双斑长跗萤叶甲对棉花和玉米10种挥发物的触角电生理反应

张志虎，郭丹丹，陈 静，韩小强

(石河子大学农学院/新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区普通高校重点实验室，新疆石河子　832003)

0　引 言

【研究意义】双斑长跗萤叶甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky) 属鞘翅目 Coleoptera，叶甲科Chrysomelidae，萤叶甲亚科Galerucinae，长跗萤叶甲属Monolepta，为多食性昆虫[1,2]。双斑长跗萤叶甲成虫有群集趋嫩为害习性，常集中在棉花等作物植株上，自上而下取食。主要以成虫啃食叶片叶肉，仅残留网状叶脉，严重影响作物光合作用的正常进行，从而造成减产，在玉米上主要危害玉米叶片和雌穗，直接影响玉米正常生理代谢，不能正常受粉结实，形成秃顶、缺粒及空秆，造成玉米减产甚至绝收[3]。目前，对双斑长跗萤叶甲的防治以药剂防治为主[4]，但是长期使用化学农药，双斑长跗萤叶甲容易产生抗药性，而且成虫有一定迁飞性，喷药时飞走，药效后又迁回，给防治带来了一定的难度[5]。同时，双斑长跗萤叶甲的大田天敌相对较少，生物防治难度较大[6]。寻找新的防治方法已迫在眉睫。植物挥发物是影响植食性昆虫行为的重要信息化合物[7,8]，在昆虫寄主定位、寻偶、寻找产卵场所等过程中起重要作用。利用植物挥发物调节昆虫行为是实现害虫可持续控制的有效途径。【前人研究进展】松墨天牛喜欢取食的枝条往往含有较多的α-蒎烯，也含有更多的微量成分[9]；3-蒈烯+无水乙醇引诱剂对褐梗天牛成虫具有较好的引诱效果[10]；α-蒎烯和β-蒎烯为主剂、乙醇为辅剂对松墨天牛的引诱效果最佳[11]；光肩星天牛受寄主挥发物中的α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯等单萜类物质的引诱从而取食寄主植物的叶和树皮[12]。双斑长跗萤叶甲对叶醇、薄荷精油、香叶醇、松节油和α-蒎烯有明显的EAG反应，薄荷精油对双斑长跗萤叶甲有明显的驱避作用，香叶醇对其有明显的引诱作用[13]。【本研究切入点】双斑长跗萤叶甲喜食的棉花和玉米挥发物中是否有对其有明显作用的信息化合物，尚未见报道。通过气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)对棉花和玉米挥发物进行定性定量分析，根据文献资料，从中选出对鞘翅目昆虫有较好反应的植物叶片挥发物，其中月桂烯、3-蒈烯、α-蒎烯来自棉花，邻苯二甲酸二异丁酯、正己醛、十五醛来自玉米，α-长叶蒎烯、α-红没药醇、1，3丁二烯、棕榈酸来自棉花和玉米共有，依据相关文献设定挥发物浓度梯度为 10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL[14,15]，测定双斑长跗萤叶甲雌、雄成虫对挥发物的触角电位(EAG)反应。【拟解决的关键问题】从寄主植物中筛选对双斑长跗萤叶甲有趋性的挥发物，为双斑长跗萤叶甲新型植物引诱剂或驱避剂的研发提供理论依据。

1　材料和方法

1.1　材 料

双斑长跗萤叶甲成虫于2017年6月采自石河子大学农学院实验站内，置于自制养虫装置内，放入培养箱(GXZ-270B，温度26℃，光照L∶D = 16∶8)，用棉花叶片饲养，备用。列出供试化合物。表1

表1标准化合物
Table1The standard chemical samples

挥发物VolatilesCAS号CASnumber纯度Purity(%)来源Producerα-长叶蒎烯Tricyclo5989-08-299Sigama公司1，3-丁二烯1，3-Butadiene106-99-02mol/LinTHFTCI正己醛Caproaldehyde66-25-198巨野众悦香料有限公司α-蒎烯α-Pinene80-56-898江西环球天然香料有限公司α-红没药醇Dragosantol515-69-595Alfa邻苯二甲酸二异丁酯DiisobutylPhthalate84-69-599上海麦克林生化科技有限公司十五醛Pentadecanal2765-11-997TCI棕榈酸Palmiticacid57-10-398北京偶合科技有限公司蒈烯3-Carene13466-78-998TCI月桂烯Myrcene123-35-370TCI正己烷n-Hexane110-54-399天津市光复精细化工研究所

