不同气候条件耐瘠薄杉木优株生长适应性的对比研究

2018-04-26郭祥泉吴载璋郑经池

西南林业大学学报 2018年2期

郭祥泉吴载璋刘健黄崎郑经池吴炜

(1. 三明市林业局，福建三明 365000；2. 三明学院，福建三明 365001；3. 福建省永安市林业局，福建三明 366000；4. 福建省永安林业 (集团) 股份有限公司，福建三明 366000)

杉木 (Cunninghamialanceolata) 是南方主要造林树种，福建省栽植面积超过170多万hm2，在南平、三明、龙岩区域，年栽植面积占年造林总面积的50%以上，成为区域森林资源的重要组成[1-5]。但该树种在Ⅲ类及以上立地类型，生长至中龄后的林分常因养分供应不足表现不适宜生长，有的生长趋于停滞，在没有相应的抚育措施条件下，多数林分成为低产小老林[1]。我国南方林区许多Ⅲ类及以上的立地栽植杉木，有的在幼林生长期，林分个体已表现较低生长量，有的林分还很难郁闭；许多林分成为低产林，给经营者带来大的经济损失[2-5]。课题组在研究杉木良种子代生长适应性中发现，杉木良种子代个别个体表现较好适宜瘠薄立地生长，表现良好适生潜能，并于2010年应用 “t” 检验选择法筛选2年生耐瘠薄优良个体13株[2]。根据前人研究可知，林木的胸径与树高生长属于数量性状遗传，速生性状具有遗传，早期选择有较好的遗传效果，梁一池等对杉木早期选择效果做了相关研究，证实早期选择与生长期有高的相关性。但林木生长期长，生长适应性需要长时间的跟踪调查，才能较好说明林木个体的综合适应能力[6-10]。为了更好掌握优良个体的后续生长适应性，本研究对所筛选8年生杉木优良个体与气候条件相适应进行研究，以更好了解不同个体后续生长适应条件与生长量，为所筛选优良个体推广栽植的适应条件提供参考。

1 研究地概况

所筛选的杉木良种子代耐瘠薄优株林分试验地位于福建明溪国有林场，为武夷山脉东南延伸的丘陵、低山地带，位于东经116°37′～117°35′、北纬26°08′～26°39′，海拔350～500 m。区域垂直分布区间300～1 200 m，属于中亚热带季风气候，年均气温16～19 ℃，极端最高温40 ℃，极端最低温-11 ℃，年均降水量1 500～1 800 mm。区域冬短夏长、气候温和、雨量充沛、温暖湿润，自然条件优越，适应杉木生长。试验林分分布于明溪国有林场狗谷岭工区32林班2小班不同坡位与坡向，面积11.53 hm2，立地类型包括Ⅱ、Ⅲ及Ⅵ类地。坡下部土层厚度 > 100 cm，为Ⅱ类立地；中部坡位立地为土层厚度30～50 cm沙壤土的Ⅲ类及以上立地；上部坡位及山顶立地为土层厚度 < 30 cm未完全分化石质土壤的Ⅵ类立地。

2 材料与方法

2.1 研究对象

研究对象为所筛选的杉木良种子代耐瘠薄优良个体[2]，林分为2009年2月造林，苗木为沙县官庄林场二代半种子园种子所育的优质壮苗[2]。筛选的杉木良种子代耐瘠薄优良个体林分，造林密度为2.0 m × 2.0 m (即2 500株/hm2)，整地规格为50 cm × 40 cm × 30 cm，造林后按常规杉木抚育方式，锄草2次/a，未进行特殊抚育管理。各不同优良个体筛选试验要求与设计具体见参考文献 [2]。不同优良个体由同一林分的不同坡位中筛选获得，所筛选优良个体的生长立地条件存在一定差异，个体生长效果也不一样，各个体生长表现仅代表所处立地生长适应性。

2.2 研究方法

根据林分生长，分别在坡中、上部的17号、9号优良个体处，应用优良个体筛选所调查林分个体生长平均值的平均木，分别选择2株作为固定林分生长对照，与优良个体筛选时同时设置，分别把对照木称为CK1、CK2，平均木与优良个体生长量同时调查，杉木材积计算公式为V=0.000 058 06D1.955 3H0.894 0。

