林分密度对桉树人工林群落结构和物种多样性的影响

张柳桦，齐锦秋,2，柳苹玉，周楷玲，李　雪，李　琪，郝建锋,3*

(1 四川农业大学 林学院，成都 611130；2 木材工业与家具工程重点实验室，成都 611130；3 水土保持与荒漠化防治重点实验室，成都 611130)

群落结构主要表现在种类组成、群落外貌、垂直结构和水平结构等方面，物种多样性是衡量一定区域内生物资源丰富程度的一个客观指标。群落结构与物种多样性研究在植被恢复和物种多样性保护方面有着重要意义，目前已成为生态学研究的热点[1]。林分密度是指林木生长过程中单位面积上的立木株数[2]。Daniel等[3]认为，林分密度是仅次于立地质量评价立地生产力的第二个重要因子，是林业工作者能用来干预林分生长发育最易掌控的主要因子。改善人工林群落结构的途径之一是调控林分密度，它影响人工林枯落物层厚度与积蓄量[4]及群落光、热、水分等生态因子的分配，使林下物种多样性及结构发生变化[5]。目前，林分密度的调控是人工林培育的重要措施，是实现人工纯林向天然林恢复的有效手段之一[5-7]。

现中国人工林面积仍居世界首位[8]，人工林虽有极大的经济和生态效益，但在其建设中，由于忽视其生态价值，人工林的发展面临地力退化、水土流失、病虫害频发、生物多样性降低等诸多生态环境问题的挑战[9]。随着社会、科技的发展和林业经济增长方式的转变，如何让人工林的经营走上可持续发展道路是广大林业工作者亟待解决的问题[3]。研究表明，较高的物种多样性能增加人工林的稳定性，促进生态系统功能的发挥[10-12]。

桉树(Eucalyptusrobusta)属桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)，多数为高大乔木，原产澳大利亚，因其具有速生、高产、轮伐期短、经济效益显著等特点，所以被中国广泛引种栽植，已成为中国南方速生丰产林的战略性树种[13-14]。现桉树在医学、建筑、造纸、燃料等多个方面占有重要地位，受到众多森林经营者的青睐。大面积的种植虽能带来明显的经济效益，但同时也带来诸多生态问题[13]。桉树人工林大多是结构单一的同龄纯林，生态稳定性较差，主要表现在对气候和自然变化的适应性和抗逆性差[13]。对于桉树人工林内生物多样性下降的问题，国内外有不少研究，有学者认为是由桉树本身造成的[15-16]，也有学者认为其本身不会造成生物多样性的下降，相反还能改善当地贫瘠的土壤生境，任何树种在不当的经营措施下都会造成生物多样性的下降，其最大的影响因素还是人为因素[13, 17]。桉树人工林的地力衰退问题主要表现为：土壤养分含量下降，土壤物理性质变差，土壤板结，结构退化，林下植被稀少[13]。而实际大部分生态问题均与桉树人工林的经营管理有关，因此，本试验以四川新津县普兴镇桉树人工林为例，探究不同林分密度对桉树人工林群落结构和物种多样性的影响，通过数据分析来找到最适宜桉树及林下植被生长的林分密度，为当地桉树人工林栽种和经营提供理论参考，使其更好地发挥生态和经济价值，促进桉树人工林群落生态可持续发展。

1　研究区和研究方法

1.1　研究区概况

研究区位于四川新津县境内东部普兴镇(30°25′17″～30°26′4″N，103°53′21″～103°54′25″E)，地处牧马山浅丘中段，距离新津县县城10 km，全县森林面积4 974.7 hm2，森林覆盖率26%；属亚热带湿润季风气候区，气候温暖湿润，雨量充沛，四季分明，年平均气温16.4 ℃，年平均降水量987 mm，无霜期年平均为297 d。土壤肥沃，多为黄壤，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，年平均相对湿度为84%。

