红螯螯虾营养需求的研究进展

鲁耀鹏 ，潘训彬 ，张秀霞 ，王冬梅 ，李军涛 ，郑佩华 ，王安利 ，冼健安

（1.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南 海口 571101；2.华南师范大学生命科学学院，广东省水产健康安全养殖重点实验室，广东 广州 510631）

红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）又称澳洲淡水小龙虾，是从澳大利亚引进的淡水虾类养殖新品种[1]，形态与克氏原螯虾相似。近年来，克氏原螯虾（Procambarus clarkii）的市场需求不断扩大，市场上的克氏原螯虾资源已不能满足人们的需要。相比克氏原螯虾，同样是淡水螯虾的红螯螯虾具有个体大、出肉率高[2]、生长速度较快、养殖周期较短、经济价值高的特点，而且适应性强，病害较少，是填补螯虾料水产高端市场的优质养殖品种，具有广阔的养殖前景。

目前市场上仍缺乏专用的红螯螯虾配合饲料，致使红螯螯虾在养殖过程中营养素摄入不平衡，生长缓慢，抵抗力低下，而且还会使水质受到污染，不利于红螯螯虾规模化养殖的进一步发展。关于红螯螯虾营养需求的研究已有一定的成果，本文针对红螯螯虾营养需求进行总结与探讨，以期为红螯螯虾高效专用人工配合饲料的进一步研制提供参考。

1 红螯螯虾对三大营养物质的的需求

1.1 蛋白质

蛋白质是生物体内最重要的三大营养物质之一，对水产动物而言，由于对糖类的利用率低，蛋白质的需求量更大。虾类饲料的研制包括对饲料中蛋白质最适含量和蛋白源的探究。在水产配合饲料中，蛋白源所占的比例较高，同时蛋白源也是价格最高的能量原料，因此蛋白含量和蛋白源是控制配合饲料成本的关键，是研制水产配合饲料的首要重点。

在早期的研究中，Huner和Rodriguez-Gonzalez[3]在给出了一个粗略的饲料蛋白范围，结果显示30%~40%的粗蛋白能使螯虾的肝糖元和肝脂肪有显著增加，认为在这个蛋白范围内有利于其生长。蒋琦辰等[4]研究了蛋白质水平对红螯螯虾生长及生理生化的影响，对体质量为（0.35±0.07）g的红螯螯虾稚虾进行60 d的饲养，结果表明当饲料蛋白水平为28%时，红螯螯虾的生长性能最佳，且蛋白含量过高或者过低都会对螯虾的酶活力产生一定的影响，认为红螯螯虾饲料最适蛋白含量为28%。Cortes-Jacin等[5]对初重为（1.08±0.34）g的幼虾进行了研究，结果显示当饲料蛋白含量不在20%～55%范围内时，红螯螯虾的生长会受到严重抑制且病死率高，根据回归曲线分析认为饲料中31%的粗蛋白含量能使红螯螯虾增重和特定生长率达到最佳。吴志新等[6]的研究认为当饲料中蛋白含量在21.85%～42.14%时初重为2.35~3.84 g的红螯螯虾生长与其成正相关，蛋白含量为30%~35%时最适合红螯螯虾的生长。Thompson等[7]设计22%、32%和42%三个蛋白含量的饲料喂养红螯螯虾（4.6±2.2）g，结果显示当饲料蛋白含量过高时螯虾的生长受到抑制，当饲料中的蛋白含量最高时还会使水体中的氨氮含量升高，使成活率和生长能力降到最低，推荐饲料蛋白含量为22%。Cortes-Jacinto等对不同性别的红螯螯虾亚成虾［雄虾（23.1±0.58）g，雌虾（21.8±0.33）g］进行了研究，结果显示当粗蛋白含量相同时，雌虾和雄虾的生长性能有一定的区别，当粗蛋白质为22%、27%、和33%时，雄性螯虾的生长性能要显著高于雌性，成熟前期的螯虾的最适蛋白质需要量为25.6%[8]。Pavasovic等[9]也设计蛋白质含量分别为13%、18%、25%和 32%的饲料喂养红螯螯虾（13.9±0.24）g，结果显示蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶活性与日粮蛋白质水平呈正相关，认为当蛋白含量为25%时，红螯螯虾的生长性能最佳。由于试验设计、饲料配方、养殖条件和选取的虾龄等的不同，上述研究结果存在一定的差异。总体而言，红螯螯虾幼虾的生长所需的最适蛋白范围28%～35%；虾龄越大，蛋白需求量越低，对于亚成虾推荐的饲料蛋白含量约为25%。

