加勒比松纯林混交改造阔叶树种叶片的养分和光合特性研究

方怡然 蔡金桓 李 洁 薛 立

(华南农业大学林学与风景园林学院, 广东 广州 510642)

叶片是树木发挥生态功能作用和进行生理活动的器官[1]，能灵敏反映植物生理状态[2]，其中叶片养分影响植物的生长和光合，能够反映土壤肥力状况[3]。光合作用作为植物体内重要的代谢过程，是判断植物生长的重要指标[4]。因此分析不同树种的叶片养分和光合特性，有助于了解林分改造对植物生长的影响和改造树种的筛选。目前，国内对植物叶片养分及其光合特性已有一定研究，但多集中于对农业、药用生产[5-6]、园林绿化[7]等领域，鲜有对林分混交改造树种叶片养分及光合特性的研究。

加勒比松 (Pinuscaribaea) 于1961 年从古巴引进我国以来，由于生长快和耐瘠薄土壤, 在热带和南亚热带地区营造了大面积纯林[8]。但由于林分结构单一，林下灌草稀疏、生物多样性低, 凋落物数量少，而且含有单宁、蜡质和树脂等有机物，导致分解速率慢，土壤养分含量下降，严重影响了林分生产力，即产生了通常所说的地力衰退[9]。在松树纯林下引进阔叶幼树，改造成为针阔混交林，可以增加林分的生物多样性，并提高地力[10]。佛山市林业科学研究所于1992 年引种栽植了10 hm2加勒比松林，2001 年开始对加勒比松林的土壤和水土保持进行了研究[8,11-13]，并于2005 年开展了林分改造工作，采用黧蒴锥 (Castanopsisfissa)、大叶相思 (Acaciaauriculiformis)、桂木 (Artocarpusnitidussubsp.lingnanensis)、油茶 (Camelliaoleifera)、荷木 (Schimasuperba)、光叶山矾 (Symplocoslancifolia)、竹节树 (Caralliabrachiata) 幼苗，将其改造为针阔混交林。本研究以改造所用阔叶树种为研究对象，测定其叶片养分和光合特性，以期为广东省低效松林改造树种的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于广东省佛山市林业科学研究所 (23°06′ N, 113°00′ E)，属南亚热带季风气候，林地坡度为5°，总面积为10 hm2，加勒比松的密度为204株·hm2，株行距为7 m × 7 m，土壤是呈强酸性的赤红壤。

1.2 研究对象

2005年5月对加勒比松林进行2种模式的混交改造：1) 在松树林的株间和行间插种黧蒴锥、大叶相思、桂木和油茶4种阔叶树种 (G1); 2) 在松树林的株间和行间插种荷木、光叶山矾、竹节树和油茶4种阔叶树 (G2)。改造后的加勒比松树林的株行距为3.5 m × 3.5 m。

1.3 调查方法

2005年5月改造时，在G1、G2中分别建立3块面积为20 m × 20 m的标准样地。2016年4月，在G1、G2样地中对混交的阔叶树种进行调查。每个树种采集30枚新鲜叶片，带回实验室采用WDY-300A型微电子面积测量仪测定叶面积后，放入烘箱烘干至恒质量，用半微量凯氏法测定氮含量，铝兰比色法测定磷含量，原子吸收分光光度法测定钾含量[14]。

每种阔叶树种选择5株生长状况一致且良好的植株，于晴天上午9：00—12：00，在每株植株的第3～8位成熟叶间选取5枚叶片进行标记，用LI-6400便携式光合仪测定植株叶片的光合指标[15]，包括净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、蒸腾速率 (Tr) 和胞间CO2浓度 (Ci)。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2003对数据进行统计分析和作图；运用SAS 8.1软件对数据进行多重比较及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同混交模式改造树种的叶片养分比较

G1各阔叶树种的叶片氮含量高低顺序为大叶相思 (29.809 g/kg)> 桂木 (19.982 g/kg)> 黧蒴锥 (16.449 g/kg)> 油茶 (9.360 g/kg)；大叶相思的叶片氮含量最高，分别是桂木、黧蒴锥和油茶的叶片氮含量的1.5、1.8和3.2倍；其中，桂木的叶片氮含量比黧蒴锥、油茶的叶片氮含量分别高出21.5%和113.5%，且黧蒴锥的叶片氮含量比油茶高出75.7%。G2各阔叶树种的叶片氮含量高低顺序为竹节树 (18.361 g/kg)> 光叶山矾 (16.685 g/kg)> 荷木 (14.419 g/kg)> 油茶 (10.534 g/kg) (图1)，竹节树的叶片氮含量比同样地的光叶山矾、荷木及油茶分别高出10.0%、27.3%和74.3%，4个树种间的叶片氮含量达到显著水平 (P< 0.05)。氮是树木体内蛋白质、核酸、细胞膜、叶绿素和酶等的组分，大叶相思叶片的氮含量高，可促进其蛋白质合成和叶面积增加，有利于光合作用。