由于人为活动频繁和20世纪50年代的“大砍大伐”致使新津县原始植被彻底破坏，在21世纪初，县林业局进行生态建设，为响应退耕还林政策，普兴镇在结合当地实际以及借鉴其他市区实践经验，综合考虑树种经济效益的情况下，选择大面积营造桉树人工林。起始栽植密度大约为1 500 株·hm-2，由当地林业站组织人员进行管护，到桉树采伐年龄时对纯林进行间伐，多以木材形式出售和作为薪材。后因林业站管护力度下降和桉树人工林经济效益暂不如民意，其经营管理渐被忽视，人为干扰逐步加大，其密度也出现了不同程度的变化，大致分化出625、750、875、1 000、1 125 株·hm-2的林分密度。现普兴镇的森林多为原始植被破坏后形成的次生林和人工营造的人工林分，主要乔木树种有马尾松(Pinusmassoniana)、柏木(Cupressusfunebris)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、桉树等，桉树人工林中伴有少量构树(Broussonetiapapyrifera)、悬铃木(Platanusorientalis)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等，物种组成较单一。

1.2　研究方法

1.2.1研究地选择与设置依据方精云、薛建辉等[18-19]的样地设置方法，在新津县普兴镇的调查研究范围内，在全面踏查的基础上，采用典型抽样的方法，选取立地条件基本相似、林相整齐、林层丰富、具有代表性的A(625 株·hm-2)、B(750 株·hm-2)、C(875 株·hm-2)、D(1 000 株·hm-2)、E(1 125 株·hm-2)5个密度类型，每个类型3个样地，共计15个，每个样地面积为20 m×20 m，总计6 000 m2。采用相邻格子法，在每个样地内设置乔木样方4个，每个面积10 m×10 m；采用对角线法在每个样地设置灌木样方6个，每个面积5 m×5 m；草本样方12个，每个面积1 m×1 m。共计乔木样方60个，灌木样方90个，草本样方180个，调查样方共计330个。各样地基本情况见表1。

测定和统计的内容有：(1)乔木层：测定高度≥3 m的所有植株，记录树种种类、胸径、树高、冠幅、株数；(2)灌木层：测定所有高度<3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录植物种名、高度、冠幅、株数；(3)草本层：统计包括草质藤本和蕨类植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木层、灌木层，记录其种类、高度、盖度和株数(丛数)。

1.2.2群落结构划分依据孟祥楠等[20]对乔木树种胸径和高度的划分方法，统计桉树人工林5种不同密度群落内高度不小于3 m乔木个体的径级和高度级并绘制成图1。乔木个体的胸径分为8个径级，每4 cm为一个径级，分别为径级Ⅰ：d<3.0 cm；Ⅱ：3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ：7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ：11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ：15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ：19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ：23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ：d≥27.0 cm。将乔木个体的高度分为8个高度级，每3 m为一个高度级，分别为高度级Ⅰ：3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ：6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ：9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ：12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ：15.0 m≤h<18.0 m；Ⅵ：18.0 m≤h<21.0 m；Ⅶ：21.0 m≤h<24.0 m；Ⅷ：h≥24.0 m。

1.2.3数据处理根据样地资料和调查的内容，计算各物种的重要值(important value，IV)、相对密度、相对频度、相对显著度(相对盖度)。本文用物种丰富度指数D值、Shannon-wienner多样性指数H值、Simpson优势度指数H′值和Pielou均匀度指数Jsw值来综合评价桉树人工林群落的物种多样性。

重要值：

乔木层：IV=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3×100%

灌木层、草本层：IV=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3×100%

物种丰富度：D=S

上述各式中，Pi为第i种的个体数ni占所有种个体总数n的比例，即Pi=ni/n；i=1，2，3......S，S为物种数。文中所有数据采用SPSS17.0统计软件、Origin8.0和Excel进行统计分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验群落高度级和径级以及各层次多样性指数的显著性差异(α=0.05)。

2　结果与分析

2.1　不同林分密度对径级、高度级的影响

2.1.1群落径级结构植物群落的径级结构是植物生长与环境关系的综合反映，是评价植物群落稳定性、生长发育状况、预测林分结构发展的重要指标。从图 1 可以看出，5种林分密度的群落径级结构均呈现单峰型分布，密度A、B、D、E均在径级Ⅳ(11.0 cm≤d<15.0 cm)出现峰值，分别为19、32、33和30株，C密度在径级Ⅲ(7.0 cm≤d<11.0 cm)便出现峰值(34株)，各密度桉树人工林群落在径级 Ⅰ 均无植株个体。个体数在各径级分布差异较大，群落结构不稳定，但A密度径级分布相对较均匀。

