性品系小菜蛾停留在Y形管主臂上的数量百分比均少于敏感品系，即抗性品系小菜蛾减少其在主臂上停留选择的时间，与敏感品系相比，做出较为快速的选择。这是否与抗药性适合度代价有关还需相关试验的进一步研究证明。

小菜蛾的性信息素通讯系统也会随着抗药性产生发生改变，不同品系群体可能会发生生殖隔离，抗性雌蛾(尤其是抗阿维菌素)产生较少的性信息素，求偶行为也表现为较低水平。抗药性也会导致性信息素成分比例、接受者感觉系统的变化[2,24-26]。因此，氰戊菊酯抗性小菜蛾是否也存在类似的性信息素成分比例的变化以及雄蛾对性信息素比例的反应变化还有待进一步研究。植物源挥发物与性信息素相互作用对昆虫行为进行调控，目前也已经取得一定进展[10,27]。但是植物所释放的气味是多种微浓度的挥发次生物质组成的复杂混合物，在实际应用中植物气味物质最佳浓度的控制以及缓释方法是技术的关键[28]。因此，如何有效利用植物挥发物进行害虫绿色防治仍然面临巨大的挑战。对小菜蛾雌蛾来说，在农药的高抗水平下，对植物挥发物的行为反应是否与抵抗水平一致，有待进一步确认。

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