本研究不同优良个体在不同年份因气候条件变化而产生不同生长适应性。以不同优良个体年生长量和不同年份月降雨量、年总降雨量月平均气温和年平均气温为研究因子，于2010年12月开始调查不同优良个体当年树高和胸径年生长量，同时收集当地气象局所记录的相关气象资料，各年度气象资料如表1。不同优良个体在当年12月或翌年1—2月在杉木生长休眠期调查胸径、树高、材积生长量，到2016年底，林分为8年生，林分由幼林转为中龄林，能较好说明早期所选择的优良个体生长适应性。胸径采用围径尺、树高生长量前期采用塔尺，后期采用罗盘仪与皮尺进行测量，各不同优良个体都为单一个体，没有重复。

表1 明溪县2011—2016年1—12月气温和降水量Table 1 The temperature and rainfall capacity from January to December during 2011-2016 in Mingxi County

3 结果与分析

3.1 不同优良个体树高连年生长

相关研究表明，林木的经济性状 (胸径、树高、材积) 生长受多基因控制，表现为数量性状遗传，早期生长分化明显。在林木良种改良时，适宜进行早期选择，已有学者对早期选择的遗传相关性做了研究[2-5]，但优良个体对气候变化的生长适应性未有学者进行跟踪研究。本研究所筛选13株优良个体在选择时年龄为3 a，个体经济性状生长适应性还需要观察与跟踪[2]。经连续5 a的跟踪调查，树高生长变化结果见图1。

注：图中年份是个体生长调查时间，为各年份的年初。

图1优株与对照连年树高生长
Fig.1 The successive years-growth of height of the elites and CK

由图1中可知，所筛选优良个体在选择后5 a生长期，树高生长优于平均木生长。有的个体在近5年生长期中，不同年份树高生长量波动较大；有的个体在高生长中表现较为平稳，如明杉1、12号，一直保持良好的生长势；有些个体在2015年表现出较大生长量，这可能与该年份的气候条件和杉木生态学习性有关。2016年7—9月平均气温与2014年同期比较，温度低1～2 ℃，而11—12月份平均气温比同期高1～3 ℃，降雨量比往年多，特别是9—12月份的降雨量明显高于同期的降雨量，这有利于杉木在年第二生长高峰期增加生长量。

从不同坡位个体生长表现看，一些优良个体处于坡上部或小山顶上，在降雨较小的年份，相对于处在中部或中下部的个体，水分供应较差。而在2015年气候相对异常，降雨量偏大，特别是9—12月份的降雨量大，有多个个体表现良好的高生长，两个对照也表现较好的年高生长量。已有研究表明，杉木不同遗传品质在高生长达一定水平，外界因子对高生长影响减弱或趋于临界值[11]。

明杉10号所处较差立地，早期相对于其他个体，初选时生长表现已较差，但相对于该个体周围小区域，属于具有良好的生长表现。通过适应性生长跟踪调查表明，该个体年生长量与平均木接近，生长特性有待于对该单株所处立地的养分进行分析，以进一步分析高生长减缓原因。而明杉1、12号一直处于高生长较大水平，没有明显变化。明杉9号2015年高生长量达3.5 m，明杉4号与明杉6号在2015年高生长量分别达2.9、2.7 m，这3个个体在气候适宜或立地适宜条件，有较好的高生长潜能，其他个体总体表现明显优于对照。高生长连续5年生长跟踪调查结果表明，多数筛选个体保持良好生长潜能。

