大麻哈鱼放流期形态性状对体质量的影响分析

2018-04-26李培伦刘伟王继隆唐富江崔康成高文燕

水产学杂志 2018年2期

李培伦，刘伟，王继隆，唐富江，崔康成 ,2，高文燕 ,2

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江哈尔滨 15007；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

大麻哈鱼Oncorhynchus keta Walbaum属鲑形目Salmoniformes鲑亚目 Salmonoidei鲑科 Salmonidae大麻哈鱼属Oncorhynchus，俗称太平洋鲑、大马哈鱼、秋鲑等[1,2]，为典型溯河生殖洄游冷水性鱼类，自然分布于 35°～73°N，120°E～123°W的太平洋、北冰洋海域及其有出海口的河流，是北太平洋及其沿岸河流的特有种类，同时也是世界著名海洋放牧鱼类，具有很高的科学研究价值和经济价值[3-5]。中国境内大麻哈鱼主要分布于黑龙江、绥芬河、图们江流域[3]。自20世纪70年代以来，由于气候变迁、栖息地生态环境演变和恶化、人为捕捞强度过大等因素，导致世界范围内大麻哈鱼类资源储量逐年下降或呈低线波动状态，种群数量濒危，产卵场逐渐丧失，生存空间萎缩，生物多样性缺失[6-8]。因此，开展大麻哈鱼的资源恢复与保护利用研究势在必行，通过人工繁育孵化优质的苗种在其产卵场进行增殖放流，对其资源恢复具有积极有效的意义。

一般来讲，通过运用数理统计分析方法研究动物各形态性状之间的关联，可以明确了解各形态性状之间的相互关系，对于开展人工增养殖及苗种培育等具有十分重要的指导作用。资料显示，相关分析、通径分析及多元回归分析等数理统计手段已经大范围应用于水产经济动物选择育种中，为鱼类[9-16]、虾类[17,18]、贝类[19-21]、蟹类[22,23]、龟[24]、海胆[25]等水产品的良种选育提供了可靠的研究方法。本文通过运用相关分析、通径分析和回归分析等统计学手段，研究大麻哈鱼放流期各形态性状对体质量的真实效应，以确定各形态性状对体质量的重要性，进而建立评估体质量的最优回归方程，并为大麻哈鱼增殖放流苗种培育提供有效的科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

2016年秋季（10月下旬），在黑龙江抚远江段，采捕洄游繁殖的大麻哈鱼亲本，运至中国水产科学研究院黑龙江水产研究所汤原大麻哈鱼繁育孵化基地，进行人工采卵授精，受精卵放置于平面槽中流水孵化，12月底全部出膜，次年1月底卵黄囊期结束进入仔鱼期，驯化开口摄食。孵化养殖用水为地下井水，水温 8.5～9.5℃，pH（6.5±0.1），试验期间养殖管理条件一致。2017年4月下旬随机选取大麻哈鱼幼鱼141尾，进行生物学测量。

1.2 测量方法

使用MS-222麻醉剂麻醉鱼体，测量其体质量（body mass，BM）、叉长（fork length，FL）、全长（total length，TL）、头长（head length，HL）、眼径（eye diameter，ED）、体高（body depth，BD）、体宽（body width，BW）、尾柄长（caudal peduncle length，CPL）和尾柄高（caudal peduncle depth，CPD）等9个形态性状指标，测量方法参照解玉浩[26]提出的鱼类形态特征测量标准。用游标卡尺测量大麻哈鱼各形态学性状（精确到0.01mm），用电子天平对大麻哈鱼的体质量进行测量（精确到0.01g）。

1.3 分析手段

运用EXCEL2007与SPASS19.0等统计学分析软件对大麻哈鱼各形态性状进行初步的统计整理，然后进行形态性状间的相关性分析；通径分析具体方法参考张琪等[27]；运用SPASS19.0软件进行多元逐步回归分析，逐步构建各形态性状对大麻哈鱼体质量的多元回归方程，并对回归方程进行拟合度检验。

2 结果与分析

2.1 大麻哈鱼形态性状的表型参数

变异系数是种内竞争的重要指示指标，可凸显出种内个体间生长的离散程度，一般来讲变异系数越大，则种内个体间的选择潜力越大。测量的141尾放流期大麻哈鱼样本形态性状数据结果显示：体质量变异系数最大，达到23.64%，说明体质量具有较大的选择潜力；其次是尾柄长，为14.65%；全长、叉长和头长的变异系数均低于9%，其他形态性状的变异系数则在10%左右，相差不大（表1）。

表1 大麻哈鱼形态性状的表型统计量Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in Oncorhynchus keta