1.2 鱼粉

鱼粉是水产动物饲料中必不可缺少的原料之一，因其中含有的必需氨基酸等营养物质的含量最接近水产动物的实际需求，而且含有一些未知的促生长因子。环境污染、气候变化、自然可捕捞资源的日益减少，使优质鱼粉的成本越来越高；同时随着水产养殖业的快速发展，对鱼粉的需求量也不断增加，使得鱼粉供应日益紧张，因此寻找新的蛋白源一直是研究的重点。常见的蛋白源有大豆粕、菜粕、棉粕、花生粕等。在寻找适合替代的比例和种类时，因养殖种类的不同，甲壳动物和肉食性鱼类替代比例可能比杂食性和草食性的替代比例低一些，但一般不超过50%[10]。目前针对红螯螯虾鱼粉替代的研究存在不同的结论。Muzinic等[11]用等能（4.0 kal/g）等蛋白（40%）但蛋白源不同的饲料对红螯螯虾幼虾饲养8周，结果显示以鱼粉作为蛋白源和以豆粕、啤酒糟酵母作为蛋白源时的增重和存活率没有统计学意义差异，作者认为鱼粉可以完全被豆粕和啤酒糟酵母所替代。Thompson等[12]设计了两个蛋白浓度（18%和28%）及不同豆粕替代量的四种饲料（蛋白18%+不替代鱼粉，蛋白18%+替代50%鱼粉，蛋白28%+替代50%鱼粉，蛋白28%+替代100%鱼粉）喂养初重（5.75±3.3）g的红螯螯虾，结果显示蛋白含量为28%时，螯虾生长性能显著高于蛋白含量为18%的组别；蛋白含量为18%时，豆粕替代50%的鱼粉对生长和存活率没有统计学意义差异；当蛋白含量为28%时，豆粕替代100%的鱼粉与替代50%的鱼粉的组别之间的生长性能没有统计学意义差异，表明蛋白含量28%时，豆粕可完全替代鱼粉。Garcia-Ulloa等的研究得出了相反的结论，分别用0、25、50、75和100%的豆粕替代鱼粉饲喂初始体质量为（0.5±0.1）g的红螯螯虾，实验结果显示替代组与未替代组相比，红螯螯虾的体质量增长低，豆粕替代鱼粉阻碍了幼体的生长，未替代组的幼虾生长最好；与未替代组相比，替代组的增重率和蜕壳率频率显著降低，蜕壳周期延长，因此作者认为用豆粕替代鱼粉影响了红螯螯虾幼虾的正常生长[13]。造成上述的差异，可能与试验所用的螯虾虾龄有关，虾龄越大，可能对鱼粉的依赖性更低。根据其他水产动物的研究经验，作为杂食性种类的红螯螯虾，部分替代其饲料中的鱼粉应相对较容易实现。但目前关于红螯螯虾鱼粉替代方面的研究仍较少，有待进一步研究。

