不同地理种源南京椴个体生长规律

王欢利，王仲伟，李乃伟，汤诗杰

(江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014)

南京椴(TiliamiquelianaMaxim)为椴树科(Tiliaceae)椴树属(TiliaL.)高大落叶乔木，是我国特有树种，分布于苏、浙、皖、湘和豫西等地[1-2]。南京椴树干通直、树冠整齐、枝繁叶茂、花序及花色优美、气味芬芳，是优良的用材树种、城市绿化树种及蜜源植物[3]。然而，南京椴野生资源很少，仅江苏和安徽有极少数的野生种群，种群数量少，天然更新能力差[4]。江苏省乃至全国范围内南京椴的育苗工作尚处于起步阶段，尚未进行较大规模的引种栽培[5-6]。近10年来，南京椴相关研究主要集中种子发芽[7-8]、扦插繁殖[9]、组织培养[10]及群体遗传多样性[11-12]等方面的研究，并取得了一定的进展。本文研究不同种群南京椴树龄与树高、胸径与材积之间的相关性，结合不同种群间生长因子的变化，有助于确定南京椴的生长规律及适宜的栽植区域，同时为南京椴栽培和经营管理提供参考。

1　调查地概况

由于南京椴在自然群落中数量少呈零星分布，本研究采用目标种取样法，在宝华山自然保护区、皇藏峪自然保护区、牛首山森林公园内选取椴树较为集中的地段设置样地，用GPS精确定位。通过对样地内优势树种群落结构与生态位分析发现：宝华山自然保护区样地中乔木种类以南京椴、青冈栎、枫香等树种为主，其中南京椴在群落中占有绝对优势；皇藏峪自然保护区样地中乔木种类以南京椴、青檀、栓皮栎等树种为主，南京椴、青檀和栓皮栎形成共优树种；牛首山森林公园样地中乔木种类以南京椴、毛竹、黄连木等树种为主，南京椴种群不稳定，有被毛竹取代的可能。因此在3个区域内以南京椴占优势的林分中各设置20 m×20 m的经典样方2个，共6个样方，对样方内南京椴数量及胸径进行调查(表1)[5]。每个样方内各选取1株生长正常、干型规整的活立木进行解析木分析。

表1　南京椴各样地的环境状况和群落主要特征

*：宝1、宝2分别为江苏省宝华山自然保护区1号、2号解析木；皇1、皇2分别为安徽省皇藏峪自然保护区1号、2号解析木；牛1、牛2分别为南京市牛首山森林公园1号、2号解析木；下同。

2　材料与方法

解析木伐倒前，标出解析木的根颈和胸径位置，并标记树干的北向，用油锯从解析木的根颈处伐倒，测量树高和胸径(1.3 m处)。采用标准木解析法，解析木按照2 m区段，梢部大于1 m而小于2 m处以1 m为区段截取圆盘，分别在根颈0、1.3、3.6、5.6、7.6、9.6、11.6 m……处截取5～8 cm厚圆盘，圆盘尽量垂直于树干，对每块圆盘进行信息标注。用常规方法对圆盘进行年轮和直径的判别和测定[13-14]。数据分析采用南京林业大学李淑娟编写的树干解析系统(Pstringgrid)软件进行计算以及曲线和纵断面图的绘制，分别得到各解析木的树高、胸径、材积的总生长量[15]。

生长方程是用来描述某种调查因子变化规律的数学模型，反映该树种在某种调查因子下的平均水平[16]。汤诗杰等[6]分别采用抛物线方程、幂函数方程、Logistic方程对宝华山南京椴生长过程进行拟合，结果显示Logistic方程对南京椴生长过程的拟合效果比其它2个模型更为理想。因此，本文依据上述6株解析木树高、胸径、材积实际值，采用Logistic方程拟合树高、胸径、材积的生长方程，并通过计算获得6株解析木胸径、树高、材积的理论总生长量、平均生长量、连年生长量。

3　结果与分析

3.1　曲线拟合

南京椴树高、胸径、材积拟合曲线(表2)显示，树高、胸径、材积的生长随树龄的增加趋势不尽相同，其中树高生长大致呈现先快后慢的趋势，胸径生长基本在50 a后仍维持速生，而材积生长除牛首山2号标准木外，在55 a时仍处于速生阶段。由图1a可见，同一地理种源2株南京椴树高的生长规律基本一致，其中牛首山2株标准木树高生长差别较大，这可能与该区域内南京椴生长过程中毛竹的入侵有关；不同种源地南京椴树高生长曲线显示：皇藏峪自然保护区2株南京椴60 a树高可达20 m左右，宝华山自然保护区和牛首山风景区的南京椴树高最高值较低约为15 m左右，这可能与不同地区的立地条件和种群结构有关。由图1b可见，同一种源地的2株南京椴胸径生长存在一定差异，其中宝华山自然保护区、皇藏峪自然保护区、牛首山风景区标准木胸径分别在54、60、53 a达到最高值(分别为38、30.55、30.00 cm)。由图1c可见，同一种源地的2株标准木材积生长的趋势基本一致，但牛首山风景区2株标准木材积最大值差别较大。不同种源地材积生长曲线显示：皇藏峪自然保护区2株南京椴材积量分别在60 a达到最高值0.6784、0.6393 m3，且仍呈现增长的趋势；宝华山自然保护区和牛首山风景区南京椴材积生长量较低，其中牛首山1株标准木材积量最低，在52 a仅达到0.1835 m3。表明南京椴在立地条件良好的皇藏峪自然保护区，表现出速生阔叶树种的特性，同时寿命较长，有利于优质大径级材阔叶树的培育，也有利于在恢复和保护森林生态系统中充分发挥它的作用。

