鳜和金色鳜仔鱼早期发育与不可逆生长点确定

段国庆 ，江河 ，胡玉婷 ，凌俊 ，钱克林 ，侯冠军

鳜（Siniperca scherzeri），又名翘嘴鳜，隶属于鲈形目（Perciformes），鲈亚目（Percoidei），鳜属（Siniperca），俗称花桂、黑桂、桂鱼等，广泛分布于我国中北部各大水系及其附属湖泊水库，属于完全淡水生活的鱼类，尤以长江流域最为常见。鳜肉质细嫩、鲜美，无肌间刺，是深受消费者喜爱的河鲜，是我国名贵的淡水养殖品种之一。金色鳜是安徽滁州长江水产良种场从鳜繁殖过程中发现的体色变异个体中选育而来的，其体色金黄，味道鲜美，具有观赏和食用价值。鳜的繁殖生物学和人工繁养技术已有大量报道[1-3]，本研究拟对鳜和金色鳜仔鱼早期发育进行详细观察和描述，比较其在饥饿耐受性方面差异，以期为该鱼的基础生物学研究积累一些参考资料。

1 材料与方法

1.1 亲鱼来源

试验于2016年5月6日—16日在滁州市长江水产良种场进行，鳜和金色鳜的父母本均为该场塘口培育的3龄亲鱼，其中鳜父本平均规格为2.2 kg/尾，母本平均规格为2 kg/尾；金色鳜父本规格为2.1 kg/尾，母本平均规格为2 kg/尾。

1.2 人工催产与授精

在水温为18~22℃的条件下，分别对鳜和金色鳜亲鱼进行人工催产，催产激素和注射方式为雌鱼每尾注射促黄体素释放激素（LRH-A2）15μg/kg+鱼用绒毛膜促性腺激素（HCG）1 500IU/kg+多潘立酮（DOM）5 mg/kg，雄鱼注射剂量减半。响应时间约为24 h，待亲鱼出现发情行为时即进行人工挤卵和排精，人工授精采用干法授精，待其充分接触后加水漂洗，受精卵吸水膨胀后放入孵化桶中孵化。

1.3 仔鱼观察

鳜和金色鳜仔鱼出膜后，取鳜和金色鳜初孵仔鱼各1 000尾置于不同的水族箱进行饥饿试验，试验期间不投喂直至全部死亡。试验用水为经过充分曝气的自来水，并用氧气泵充氧，同时各设置1个正常投喂组。每天检查记录仔鱼死亡情况，并等温换水1/2。实验时，取鳜和金色鳜各20尾，置于Olympus SM61型体视显微镜下观察仔鱼发育情况，用Moticam 1300摄像系统测量仔鱼全长、卵黄囊长径和短径及油球直径，并计算卵黄囊和油球体积。计算公式如下[4]：

卵黄囊容量=4/3π×(r/2)2×R/2，式中 r为卵黄囊短径，R为卵黄囊长径。

油球体积=4/3π×(R/2)3，式中R为油球直径。

1.4 初次摄食率

仔鱼出膜后，每天从饥饿组取出20尾仔鱼放入1L烧杯中，并投喂草鱼仔鱼，密度为2ind/mL，期间用增氧泵进行充氧，4 h后将仔鱼取出，逐条解剖观察摄食情况，计算初次摄食率。计算公式为：

式中，x为胃肠内含有饵料鱼的仔鱼数，z为总测定仔鱼数。

1.5 PNR的确定

鳜和金色鳜仔鱼的PNR参照按照殷名称[5]的方法确定，用日龄表示。每日测定饥饿组鳜和金色鳜仔鱼的初次摄食率，当所测定的饥饿组仔鱼的初次摄食率开始下降并低于最高初次摄食率的一半时，即为PNR时间。

1.6 特定生长率

全长特殊增长率（SGR）[6]计算公式为：

式中：y2和y1分别为发育到时间t2和t1时的全长。

2 结果

2.1 仔鱼早期发育

0日龄仔鱼：初孵鳜仔鱼平均全长3.51 mm，卵黄囊较大，位于躯干前半部分，卵黄囊上有斑点，躯干透明无色；金色鳜仔鱼平均全长3.50 mm，其他形态特征与鳜基本一致。