G1各阔叶树种的叶片磷含量高低顺序为桂木 (0.954 g/kg)> 大叶相思 (0.942 g/kg)> 黧蒴锥 (0.671 g/kg)> 油茶 (0.464 g/kg)；大叶相思和桂木的叶片磷含量差异不显著，两者的叶片磷含量显著高于同样地的黧蒴锥和油茶 (P< 0.05)；与叶片磷含量最低的油茶相比，黧蒴锥的叶片磷含量是其叶片磷含量的1.5倍。G2各阔叶树种的叶片磷含量高低顺序为竹节树 (0.851 g/kg)> 油茶 (0.807 g/kg)> 光叶山矾 (0.725 g/kg)> 荷木 (0.547 g/kg)；其中，荷木的叶片磷含量最低，分别只占竹节树、油茶和光叶山矾叶片磷含量的64.3%、67.8%和75.4%，4个树种间的叶片磷含量均达到显著差异水平 (P< 0.05)。磷是细胞核和核酸的组成成分，桂木和大叶相思的磷含量高，有利于其细胞分裂和增大及早期根系的形成和生长。

不同小写字母表示差异显著。

图1各阔叶树种叶片养分浓度比较
Fig.1 Nutrient concentration of leaves in different tree species

G1各阔叶树种的叶片钾含量高低顺序为桂木(12.482 g/kg) > 大叶相思 (8.862 g/kg)> 黧蒴锥 (8.168 g/kg)> 油茶 (1.871 g/kg)；其中，桂木的叶片钾含量最高，分别是大叶相思、黧蒴锥和油茶的1.4、1.5和6.7倍，4个树种间的叶片钾含量达到显著差异水平 (P< 0.05)。G2各阔叶树种的叶片钾含量高低顺序为竹节树 (9.359 g/kg)> 油茶 (5.822 g/kg)> 荷木 (5.729 g/kg)> 光叶山矾 (4.662 g/kg)。光叶山矾的叶片钾含量最低，分别占竹节树、油茶和荷木叶片磷含量的49.8%、80.1%和81.4%，不同树种的叶片钾含量存在显著差异 (P< 0.05)。桂木、大叶相思和竹节树的钾含量高，有利于提高其新陈代谢中的酶活性，通过调节气孔开闭而影响植物的蒸腾作用。

2.2 不同混交模式改造树种的光合特性比较

G1阔叶各树种Pn大小依次为大叶相思 (6.70 μmol/(m2·s)) > 桂木 (4.60 μmol/(m2·s)) > 黧蒴锥 (2.98 μmol/(m2·s)) > 油茶 (2.66 μmol/(m2·s))；其中，桂木的Pn显著小于大叶相思 (P< 0.05)，却显著大于其他树种 (P< 0.05)，分别是黧蒴锥和油茶Pn的1.5和1.7倍，黧蒴锥和油茶的差异不显著 (图2)。G2各阔叶树种Pn大小依次表现为荷木 (4.91 μmol/(m2·s))> 油茶 (4.50 μmol/(m2·s)) > 竹节树 (3.39 μmol/(m2·s)) > 光叶山矾 (2.24 μmol/(m2·s))，其中，荷木和油茶之间的Pn差异不显著，但二者都显著大于其他树种Pn(P< 0.05)，光叶山矾的Pn显著小于其他树种 (P< 0.05)。相关研究表明，叶片氮含量高，叶绿素含量就高，净光合速率也高[16]，大叶相思Pn明显高于其他树种，这与其叶片氮含量较高有关。