3.2 不同优良个体胸径连年生长

经连续5 a的跟踪调查，胸径生长变化结果见图2。

图2优株与对照胸径连年生长
Fig.2 The successive years-growth of BD of the elites and CK

由图2可知，明杉1、12号8年胸径生长量分别达14.2、16.3 cm，有较好的胸径年均生长量，但在2015年与高生长一样开始出现减缓，也可能与2015年降雨量、特别是9—12月份的降雨量偏大有关，也可能这2株杉木相对更耐干旱与高温，较低气温与较大降雨量反而不适宜他们生长，但这有待于进一步进行光合作用效能研究。明杉10号在2015年却表现很好的胸径生长量，增长量明显高于其他个体，生长量达3.8 cm，表现较好的生长潜能，综合其树高生长情况分析，可能与水分和养分供应有关。明杉8、9号在2015年胸径生长量分别达到2.5、2.9 cm，在该年度表现良好的胸径生长。前人研究表明，杉木林分郁闭后个体胸径年生长量能达到1.0 cm，表明具有良好的速生效果。胸径生长与高生长有关，良好的胸径年生长量也与优良个体属于上层木有关，个体处于林分上层，有更大的林冠与光合作用效能。

其他个体虽然在其小范围内也属于上层木，但胸径生长表现不如明杉8、9、10号，说明2015年这些个体的净光合作用率相对较低。前人研究认为，杉木在高温与干旱季节，不利于个体生长，俞新妥等研究发现，通常杉木在7、8月份高温与降雨量较少条件下，生长基本处于停止[1]。

由2015年气候相对异常年份的个体胸径生长表现，明杉8、9、10号个体在降雨量与气温适宜时表现较好生长效果，而其他个体的胸径生长可能更适宜于相对高温与较少水分生长条件，但其生长特性有待于测定光补偿点进行验证。

3.3 不同优良个体材积连年生长

林木材积是林木经营的最终目的，是高与胸径生长的指数乘积，是两者共同作用的结果，胸径与高生长都影响材积的生长。经连续5 a的跟踪调查，材积生长变化结果见图3。

图3优株与对照材积连年生长
Fig.3 The successive years-growth of volume of the elites and CK

由图3可知，明杉8、9、10号在2015年度胸径生长变化较大，材积生长也保持同样的变化趋势。由杉木立木材积公式可知，胸径生长对材积生长量影响大于树高生长，明杉10号树高生长量小，材积总体表现较低，而明杉8、9号在2015年度树高与胸径生长都表现良好生长，其材积生长量在优良个体中也较好。由材积生长量可以较清楚了解到优良个体与平均个体的差异，如明杉12号的材积生长量分别是CK1、CK2的4、6倍以上，就是明杉10号材积也超过对照的50%以上。前人研究表明，通常优良个体的遗传增益达20%以上，就认为有良好的生长表现[12]。胸径、树高与材积年生长量属于数量性状遗传，某些控制性状的基因对环境因子比较敏感，在环境因子发生变化时，将影响遗传因子的性状表达[13]。所以，优良个体生长与对照比较，由不同年份生长变化可知，不同个体适宜生长条件不一致，而对照的各生长指标对气候反应不敏感，生长量表现一般，表明所筛选优良个体在经济生长性状上表现不同的适应能力，但都具有良好的生长潜能，有些个体可能对其他生长因子表现敏感，有待于进一步研究。

4 结论与讨论

本研究所筛选的优良个体年龄较小，还未在不同生长期气候条件下生长，对不同气候适应性在早期生长期还未能表现，选择后持续生长适应性调查研究，可以了解所选择个体对不同气候条件与林分中竞争的适应性生长，能较好验证所筛选个体遗传品质与林分其他个体生长的差异，优良个体后续适应性生长研究，可以探讨不同个体对不同年份气候的适应[4]。

林木的胸径、树高与材积性状属于数量性状遗传，由多基因控制遗传，受基因互作的影响，环境因子将影响某些控制性状的基因对性状表达，在不同环境作用下，不同个体表现不同的生长适应性[13]。综合以上分析可知，降雨量偏大和生长期温度多数低于35 ℃更有利于明杉4、6、9号生长；明杉9号在2015年高生长达3.5 m，表明个体具有很好的生长潜能；而明杉1、12号在2015年生长量低于其他年份，表现出不适宜性；其他个体没有大的变化，这可能与所选个体较为耐干旱与瘠薄有关[12,14-16]。