1.3 氨基酸

蛋白不仅为虾类提供其所需的能量，而且还为虾类提供必需氨基酸。虾类动物通常有相同的10种必需氨基酸，必须在食物中获取。氨基酸之间的平衡才是研究蛋白质需求的基础，任何一种必需氨基酸的缺乏都将影响机体内蛋白质的合成，从而影响其正常的生长[14]。目前关于红螯螯虾的氨基酸需求量的研究还未见报道。可将红螯螯虾类肌肉中的氨基酸组成，作为饲料氨基酸含量的参考（表1）[15-16]。

表1红螯螯虾肌肉氨基酸组成（g/100g肌肉）[2]

1.4 脂肪和糖类

脂肪和糖类是虾类生长发育过程中所必需的能源物质。虾类饲料中含有适量的脂肪和糖类可以对虾类的生长起到促进作用，同时节约蛋白质的用量，提高饲料的利用率，降低饲料的成本。Hernandez-Vergara等[17]为研究红螯螯虾对脂肪的需求量，对其进行了半集约化养殖，认为红螯螯虾成活和生长的脂肪最低需求量为4%。对于抱卵的红螯螯虾亲虾，Rodriguez-Gonzalez等[18]研究发现，8.7%的饲料脂肪含量可以促进虾卵的生长，还可以满足螯虾抱卵阶段所需的营养。反之过低的脂肪含量就会影响亲虾的生长发育，并降低成活率。不同的脂肪源对红螯螯虾的生长发育也有一定的影响。李嘉尧[19]在粗蛋白含量为33%，粗脂肪为8.5%的饲料条件下，分别以鱼油、花生油、豆油和猪油作为饲料脂肪源投喂雌性亲虾，结果显示采用豆油作为脂肪源投喂卵黄发生初期的雌性亲虾，适于其生长且有较好的促卵黄成熟效果。甘新辉[20]分别添加5%的豆油、花生油、鱼油和猪油为脂肪源饲养体长为（11±1.05）cm的红螯螯虾，结果显示红螯螯虾的体质量增长和饲料效率均在豆油组中最高，依次为花生油、鱼油组和猪油组。郭占林等[21]也在红螯螯虾饲料中分别添加5%的花生油、猪油、鱼油和豆油，结果也显示以豆油为主要脂肪源能够满足红螯光壳螯虾幼体的生长需要，获得较好的饲养效果并降低饲料成本。上述研究均表明不同的脂肪源对红螯螯虾的生长有一定的影响，其中以豆油为脂肪源时，最适于螯虾的生长以及亲虾的卵黄成熟。脂肪中的磷脂对红螯螯虾的发育具有促进作用，王兰梅等[22]向基础饲料中添加0%、1%、2%、4%、6%的5种不同水平的大豆磷脂，结果显示饲料中的大豆磷脂对雌虾卵巢具有促进发育的作用，建议为了有利于雌虾卵巢的快速发育，在6.5%鱼油的基础饲料中至少补充2%的大豆磷脂。朱欢喜[23]对体质量为（1.72±0.01）g的幼虾进行研究，结果认为红螯螯虾对配合饲料中碳水化合物和脂肪的最适需求量分别为268.28 g/kg和 120.22 g/kg，相对应的 CHO：L 为 2.20：1，红螯螯虾的增重率和特定生长率达到最大值，且可以提高红螯螯虾的蛋白质利用效率，节约饲料成本。Pavasovic等[24]研究了在饲料中分别加入12%、20%和29%的纤维素对红螯螯虾的影响，结果显示纤维素水平大于12%时，螯虾的存活率、特定生长率和饵料转化率都显著下降，表明红螯螯虾虽然含有较高的纤维素酶，但饲料纤维素并不能起到提供额外的营养物质的作用，过量添加反而抑制红螯螯虾的生长。