在G1、G2中，各阔叶树种间的气孔导度 (Gs) 均存在显著差异 (P< 0.05) (图3)。G1各阔叶树种Gs大小依次表现为大叶相思 (0.19 μmol/(m2·s)) > 桂木 (0.08 μmol/(m2·s)) > 黧蒴锥 (0.04 μmol/(m2·s)) > 油茶 (0.02 μmol/(m2·s))；其中，大叶相思的Gs最高，分别是桂木、黧蒴锥和油茶的2.4、4.8和9.5倍，黧蒴锥和油茶的Gs都显著低于桂木 (P< 0.05)。G2各阔叶树种Gs大小依次为荷木 (0.07 μmol/(m2·s)) > 油茶 (0.05 μmol/(m2·s))> 竹节树 (0.03 μmol/(m2·s))> 光叶山矾 (0.02 μmol/(m2·s))；其中，油茶Gs显著低于荷木 (P< 0.05)，却显著高于竹节树和光叶山矾 (P< 0.05)。在G1、G2中，大叶相思的Gs最高，表明其叶片与外界交换的CO2和O2较多，有利于提高周围环境的空气质量。

图2各阔叶树种净光合速率比较
Fig.2 Net photosynthetic rate of different tree species

图3各阔叶树种气孔导度比较
Fig.3 Stomatal conductance of different tree species

G1各阔叶树种Ci高低顺序为大叶相思 (336.13 μmol/(m2·s))> 桂木 (303.42 μmol/(m2·s))> 黧蒴锥 (289.58 μmol/(m2·s))> 油茶 (193.14 μmol/(m2·s))；其中，黧蒴锥和桂木的Ci显著低于大叶相思 (P< 0.05)，却显著高于油茶 (P< 0.05)，但两者间的差异不显著 。G2各阔叶树种Ci高低顺序为荷木 (285.67 μmol/(m2·s))> 油茶 (267.80 μmol/(m2·s))> 竹节树 (212.80 μmol/(m2·s))> 光叶山矾 (179.04 μmol/(m2·s)) (图4)；荷木和油茶的Ci显著高于竹节树和光叶山矾 (P< 0.05)，但两者间的差异不显著；光叶山矾的Ci显著低于竹节树 (P< 0.05)，只占竹节树的84.1%。在G1、G2中，大叶相思的Ci最高，说明其二氧化碳吸收能力强,有利于光合作用。

G1各阔叶树种间的Tr存在显著差异 (P< 0.05)，其高低顺序为大叶相思 (3.74 μmol/(m2·s))> 桂木 (2.08 μmol/(m2·s))> 黧蒴锥 (0.92 μmol/(m2·s))> 油茶 (0.58 μmol/(m2·s))；其中桂木的Tr显著低于大叶相思 (P< 0.05)，只占其Tr的55.6%，却显著高于黧蒴锥和油茶 (P< 0.05)，其Tr分别是黧蒴锥和油茶的2.3和3.6倍。G2各阔叶树种Tr的高低顺序为荷木 (1.58 μmol/(m2·s))> 油茶 (1.43 μmol/(m2·s))> 竹节树 (0.85 μmol/(m2·s))> 光叶山矾 (0.44 μmol/(m2·s)) (图5)；其中，荷木和油茶的Tr显著高于其他树种 (P< 0.05)，但两者间的差异不显著；光叶山矾的Tr最低，只占竹节树的51.8%。在G1、G2中，大叶相思的Tr最高，表明其降温增湿的能力最强，耗水量也较大。

图4各阔叶树种胞间二氧化碳浓度比较
Fig.4 The concentration of interecelluar carbon dioxide of different tree species

图5各阔叶树种蒸腾速率比较
Fig.5 Transpiration rate of different tree species

2.3 叶片养分与净光合速率的相关分析

对G1、G2各阔叶树种叶片Pn与氮、磷、钾含量进行回归分析可知，Pn与叶片氮含量和磷含量极显著线性相关 (P< 0.01)，与叶片钾含量呈显著线性相关 (P< 0.05) (图6)。可见氮、磷、钾含量是研究植物光合特征的重要参数，可以通过比较不同植物氮、磷、钾含量的差异来估计其光合特性。

图6各阔叶树种叶片养分与Pn的相关关系
Fig.6 Correlation between leaf nutrient content andPnof the experimental tree species

3 结论与讨论

3.1 不同样地树种的叶片养分指标

植物叶片对环境变化敏感且可塑性大，其营养元素组成反映植物的生态策略，是适应生境条件的一种表征[17]。植物的叶片养分浓度受到多种因素影响，其中包括物种、土壤养分状况等条件，加上不同物种的叶片结构和功能又存在着差异，导致各自对养分的需求有所不同[7]。在本研究中，不同阔叶树种的叶片养分浓度有明显差异，但由于各树种气候、土壤条件大致相同，因此不同树种叶片氮、磷、钾含量差异主要是受树种遗传特性影响。