杉木习性是适宜于土壤肥沃、湿润和气候温和的立地条件。在强光照与高温季节 (7—8月)，胸径、树高与材积基本处于停滞或生长量很小状态，说明该树种的光补偿点与光饱和点较低，高温与强光使细胞气孔关闭，光合作用暂停，在强光照与高温季节可能出现一天中有数小时的暂停现象[1, 16]。明杉8、9、10号在2015年降雨量偏大和生长期温度多数低于35 ℃气候条件有更好生长量，说明这些种源表现为杉木的通常喜湿习性，且与平均值个体比较表现出生长优良特性，说明有更好光合作用效率。综合胸径、树高生长表现，明杉9号在适宜气候条件下具有很好生长潜能，但在高温与相对水分胁迫条件下，生长潜能不能较好表达；明杉10号胸径生长表现很好，而高生长表现与平均值个体基本相近，没有生长优势，这可能与所在立地养分供应有关。前人研究过杉木不同生长类型对养分供求的影响，认为养分对高生长具有很大的影响，在养分供应适宜的情况下，同样有良好的高生长特性[7]。明杉10号有良好的生长潜力，但适宜于肥沃的土壤与光照条件相对较弱的、湿度相对大的立地条件，这样才能较好地表现其生长潜能。

土层薄的立地，表现持水能力差，土壤的养分与水分供应差。在7—8月强光与高温季节，试验地区域降雨主要以台风降雨为主，降雨相对集中，但更多时期天气表现相对干旱，耐瘠薄生长个体能更适宜相对较少水分生长条件。2015年气候相对异常年份，在其他年份表现良好生长个体，在该年份反而表现相对减小趋势。从光合作用原理说明，该年份气候多雨，相对光照时间更少，表现相应小的生长量[16]。所筛选的优良个体经8年生长跟踪研究表明，个体都具有良好的生长潜能，不同个体表现适宜不同的生长气候条件。综合评价认为，明杉4、6、8、9、10号个体更适宜于肥沃的土壤与光照条件相对较弱的、湿度相对大的立地条件，明杉1、2、3、5、7、11、12、13号个体表现更适宜于相对的高温、干旱与较瘠薄的立地条件，在推广栽植时应根据不同立地选择个体。

[参考文献]

[1] 俞新妥. 杉木栽培学[M]. 福州: 福建省科学技术出版社, 1997.

[2] 郭祥泉, 吴成忠, 郭祥堆, 等. 用 “t” 检验选择法筛选杉木优良种源子代耐瘠薄优株[J]. 西南林业大学学报, 2013, 33(2): 7-13.

[3] 郭祥泉, 洪伟, 吴承祯, 等. “t” 检验法则在闽北抗寒速生邓恩桉优株筛选的应用[J]. 应用与环境生物学报, 2009, 15(3): 385-389.

[4] 郭祥泉. 邓恩桉栽培学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2015.

[5] 赵承开. 杉木优良无性系早期选择年龄和增益[J]. 林业科学, 2002, 38(2): 53-60.

[6] 洪伟, 吴承祯. 试验设计与分析: 原理, 操作, 案例[M]. 北京: 中国林业出版社, 2004.

[7] 郭祥泉. “正态分布标准差分类法” 对杉木养分供求响应的研究[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(5): 132-137.

[8] 马祥庆, 刘爱琴, 黄宝龙, 等. 氮素高效基因型杉木无性系的选择研究[J]. 林业科学, 2002, 38(6): 53-57.

[9] 许忠坤, 徐清乾. 杉木速生、耐瘠薄营养高效型无性系选育技术[J]. 中南林业科技大学学报, 2007, 25(6): 1-6.

[10] 郑勇平, 孙鸿有, 董汝湘, 等. 杉木不同世代不同类型种子园遗传改良增益研究[J]. 林业科学, 2007, 43(3): 20-27.

[11] 吴载璋, 郭祥泉, 林建丽, 等. 杉木优良种源子代对施肥处理2年期生长的后效应研究[J]. 西南林业大学学报, 2013, 33(2): 7-13.