2 红螯螯虾对矿物质的需求

生物体的生长都离不开矿物质元素，它们在生物体内都具有重要的生理作用。由于鱼虾体液需要维持和周围水体之间的渗透压平衡，所以鱼虾类体内的矿物质元素的和陆地上的动物的生理功能区别在于渗透压的调节，其他生理功能和陆地动物是基本相同的[25]。不管是鱼类还是虾类，对矿物质的需求都有一个适量的范围，过多或过少都会影响水产动物的生长，有的甚至会导致死亡。钙和磷是饲料无机盐的主要组成成分，其对虾类骨骼的生长具有重要的作用。对于甲壳动物而言，磷对其生长的作用极其重要，在虾类的蜕皮后期，磷可以刺激内表皮的生成和外骨骼的矿化[26]。另外钙磷比也是一项重要指标，钙磷比过高或过低都会对水产动物的生长、饲料利用率等产生重要影响。王冬冬以红螯螯虾幼虾（2.25±0.12）g为实验对象喂养 56 d，结果显示饲料中磷水平为1.32%、钙磷比为1:1.3时，可以使螯虾生长性能提高，节约饲料成本；实验还发现磷水平为1.47%时，可以提高肌肉粗蛋白含量、降低脂肪含量。综合结果可知红螯螯虾幼虾适宜的磷水平为1.32%~1.47%，适宜的钙磷比为1:1.5~1:1.3[27]。红螯螯虾对其他种类矿物质的需求量的研究尚未见报道。

3 红螯螯虾对维生素的需求

维生素是甲壳类水产动物所需营养物质中必不可少的成分，它是酶的协同因子，常以辅酶形式参与机体的生化反应。对于维生素的需求，根据目前的研究，认为至少有15种维生素为鱼虾类所必需[28]。甲壳动物体内不能合成或者仅能合成少量的维生素，难以满足机体的正常需求，因此需要通过食物来获取[29]。红螯螯虾维生素需求量的研究仍甚少，目前仅见VE和VC的研究报道。罗文等[30]的研究表明补充VE可增强螯虾受精卵的质量，使胚胎的孵化率和成活率提高；当VE含量为0.0192%±0.0023%时，最适合红螯螯虾的繁殖和发育。VC因能防治坏血病，故被称为抗坏血酸[31]，一些研究还表明VC可影响虾蟹的蜕壳率[32]。左迪设计了7组含量不同的VC饲料，研究结果显示饲料中添加VC可以提高红螯螯虾的生长性能，但对成活率没有显著影响，推荐最适合生长的VC含量为400 mg/kg。另外，研究还认为添加适量的VC可以增强螯虾的免疫酶活性和吞噬细胞的数量，当VC添加量为800 mg/kg时，机体达到最佳的免疫状态[33]。吴东蕾[34]的研究也认为400 mg/kg的VC水平最适合红螯螯虾的生长。

4 问题与展望

红螯螯虾因出肉率高、规格大，比克氏原螯虾具有更高的经济价值。红螯螯虾的市场需求日益扩大，但目前对红螯螯虾营养需求与饲料开发的研究仍较少，缺乏专用的人工配合饲料，这将成为严重制约红螯螯虾养殖业进一步扩大发展的重要因素。根据目前红螯螯虾营养需求与配合饲料的研究现状，还有一些需要改进及加强的地方：①红螯螯虾的氨基酸、维生素和矿物质需求量的研究甚少，有待进一步补充。②红螯螯虾饲料的免疫增强剂（如益生菌、免疫多糖、中草药等）、诱食剂等添加剂的研究尚未开展。③往的研究显示，不同虾龄、不同性别的红螯螯虾的蛋白需求量存在一定差异，但由于试验设计存在差异，各研究没有得到较为统一的结果；对于饲料中脂肪和糖类，尚缺乏适宜含量的研究，且没有针对不同虾龄开展研究，这些方面的研究有待进一步改进。④红螯螯虾为杂食性种类，以植物性蛋白部分替代鱼粉较为容易实现，但目前研究仍甚少；另外，不同规格的螯虾的蛋白需求量不同，可能在植物蛋白源的适应程度上也有所差异。⑤可进一步运用组学等技术，深入研究分子水平的营养生理机制。

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