1.2　方 法

触角电位仪(荷兰Syntech公司)由数据采集器IDAC-2、EAG探头、气流控制器CS-55和触角电位记录软件GcEad组成。用眼科手术剪自触角根部剪下，再切除端部尖端1～2 mm，用导电胶固定在金属探头上。在滤纸条(30 mm × 5 mm)上滴加10 μL(石蜡为溶剂)植物挥发物，立即塞入1 mL枪头，堵住两头，待样品挥发30 s左右后进行测定，测试时，出气口距触角10 mm左右，连续气体流量500 mL/min，刺激气体流量600 mL/min，刺激时间1 s，刺激时间间隔60 s。每个测试样6次重复，每根触角的测试顺序为对照、内参、挥发物(5个样左右)、对照、内参。石蜡用作空白对照，正己烷用作内参，以平均值校正样品EAG值。计算公式：

式中：Sr为刺激样品的触角电位反应的相对值；Sc为刺激样品的触角电位反应值；CKm为刺激样品测定前后对照对触角电位的反应值的平均值；Rm为测定刺激样品触角电位前后标准化合物触角电位的平均值[16]。

1.3　数据处理

利用SPSS 20.0统计软件进行方差分析和Duncan多重比较，雌、雄虫对同一挥发物EAG反应值的差异显著性采用独立样本T检验进行检测。

2　结果与分析(表2)

2.1　双斑长跗萤叶甲雄成虫对棉花和玉米10种挥发物的EAG反应

双斑长跗萤叶甲雄虫对10-1和10-2μg/mL两个浓度的1，3丁二烯，10、1、10-1、10-2μg/mL 4个浓度的α-长叶蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3个浓度的α-红没药醇，10 μg/mL的邻苯二甲酸二异丁酯，10 μg/mL α-蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3个浓度的月桂烯，10 μg/mL 的3-蒈烯的EAG相对反应值较大，对10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5个浓度的正己醛、十五醛、棕榈酸相对反应值较小。在10种挥发物中，双斑长跗萤叶甲雄虫对10 μg/mL 的3-蒈烯反应值最大，α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反应值随挥发物浓度的增加而增加，1，3丁二烯的反应值随挥发物浓度的增加先增高后降低。

2.2　双斑长跗萤叶甲雌成虫对棉花和玉米10种挥发物的EAG反应

双斑长跗萤叶甲雌虫对1 μg/mL 的1，3丁二烯，10 μg/mL 的α-长叶蒎烯，10、1、10-2μg/mL 3个浓度的正己醛，10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5个浓度的 α-红没药醇，10 μg/mL 的邻苯二甲酸二异丁酯，10、1、10-3的 α-蒎烯，10 μg/mL 的十五醛，10、10-2、10-3μg/mL 3个浓度的月桂烯，10-1和10-2μg/mL 两个浓度的棕榈酸，10和1 μg/mL 两个浓度的3-蒈烯的EAG相对反应值较大，对以上挥发物的其他浓度反应较小。在10种挥发物中，双斑长跗萤叶甲雌虫对10 μg/mL 的α-红没药醇反应值最大，α-长叶蒎烯、3-蒈烯反应值随挥发物浓度的增加而增加，α-红没药醇、α-蒎烯随挥发物浓度的增加先下降后升高，月桂烯随挥发物浓度的增加先下降后升高再下降。

2.3　双斑长跗萤叶甲雄、雌成虫对棉花和玉米10种挥发物的EAG反应差异

双斑长跗萤叶甲雌、雄成虫对同一挥发物的反应有一定差异。雌虫对10 μg/mL 的α-红没药醇反应值最大，且与其余4个浓度均显著高于雄虫，对1 μg/mL的1，3丁二烯、10 μg/mL和10-2μg/mL的正己醛、1 μg/mL的α-蒎烯、10 μg/mL和10-2μg/mL和10-3μg/mL的月桂烯、10-1μg/mL棕榈酸、10-1μg/mL 3-蒈烯的反应亦显著高于雄虫，对10 μg/mL的α-长叶蒎烯、1 μg/mL的正己醛、10 μg/mL的邻苯二甲酸二异丁酯、10 μg/mL的十五醛、10-2μg/mL的棕榈酸、1 μg/mL的3-蒈烯反应高于雄虫，但未达到显著差异水平。