1日龄仔鱼：鳜和金色鳜仔鱼平均全长均为4.03 mm。两者眼睛、卵黄囊都有黑色素沉淀，眼睛后方和胸部有少量橘黄色，卵黄囊体积明显减小，身体较为舒展，具备一定的游泳能力。

2日龄仔鱼：鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为4.46 mm和4.53 mm。两者眼睛、卵黄囊黑色素沉淀更加明显，眼睛后方、胸部橘黄色有所增多，卵黄囊进一步缩小，体液循环清晰可见，油球紧贴于卵黄囊前部，不易观察得到，鳍膜透明，环绕身躯中后部。

3日龄仔鱼：鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为4.63 mm和4.78 mm。鳜眼睛轮廓明显，卵黄囊色素减少，能见到上下颚张合和心跳，骨骼清晰可见，鳍膜有所减少；金色鳜鳍膜较鳜更宽，胸鳍可见，其他体征与鳜相似。

4日龄仔鱼：饥饿组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为4.85 mm和5.03 mm。两者胸鳍均频繁煽动，口和鳃张合明显，躯干上有少量色素沉淀，鳍膜开始减少，游泳能力增强，可在水体中快速游动一段距离，有少量仔鱼开口摄食。对照组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为4.98 mm和5.13 mm。

表1鳜仔鱼饥饿组测量结果

表2金色鳜仔鱼饥饿组测量结果

5日龄仔鱼：饥饿组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为5.00 mm和5.10 mm。两者卵黄囊色素沉淀更多，口裂不断张合，能长时间平游，发现鳜有吞噬饵料鱼的现象。对照组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为5.05 mm和5.24 mm。

6日龄仔鱼：饥饿组鳜和金色鳜仔鱼平均全长均为5.10 mm，卵黄囊消失殆尽。鳜初次摄食率达最大值66%，此后开始下降。金色鳜初次摄食率也达到66%。对照组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为5.43 mm和5.50 mm。

7日龄仔鱼：饥饿组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为5.00 mm和5.08 mm。鳜初次摄食率依然为66%，金色鳜初次摄食率达到最大值85%。对照组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为5.88 mm和5.92 mm。

图1饥饿组鳜仔鱼特殊增长率

8日龄仔鱼：鳜初次摄食率低于最高初次摄食率一半，进入PNR；金色鳜摄食率有所下降至55%。对照组鳜和金色鳜仔鱼平均全长分别为6.27 mm和6.35 mm。

9日龄仔鱼：金色鳜初次摄食率低于最高初次摄食率一半，进入PNR，仔鱼活动能力显著降低，身体出现扭曲、畸形。

2.2 卵黄囊吸收与生长

从表1可以看出，鳜和金色鳜仔鱼的卵黄囊和油球在0—1日龄消耗最快，鳜卵黄囊消耗量达0.46446 mm3，日消耗率为59.17%，金色鳜卵黄囊消耗量达0.69558 mm3，日消耗率为73.23%，初孵鳜和金色鳜油球均为 0.0543 3mm3，0—1日龄吸收掉76.43%，远高于其他时间段的吸收量，说明0—1日龄是鳜和金色鳜仔鱼代谢最为旺盛的时期。

图2饥饿组金色鳜仔鱼特殊增长率

图3对照组鳜仔鱼特殊增长率

图4对照组金色鳜仔鱼特殊增长率

鳜和金色鳜4日龄开口摄食，进入混合营养期。6日龄卵黄囊全部消失，进入完全外源营养期。由图1、图2可知，0—6日龄饥饿鳜和金色鳜仔鱼的全长一直处于正增长，且在0—1日龄增长最快，日增长率分别达13.82%和14.10%，6日龄之后，饥饿仔鱼全长出现负增长。与此同时，进入外源营养期的对照组鳜仔鱼生长速度趋于缓和稳定。

由图3可知，对照组鳜全长一直处于正增长，且在3-5日龄阶段，出现增长率波动的情况，可能与食性转化有关。0-8日龄对照组鳜仔鱼全长的平均日增长量为0.345 mm，平均特定增长率为7.25%，鳜仔鱼全长与日龄呈极显著的直线相关关系，其回归方程为：