2.2 各形态性状与体质量的相关系数

由表2可知，大麻哈鱼各形态性状之间的相关性，均达到了极显著水平（P＜0.01），其中叉长与全长之间的相关系数最大，为0.990，体宽与眼径之间的相关系数最小，仅0.323，这一结果表明本研究对测量的大麻哈鱼各形态性状进行相关性分析具有重要的实际意义。各形态性状与体质量之间的相关系数由大到小的顺序依次为叉长＞全长＞体高＞体宽＞头长＞尾柄高＞尾柄长＞眼径，其中与体质量的相关系数最大的性状为叉长（0.917），与体质量的相关系数最小的性状为眼径（0.556）。

表2 大麻哈鱼各形态性状间的相关系数Tab.2 The phenotype correlation coefficient between the traits of Oncorhynchus keta

2.3 3个形态性状对体质量的影响分析

运用统计学软件SPASS19.0，并根据通径分析的原理，得到各形态性状对体质量的通径系数（直接作用），经过显著性检验分析，保留了叉长、体高和体宽3个对体重量影响较高的性状。其中，叉长的通径系数最高为0.614，而体高和体宽的通径系数分别为0.219和0.205。通常，自变量对依变量直接影响的大小可以通过通径系数反映出来。本文所保留的3个形态性状中，叉长对体质量的直接影响最大，体宽对体质量的直接影响最小。

根据相关系数的组成原理，各形态性状与体质量的相关系数可分为各性状的直接作用和各性状通过其他性状的间接作用两个部分[10,27]。在所选取的3个形态性状中，叉长对体质量的直接作用（0.614）大于间接作用（0.303），而体高（0.219）和体宽（0.205）的直接作用均小于间接作用（分别为0.643和0.557）。结果表明，在这3个形态性状对体质量的间接影响中，体高产生的间接作用最大，主要是通过叉长和体宽间接地影响体质量；而对体质量相关系数很大的叉长产生的间接作用则相对较小（表3）。

表3 大麻哈鱼形态性状对体质量影响的通径分析Tab.3 Path analysis on the effects of phenotypic traits on body mass of Oncorhynchus keta

2.4 3个形态性状对体质量的决定程度分析

表4 大麻哈鱼各形态性状对体质量的决定系数Tab.4 Determinants coefficient of the morphometric traits on the body mass of Oncorhynchus keta

通过运用统计学分析软件，不仅可以获得单个形态性状对体质量的决定系数，而且两个性状对体质量的决定系数亦可获得，二者叠加可得到形态性状对体质量的总决定系数（表4）。结果表明，大麻哈鱼各形态性状对其体质量的总决定系数∑d=0.908，这个数值与相关指数R2相等。本文中，叉长、体宽和体高对大麻哈鱼体质量的决定程度分别为37.7%、4.21%和4.8%，其中叉长的决定程度最高。两个性状共同对体质量的决定程度中，叉长和体高对体质量的决定程度最高，达到21.28%，而体高和体宽对体质量的决定程度较低，仅6.91%。表4中所列数据显示，3个形态性状共同对体质量的决定程度达到90.84%，进而表明影响大麻哈鱼体质量的主要形态性状指标已经找到，而其他形态性状及未测形态性状对体质量的决定程度较低。

2.5 复相关分析和回归统计

由表5可知大麻哈鱼3个形态性状对体质量的共同作用。一般来讲，自变量和依变量之间的密切程度可以通过它们之间的复相关系数反映出来，数值越接近1，则表示二者之间的线性相关性越强。在多元回归分析中，随着自变量个数的增加，自变量的变异在因变量变异中所占的比率会不断上升，而通过引进校正相关系数可有效地消除自变量个数对相关系数的影响。本研究中，保留的3个形态性状对体质量的复相关系数为0.953，校正相关系数为0.906，误差概率P＜0.01，达到极显著水平。一般来讲，运用回归方程进行预测的可靠程度可通过相关指数表示，当相关指数大于或者等于0.85时，则代表找到了影响依变量的主要自变量[10,11]。本文中3个形态性状对体质量的相关指数为0.908，进一步说明叉长、体宽和体高是影响放流期大麻哈鱼体质量的主要形态性状。

表5 大麻哈鱼3个形态性状与体质量的复相关分析Tab.5 Themultiple correlation coefficients of three morphometrictraitstothebodymassof Oncorhynchusketa

2.6 多元回归方程的建立

从多元回归分析的原理可以看出，当测定的形态性状与其体质量之间的相关性达到显著或极显著水平时，便可运用统计学方法对其进行多元回归分析。本文结果显示：放流期大麻哈鱼各形态性状与体质量之间的相关性均达到极显著水平。运用SPASS19.0进行多元逐步回归分析，建立用叉长、体宽和体高的多元回归方程，最后所得多元回归方程为：Y=-2.819+0.047FL+0.085BD+0.148BW，式中：Y为体质量，FL、BD、BW分别为叉长、体高和体宽。