表2双斑长跗萤叶甲对棉花和玉米10种挥发物单品的EAG反应相对值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

挥发物Volatiles挥发物浓度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相对平均值　RelativeEAGvalues雄虫Males雌虫Females独立样本T检验Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-test1，3丁二烯1，3-Butadiene100 381±0 077c0 82±0 0068b0 008∗∗10 759±0 119b1 181±0 0058a0 007∗∗10-11 125±0 231a0 829±0 0003b0 066>0 0510-21 110±0 182a0 507±0 0129c0 009∗∗10-30 286±0 060c0 141±0 0058d0 001∗∗α-长叶蒎烯Tricyclo101 585±0 039a2 144±0 670a0 222>0 0510 979±0 130b0 982±0 190b0 988>0 0510-11 056±0 318b0 767±0 165b0 236>0 0510-21 192±0 140b0 644±0 287b0 041∗10-30 193±0 023c0 553±0 280b0 090>0 05正己醛Caproaldehyde100 588±0 067a1 040±0 097a0 003∗∗10 755±0 122a0 955±0 140a0 136>0 0510-10 490±0 277a0 594±0 057bc0 562>0 0510-20 549±0 079a0 804±0 122ab0 039∗10-30 466±0 117a0 379±0 186c0 533>0 05

续表

表2双斑长跗萤叶甲对棉花和玉米10种挥发物单品的EAG反应相对值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

挥发物Volatiles挥发物浓度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相对平均值　RelativeEAGvalues雄虫Males雌虫Females独立样本T检验Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-testα-红没药醇Dragosantol102 861±0 398a5 381±1 986a0 064>0 0511 641±0 149b4 408±0 652ab0 002∗∗10-11 442±0 082b3 184±0 827bc0 022∗10-20 271±0 167c1 022±0 063d0 002∗∗10-30 436±0 113c1 373±0 485cd0 031∗邻苯二甲酸二异丁酯DiisobutylPhthalate101 068±0 027a1 478±0 329a0 098>0 0510 561±0 111b0 902±0 274b0 177>0 0510-10 629±0 212b0 229±0 107c0 043∗10-20 484±0 132b0 338±0 062c0 033∗10-30 193±0 103c0 752±0 080c0 804>0 05α-蒎烯α-Pinene102 599±0 087a2 437±0 385a0 526>0 0510 685±0 138b1 069±0 173bc0 040∗10-10 621±0 197bc0 321±0 139d0 097>0 0510-20 539±0 214bc0 9753±0 251c0 084>0 0510-30 362±0 097c1 4995±0 173b0 001∗∗十五醛Pentadecanal100 631±0 067a0 946±0 276a0 128>0 0510 735±0 129a0 596±0 051b0 158>0 0510-10 488±0 239a0 495±0 155bc0 968>0 0510-20 593±0 042a0 286±0 137c0 021∗10-30 606±0 078a0 233±0 089c0 006∗∗月桂烯Myrcene101 718±0 174a4 106±0 306a0 000∗∗11 329±0 150b0 468±0 028c0 001∗∗10-11 098±0 282b0 513±0 329c0 079>0 0510-20 459±0 029c1 305±0 242b0 004∗∗10-30 529±0 063c1 076±0 250b0 021∗棕榈酸Palmiticacid101 076±0 189a0 323±0 102c0 004∗∗10 813±0 232a0 474±0 146bc0 256>0 0510-10 912±0 394a1 074±0 087a0 000∗∗10-20 869±0 126a1 042±0 352a0 274>0 0510-30 795±0 023a0 688±0 102b0 010∗3-蒈烯3-Carene103 615±0 313a2 568±0 200a0 008∗∗10 942±0 466b1 675±0 110b0 057>0 0510-10 385±0 147c0 960±0 183c0 013∗10-20 369±0 024c0 546±0 227d0 251>0 0510-30 343±0 200c0 496±0 205d0 405>0 05

注:小写字母表示雌雄虫对不同挥发物EAG反应值的Duncan多重比较，*表示雌、雄虫触角对同种挥发物EAG反应值T检验在P<0.05水平的差异显著性，**表示雌、雄虫触角对同种挥发物EAG反应值T检验在P<0.01水平的差异显著性

Note: small letters of male and female worms Duncan multiple comparison EAG response values of different volatile compounds,*said the female and male antennae on the same volatile EAG reaction differenceTtest inP<0.05 levels of female and male antennae.**said to the same volatile EAG values significantly differentTtest inP<0.01 level