2.1.2群落高度级结构植物群落高度级结构不仅能反映群落垂直结构的物种组成性状，还能体现出垂直空间层次上的物种多样性和动态性，定量分析和评价植物群落高度级结构有助于掌握群落结构的复杂性、发展阶段和稳定程度。图1显示，不同林分密度对桉树人工林群落乔木层高度级影响差异明显。高度级结构对林分密度的响应与径级结构对林分密度的响应结果不一致。高度级结构的个体只出现在前6个高度级中，集中在高度级Ⅱ～Ⅴ(6.0 m≤h<18.0 m)。同一高度级中不同密度下个体数差异较大。A、E 2种密度的高度级分布并非呈简单的单峰型分布，A密度在高度级Ⅱ(6.0 m≤h<9.0 m)和Ⅳ(12.0 m≤h<15.0 m)分别出现峰值19株和22株，E密度在高度级Ⅱ和Ⅴ(15.0 m≤h<18.0 m)分别出现峰值17株和42株；密度C和D分别在高度级Ⅱ出现峰值44株和36株；密度B在高度级Ⅲ(9.0 m≤h<12.0 m)达到峰值35株。其中A密度的个体集中在高度级Ⅱ～Ⅴ，且分布均匀。

A. 625 株·hm-2；B. 750 株·hm-2；C. 875 株·hm-2；D. 1 000 株·hm-2；E. 1 125 株·hm-2；径级Ⅰ～Ⅷ[Ⅰ.d<3.0 cm；Ⅱ.3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ.7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ.11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ.15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ.19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ.23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ. d≥27.0 cm]；高度级 Ⅰ～Ⅷ[Ⅰ. 3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ. 6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ. 9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ. 12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ. 15.0 m≤h<18.0 m；Ⅵ. 18.0 m≤h<21.0 m；Ⅶ. 21.0 m≤h<24.0 m；Ⅷ. h≥24.0 m];不同小写字母表示不同径级间、不同高度级间的差异显著(P<0.05)；下同。图1　不同林分密度桉树人工林群落乔木层径级和高度级结构A. 625 trees·hm-2; B. 750 trees·hm-2; C. 875 trees·hm-2; D. 1 000 trees·hm-2; E. 1 125 trees·hm-2 ；Diameter class Ⅰ～Ⅷ[Ⅰ.d<3.0 cm；Ⅱ.3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ.7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ.11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ.15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ.19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ.23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ. d≥27.0 cm]；Hight class Ⅰ～Ⅷ[Ⅰ. 3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ. 6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ. 9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ. 12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ. 15.0 m≤h<18.0 m；Ⅵ. 18.0 m≤h<21.0 m；Ⅶ. 21.0 m≤h<24.0 m；Ⅷ. h≥24.0 m]; Different lowercases indicate significant differences among different diameter class and height class(P<0.05). The same as below.Fig.1　The diameter and height class in tree layer of E. robusta plantation under different densities

2.2　不同林分密度下群落物种组成

在调查的总面积为6 000 m2的15个样地内，分别统计5个林分密度类型的桉树人工林群落的物种组成情况(图2)。共记录到96种植物物种，隶属于51科79属。其中，从林分密度A～E，乔木层植物的分布情况分别为：4科4属4种、2科2属2种、5科5属5种、6科6属6种、5科5属5种，在密度B乔木种类最少；灌木层植物分布情况分别为：15科16属16种、13科15属17种、12科15属17种、10科11属11种、9科10属11种；草本层分别是：20科29属31种、16科22属27种、15科21属23种、15科18属19种、12科14属15种。

在各个林分密度桉树人工林群落中，植被科属种数量变化规律均是：草本层>灌木层>乔木层；林下植被灌木层和草本层对密度响应各异，灌木层物种数随着密度增大先增多后减少，物种数在前3种密度下基本一致，草本层物种随着林分密度减小而越来越丰富。虽然在密度B中乔木的树种数最少，但从林下乔灌层来看，密度B能维持一个较稳定的物种组成结构，使灌木层物种数达到最多的同时，使草本层物种数目也相对较多(27种)，仅次于密度A下的物种数(31种)。因此，认为密度B能使乔灌草3个层次的物种数相对平衡。