通过多元回归分析的显著性检验及各个偏回归系数的显著性检验，结果显示回归关系均达到极显著水平（P＜0.001）。经回归预测分析，实际观察值与估计值之间的差异并不显著，进而说明该回归方程可以有效地应用于大麻哈鱼放流苗种培育的实际生产中（表 6、表 7）。

表6 多元回归方程的方差分析表Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equation

表7 偏回归系数和回归常数的显著性检验表Tab.7 Test significant of partial regression and constant

3 讨论

3.1 各形态性状对大麻哈鱼体质量的影响

采用数理统计方法研究形态性状与体质量之间的关系，对于水产经济物种苗种选育具有十分重要的意义，通过结合多种统计分析方法进行综合分析，可以有效提高研究结果的准确性和可信度[11,25]。本研究中，相关性分析结果显示叉长、全长、头长、眼径、体宽、体高、尾柄长和尾柄高等形态性状与体质量之间均呈极显著相关性（P＜0.01）。通径分析结果表明：叉长、体宽和体高这3个形态性状对放流期大麻哈鱼体质量的直接影响作用较大，其中对体质量直接影响最大的指标为叉长，而在这3个形态性状对体质量的间接影响中，体高产生的间接作用最大，主要是通过叉长和体宽间接地影响体质量，与之相反，对体质量相关系数很大的叉长产生的间接作用则相对较小。通过多元逐步回归分析，得到了以叉长、体高和体宽为自变量的最优化方程，与通径分析的结果一致，进一步说明所保留的形态性状正是影响体质量的重点性状。

3.2 影响体质量的重点性状确定

在表型相关分析的基础上进行通径系数分析和决定系数分析时,只有当复相关指数或各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总合∑d（在数值上R2=∑d）大于或等于0.85时，表明影响依变量的主要自变量已经找到[11,14,17]。在本文中，通径分析得出复相关指数R2=0.908，说明影响放流期大麻哈鱼体质量的关键性状为叉长、体宽和体高，而其他已经筛除或未测量的形态性状对其体质量影响较小。研究表明[10,13,15]，水产经济动物中一些叉长（体长或全长）较长、体宽较厚、体高较高的个体具有较高的生长潜能，有利于在体内储存更多的营养物质（如脂肪、蛋白质等），进而使其体质量增高，个体增大。王新安等[10]分析了大菱鲆Scophthalmus maximus幼鱼表型性状与体质量之间的影响，结果表明全长、体宽和体高是影响其体质量的重点性状；耿绪云等[22]分析了中华绒螯蟹Eriocheir sinensis外部形态性状对体质量的影响，得出头胸甲宽、体高、Ⅳ步足长节长是影响体重的重点性状；冷晓飞等[25]对不同性别马粪海胆Hemicentrotus pulcherrimus壳形态性状对体质量的影响进行了详细分析，显示海胆壳高和壳径等形态性状是影响其体质量的重点性状。这些研究与本研究的结果相似，推测影响水产经济动物体质量的主要形态性状为长度、宽度及厚度等能够使鱼体具有较大几何生长空间的形态性状。通过多元逐步回归分析，建立最优化回归方程，进一步明确了叉长、体高和体宽3个形态性状与放流期大麻哈鱼幼鱼体质量的关系。

3.3 对大麻哈鱼放流苗种培育的指导意义

随着自然水域野生鱼类资源产量不断下降及物种多样性的不断缺失，保护水生生物学等学科不断发展，鱼类人工增殖放流已由传统鱼类增殖发展衍变为珍稀特有鱼类种群恢复的主要技术手段。大麻哈鱼作为溯河洄游型珍惜名贵冷水性鱼类，由于人为捕捞强度过大及栖息地生态环境恶化等因素导致其野生资源量严重下降[6-8,26]。目前，在我国黑龙江、图们江及绥芬河流域均设有大麻哈鱼增殖放流站，此外亦有农业部、省级放流资金支持大麻哈鱼增殖放流及种群恢复工作，放流期多集中于每年4月中下旬，待江、河水温升至8～10℃时进行放流[28,29]。苗种培育作为大麻哈鱼增殖放流的关键环节，长度较长、体质量较高的个体在自然水域中具有更高的生存潜力，能有效提高增殖放流苗种质量及苗种成活率。本文通过运用数理统计分析手段，分析了大麻哈鱼各形态性状与体质量之间的关系，获得了影响放流期大麻哈鱼体质量的关键性状指标，可为其增殖放流苗种培育提供理想的测量指标，为将来实际生产过程中指导大麻哈鱼苗种培育提供科学的理论依据。

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