3　讨 论

植物挥发物在昆虫的寄主定位、取食、求偶和产卵等行为中具有重要作用[17,18]。双斑长跗萤叶甲雌、雄成虫均对α-长叶蒎烯、α-红没药醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反应较为明显，可能是双斑长跗萤叶甲植物源引诱剂的主要成分，研究将为双斑长跗萤叶甲引诱剂的研发提供依据。

同种化合物的气味会使昆虫不同性别的反应有所不同[17]。双斑长跗萤叶甲雌、雄虫对1，3丁二烯、α-红没药醇、月桂烯、3-蒈烯同种浓度刺激下反应差异极显著，对α-红没药醇个别浓度差异显著。这种情况也同时存在于椰心叶甲和松墨天牛雌雄虫之间[20,21]。雌雄成虫对同种化合物敏感性不同，也许与雌雄成虫定位寄主及产卵繁殖有关[20,21]。

双斑长跗萤叶甲雄虫对10种挥发物中的α-长叶蒎烯、α-红没药醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、1，3丁二烯、棕榈酸反应较为明显，其中α-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯的反应值随挥发物浓度的增加而增加，与华山松大小蠹雄虫、花绒寄甲雄虫、桔小实蝇雄虫和黄斑星天牛雄虫对月桂烯、3-蒈烯，α-蒎烯的反应规律相同[22-25]，其中对α-蒎烯的明显反应与刘航等[13]的研究结果相同；双斑长跗萤叶甲雌虫对10种挥发物部分浓度反应均较为明显，3-蒈烯反应值随挥发物浓度的增加而增加这与花绒寄甲雌虫对3-蒈烯反应规律相同[23]。α-蒎烯反应值随挥发物浓度的增加先下降后上升，这与华山松大小蠹雌虫对α-蒎烯反应规律相同，同时对α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反应值较为明显[22]。双斑长跗萤叶甲雌虫对10 μg/mL 的α-红没药醇反应值最大，其余4个浓度均显著高于雄虫，且雌虫对10种挥发物部分浓度反应均较为明显，部分浓度显著高于雄虫，表明雌虫对α-红没药醇等10种挥发物的反应比雄虫更敏感，这也许与雌雄成虫的触角对植物挥发物辨识能力存在一定的差异有关[26,27]。

研究双斑长跗萤叶甲对棉花和玉米挥发物的触角电生理反应，不仅能够揭示双斑长跗萤叶甲与寄主植物之间的关系，而且为双斑长跗萤叶甲的防治提供新的理论基础。混合组分寄主挥发物对昆虫的引诱效果比单组分寄主挥发对昆虫的引诱效果显著[28]试验仅研究了双斑长跗萤叶甲对挥发物单品的触角电位反应，还需要测定其对各单品组合的触角电位反应，以及行为反应来确定双斑长跗萤叶甲有趋性的信息化合物，研究中的挥发物的数目还存在一定的局限性，今后的研究将进行更为广泛的筛选，同时昆虫性信息素也对昆虫的引诱也起到关键的作用，也可以利用挥发物和性信息素两者相结合的方法来进行筛选，为田间引诱剂的研发提供基础依据。

4　结 论

通过双斑长跗萤叶甲成虫对10种挥发物的EAG反应，该成虫对10种挥发物均有反应，雌雄成虫对同种化合物的反应有所不同，且雌虫更为敏感。双斑长跗萤叶甲雌、雄成虫均对α-长叶蒎烯、α-红没药醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反应较为明显，对邻苯二甲酸二异丁酯、正己醛、十五醛、1，3丁二烯、棕榈酸的反应不明显。对双斑长跗萤叶甲雄虫对10 μg/mL 的3-蒈烯反应值最大，说明雄虫对3-蒈烯最敏感，且 α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反应值随挥发物浓度的增加而增加，1，3丁二烯的反应值随挥发物浓度的增加先增高后降低；雌虫对10 μg/mL 的α-红没药醇反应值最大，说明雌虫对α-红没药醇最敏感，且 α-长叶蒎烯、3-蒈烯反应值随挥发物浓度的增加而增加，α-红没药醇、α-蒎烯随挥发物浓度的增加先下降后升高，月桂烯随挥发物浓度的增加先下降后升高再下降。 3-蒈烯和α-红没药醇可能成为双斑长跗萤叶甲趋性物质的主成分。

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