式中：y为全长（mm），x为日龄（d）；

由图4可知，对照组金色鳜生长与鳜表现出相似的规律，0—8日龄仔鱼全长的平均日增长量为0.356 mm，平均特殊增长率为7.45%，金色鳜仔鱼全长与日龄的相关关系如方程所示：

y=-0.0084x2+0.4082x+3.2219，R2=0.9823式中：y为全长（mm），x为日龄（d）。

3 讨论

3.1 仔鱼发育与生长

有关鳜发育与生长的研究已有一些报道，郑生顺等[7]研究了鳜仔稚鱼的发育与生长，唐宇平等[8]研究了鳜鱼从仔鱼到成鱼期的消化器官发育，罗仙池等[9]观察了鳜鱼的胚胎、仔稚鱼发育。以上文献对初孵鳜仔鱼规格的描述略有差异，郑生顺等[7]报道的仔鱼全长为3.29~3.87 mm，平均3.45 mm，罗仙池等[9]观察到的仔鱼全长为3.6~3.9 mm，唐宇平等[8]观察到的仔鱼全长为3.9~4.0 mm，而本研究测得的初孵仔鱼全长平均值为3.51 mm，略小于前人的观测结果，这可能与亲本培育和选择有关。除此之外，本研究观察到的仔鱼其他形态与前人研究结果基本一致。

3.2 初次摄食时间与PNR

郑生顺等[7]研究认为鳜鱼仔鱼开口期为3—5日龄，6日龄时卵黄囊消失殆尽。唐宇平等[8]报道了鳜鱼3日龄仔鱼开口摄食，7日龄卵黄囊消失，混合营养期持续3~4 d，若无适口饵料，6—7日龄仔鱼全部死亡。本研究发现鳜鱼初次摄食时间为4日龄，6日龄时卵黄囊消失殆尽，与前人研究结果的差异可能是温度等环境因素的不同造成的[10]。本研究中，鳜在6日龄达到最高初次摄食率66%，这与练青平等观察到的杂交鳜最高初次摄食率较为接近，金色鳜在7日龄达到最高初次摄食率，鳜于8日龄抵达PNR期，金色鳜于9日龄抵达PNR期。

3.3 鳜属鱼类的饥饿耐受力

为获得经济性状优良的养殖品种，生产中往往通过杂交、选育等方式获得优良品种。练青平等[11]通过鳜与斑鳜杂交，期望于获得生长速度快、抗逆性强的杂交鳜，并对获得的仔鱼进行早期发育研究和PNR确定，结果显示，杂交鳜于7-8日龄抵达PNR期，与王茂元等[12]研究的斑鳜抵达PNR时期一致，本研究中的金色鳜是从鳜群体中选育而来的，早期生长与鳜基本一致，在饥饿耐受试验中，金色鳜抵达PNR期比鳜稍晚一些，意味着金色鳜具有更加充裕的时间寻找适合的开口饵料，从而提高摄食率和成活率，对实际生产具有一定意义。

参考文献：

[1]谢从新.神农架斑鳜生物学的初步观察[J].水库渔业，1983（04）：48-50.

[2]李明锋.鳜鱼生物学研究进展[J].现代渔业信息，2010（07）：16-21.

[3]吴斌，方春林，张燕萍.鄱阳湖翘嘴鳜的生物学参数及资源量的估算[J/OL].渔业科学进展，2015（04）：21-26.

[4]段国庆，江河，胡王，等.黄鳝仔鱼饥饿试验与不可逆点的确定[J].南方农业学报，2013（06）：1036-1040.

[5]殷名称.鱼类早期生活史研究与其进展[J].水产学报，1991（04）：348-358.

[6]黄洪贵.中华倒刺鲃胚胎与仔鱼发育的观察[J].江西农业大学学报，2009（06）：1087-1092.

[7]郑生顺.鳜鱼仔稚鱼发育与生长的观察[J].水产养殖，1987（03）：1-4.

[8]唐宇平，樊恩源.鳜鱼消化器官的发育和食性的研究[J].水生生物学报，1993（04）：329-336.

[9]罗仙池，徐田祥，吴振兴，等.鳜鱼的胚胎、仔稚鱼发育观察[J].水产科技情报，1992（06）：165-168.

[10]张晓华，崔礼存.温度与鳜仔鱼饥饿耐力的关系[J].安徽农业大学学报，2000（04）：391-393.

[11]练青平，宓国强，王雨辰，等.杂交鳜仔鱼饥饿试验及不可逆点的确定[J].水产养殖，2011（04）：36-39.

[12]王茂元.斑鳜仔鱼饥饿试验及不可逆点的确定[J].广东海洋大学学报，2015（04）：99-103.