氮是很多生态系统的限制因子[18]。由于G1中大叶相思本身具有根瘤菌，固氮能力较强，因此其叶片的氮含量高，氮素营养条件好，所以比其他树种吸收更多的氮。G1阔叶树种叶片氮含量普遍高于G2，可能是G1阔叶树种对氮的需求大于G2。油茶在G1和G2中的叶片氮含量均最小，可能与油茶对土壤氮的需求量较少有关[19]。

磷是植物生长发育的必需元素，叶绿体内磷含量下降，会影响磷酸甘油酸合成，导致光合速率下降，影响作物光合作用和生长发育[20]，是植物生长的主要限制因子[21]。2个样地各阔叶树种的叶片磷含量皆小于1.0 g/kg，表明研究样地的树种叶片磷含量普遍偏低。造成这一现象的原因可能是在亚热带地区，土壤发育时间长，风化严重，加上南亚热带高温多雨，强烈的淋溶使土壤呈强酸性，易使磷被固定而造成土壤缺磷[22]。

钾是植物体内普遍存在的阳离子，影响植物的光合作用、生长发育、生理过程与物质生产过程[20]。G1、G2中桂木、大叶相思和竹节树的叶片钾含量水平较高。改造后的林分凋落物增多，积累于地表腐烂后，形成较厚的腐殖质层，同时根系在林地土壤表层分布较密集，有利于表层土壤肥力的改善，从而提高样地植物的叶片钾含量。

总体来看，在G1、G2的混交阔叶树种中，大叶相思、桂木、竹节树的氮、磷和钾含量较高，说明这3个树种的养分吸收能力较强。

3.2 不同样地树种的光合指标特征

光合作用是植物生长发育的基础和生产力高低的重要影响因素，对环境条件变化很敏感[23]。植物光合能力的强弱直接影响着植物的生长和发育，不同植物类型搭配方式会导致不同树种之间的光合能力、养分利用和贮存方式的差异[24]。

Pn作为光合系统功能的直接体现，反映的是植物与外界环境进行能量转化的过程[25]。Gs可表示植物气孔传导CO2和水汽的能力，对植物的光合作用和蒸腾作用有重要影响[26-27]，Ci的变化可以表征植物对CO2利用率的高低，而蒸腾作用可以促进植物体内水分及养分的运输，并降温增湿[28]，这些光合指标彼此间相互作用。G1各阔叶树种Pn高低依次表现为大叶相思 > 桂木 > 黧蒴锥 > 油茶，而G2表现为荷木 > 油茶 > 竹节树 > 光叶山矾，即G1大叶相思和G2荷木的各项光合指标高，表明其固碳释氧，降温增湿的能力强，耗水量较大，改善环境的能力较强[28]。由叶片净光合速率和养分的相关分析可知，阔叶树种叶片净光合速率与叶片养分氮、磷、钾存在显著线性相关关系，因此树木光合速率可能受到所处立地的土壤养分状况影响和制约[23]。不同阔叶树种光合速率与叶片养分显著相关 (P< 0.05)，这与刘福德等[29]、苗艳明等[30]和王卓敏等[7]的研究结果相同。氮是叶绿素的组分元素，并影响叶片内参加光合作用的酶活性，因而可以促进植物的光合作用[31]。大叶相思的各光合指标值明显大于其他树种，原因是该树种的根瘤具有固氮作用，从而增加了大叶相思对氮素的吸收和利用，因而加强了光合能力[32-33]。磷是植物光合磷酸化作用过程中的重要元素，也是光合产物合成与代谢联系最紧密的元素之一[34]，而钾活化与光合作用有关的酶，并进行气孔的调节，在保障酶活性、增加光合作用[35]及光合产物的运转方面具有重要作用[28]。因此，叶片磷和钾含量的提高可以提高净光合速率。再者，气孔导度与植物光合速率呈极显著的正相关关系 (P< 0.01)[36]。大叶相思和荷木的Gs值大，其叶片吸收外界的CO2量大，进一步提高了光合速率；Gs值大，表明蒸腾旺盛，植物吸收的水分和溶于水分中无机养分多，有利于植物叶片的光合作用[28]，而G1中油茶和G2中光叶山矾的各项光合指标均最差，说明其光合能力和蒸腾作用较弱，所耗水量小[28]。

[参 考 文 献]

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