表2　不同种源地南京椴树高、胸径 材积生长规律拟合(Logistic方程)

图1　不同种源地标准木树高、胸径、材积生长拟合曲线

3.2　生长规律分析

3.2.1树高生长规律分析由图2可以看出，3个地理种源南京椴树高平均生长量及连年生长量随树龄的增加呈现低—高—低的变化趋势。同一地理种源的2株标准木树高平均生长量存在差别，不同种源地南京椴树高的平均生长量为0.2～0.6 m。其中皇藏峪自然保护区南京椴树高平均生长量较大，在0.4～0.65 m之间；宝华山自然保护区和牛首山风景区南京椴平均生长量较小，在0.1～0.4 m之间。不同种源地南京椴树高连年生长量比较可知：南京椴初期生长缓慢；而后进入快速生长期，宝华山自然保护区南京椴快速生长期为18～24 a，生长量约为0.37～0.46 m；皇藏峪自然保护区南京椴快速生长期为6～24 a，生长量约为0.56～0.88 m；牛首山风景区南京椴快速生长期为24 a左右，生长量约为0.28～0.50 m；此后树高生长逐渐减慢。根据不同种源地树高连年生长量和平均生长量曲线可知，2条曲线的相交处所对应的年龄为树高的成熟年龄，其中宝华山自然保护区2株标准木树高成熟年龄分别为24、36 a，皇藏峪自然保护区2株标准木树高的成熟年龄分别为15、30 a，牛首山风景区2株标准木树高成熟年龄分别为30、33 a。

图2　不同种源地标准木树高平均生长量与连年生长量

3.2.2胸径生长规律分析由图3可以看出，标准木宝1和皇1胸径平均生长量随树龄的增加逐渐降低；标准木宝2和皇2胸径平均生长量则随年龄增加逐渐增加，分别在42、36 a达到最大值0.75、0.51 cm，随后缓慢减少。牛首山风景区2株标准木胸径平均生长量随树龄的增加呈现低—高—低的变化趋势，分别在42、48 a达到最大值0.62、0.50 cm。宝华山自然保护区和皇藏峪自然保护区南京椴胸径成熟年龄在60 a左右；牛首山风景区2株标准木胸径成熟年龄分别为42、48 a。

3.2.3材积生长规律分析由图4可以看出，同一地理种源的2株标准木材积平均生长量差别不大，不同地理种源南京椴材积的平均生长量在0～0.015 m3之间。宝华山自然保护区和皇藏峪自然保护区的2株标准木材积平均生长量随年龄的增长呈现逐渐增加的趋势；牛首山风景区2株南京椴材积平均生长量分别在36、52 a达到最大值，此后生长逐渐减慢。材积连年生长量随树龄的增加呈现低—高—低的变化趋势。除牛首山标准木牛1材积连年生长量与平均生长量曲线相交36 a，成熟年龄为36 a左右，而另外5株南京椴标准木成熟年龄均大于50 a，其中皇藏峪自然保护区的2株南京椴标准木材积生长尚未进入成熟期。

图3　不同种源地标准木胸径平均生长量与连年生长量

图4　不同种源地标准木材积平均生长量与连年生长量

4　结论与讨论

研究结果显示同一地理种源[18]2株南京椴标准木树高、胸径、材积的生长规律存在一定的差别。皇藏峪地理种源标准木树高生长最早进入速生期，牛首山标准木树高生长最晚进入速生期，这可能是由于皇藏峪区域内南京椴为该群落中乔木的优势种，且立地条件较好；而牛首山风景区南京椴种群呈退化趋势，近些年毛竹入侵影响较大，树高生长量较小且成熟时间较晚。3个地理种源南京椴标准木，甚至同一地理种源的2株标准木胸径生长规律差异较大，究其原因可能是由于相较于树高生长，林木胸径生长受个体的生长势、林分密度及水肥条件的影响更大[17]。皇藏峪南京椴标准木材积生长量速生期较晚，出现54 a左右，平均生长量较高(0.01 m3·a-1)，同时在60 a尚未进入成熟期；宝华山南京椴标准木材积生长的速生期一般在36～54 a，平均生长量为0.008 m3·a-1左右，材积的生长在54 a以后逐步进入成熟期；牛首山南京椴标准木材积生长缓慢，速生期较早，一般在24～48 a左右，平均生长量最低为0.008 m3·a-1左右，较早进入成熟期(36～53 a)。

依据本研究成果，不难发现南京椴树高、胸径、材积的总平均生长量均高于东北地区同属重要的用材树种紫椴(T.amurensis)(总平均生长量为0.13 m、0.1483 cm、0.0011 m3[18-19])，因此南京椴适宜作为华东地区珍贵特色用材树种。3个地理种源南京椴生长规律的差异表明：南京椴在立地条件良好、种群结构合理的区域内，不仅速生，而且生长寿命较长；同时在今后南京椴人工林培育的过程中，可以通过加强速生期(15 a以后)的经营抚育措施，实现南京椴速生丰产，这一特点有利于南京椴优质大径级材培育，同时有利于在恢复和保护森林生态系统过程中发挥其优势[20]。

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