2.3　不同林分密度下桉树人工林各群落层次物种的重要值

重要值是反映某个物种在森林群落中作用和地位的综合数量指标，通过重要值可以找出群落中的主要优势树种。本研究中不同林分密度下桉树人工林群落各层次的物种组成和优势种不同(表2)。乔木层中，桉树在A～E林分密度中的重要值分别为0.812 0、0.679 8、0.647 6、0.740 0和0.827 6，是绝对优势树种；不同密度中的伴生树种有所差异，且密度大的群落中树种更为丰富。灌木层中，构树在5个林分密度下优势地位显著，其中，密度B中构树的重要值最小，此密度下女贞(Ligustrumlucidum，0.183 2)和八角枫(Alangiumchinense，0.118 4)长势较好；桉树仅在最高林分密度(E)下的灌木层中出现；在A～D的林分中都出现了八角枫，只有高密度E中没有；除密度A外，其他4种密度下灌木层中都有女贞，女贞在林下具有较大的更新潜力。不同林分密度下草本层的重要值特征不同，青蒿(Artemisiacarvifolia)和荩草(Arthraxonhispidus)作为优势种在5种林分密度下都有生长。

2.4　不同林分密度对群落物种多样性的影响

对不同密度群落乔木层、灌木层和草本层物种多样性的分析表明(表3)，不同密度各群落乔、灌、草各层次间的物种多样性不存在显著性差异(P>0.05)。总体上，桉树人工林群落各层次的丰富度指数D值、Shannnon-Wiener指数H值、Simpson指数H′、Pielou均匀度指数Jsw值均表现为：草本层>灌木层>乔木层。各个密度中，乔木层丰富度指数D值在密度B最低；Shannnon-Wiener指数H值在D密度最低，在最小密度A有最大值，与D值变化不一致；Simpson指数H′在密度C中有最大值；Pielou均匀度指数Jsw值在密度B最大。灌木层各个指数随密度变化的响应与乔木层不一致，随着林分密度的增加，4个指数均呈现先增大后减小的规律，在密度B时达到最大值。在草本层中，4个指数均在密度A达最大，D值在密度B～E间先增大再减小，其他3个指数在不同密度下相差不大，未显现一特定规律。

图2　不同林分密度桉树人工林群落物种组成Fig.2　The species composition of E. robusta plantation under different densities

表2　不同林分密度桉树人工林群落层次物种重要值

表3　不同林分密度桉树人工林群落各层次物种多样性指数

3　讨　论

3.1　林分密度对桉树人工林群落结构的影响

群落组成和结构是研究生态系统过程和功能的基础，可反映群落垂直空间层次上的多样性[21]。在本研究中，不同林分密度对桉树人工林的群落结构影响不同。5种林分密度的群落径级和高度级结构的乔木个体数峰值出现在中径级和中高度级范围内，其中密度B最明显。A密度的个体在径级和高度级中分布相对均匀，可能是因为林分密度小，群落内部空间资源充足和水热条件好，使得树木生长发育较整齐。密度越大，群落结构的乔木个体数量分布规律差异越大，密度B的径级和高度级结构最接近山峰型，不同大小个体数在群落中分布趋于合理，群落结构相对较稳定。而密度大于B的群落结构分布呈偏峰型。这反映了较低密度林分的个体对空间资源竞争相对缓和，有利于林分生长和更新，这与郝建锋等[8, 21]、刘相兵等[22]、Nguyen等[23]的研究结果一致。

3.2　林分密度对桉树人工林物种组成的影响

不同林分密度的物种组成不同。在各个林分密度桉树人工林群落中，植被科属种数量变化规律均是：草本层>灌木层>乔木层，灌木层与草本层为该人工林群落的物种丰富度做了很大贡献，与郝建锋等[8]对喜树人工林的研究结果一致。康冰等[10]认为，林下植物的生长发育及拓殖主要由林分内光照及水分条件所决定，当林分密度增大时，林分内光照及水分条件发生变化，从而影响了林下植被的种类及组成。灌木层在D、E两密度时的物种数较前3种密度的种数急剧下降，说明D、E两密度对于林下灌木来说密度过大，有限的环境资源已不能满足较多灌木的存活条件，适生灌木树种减少。草本层物种数随着密度的增大逐渐减少，但下降趋势缓和，可能是因为草本植物生活在乔木林下，加上还有灌木层的遮蔽，因此对环境的要求不如灌木严格，对乔木层密度的响应也较灌木层迟钝。从林下灌草层来看，密度B能维持一个较稳定的物种组成结构，使灌木层物种数达到最多的同时，使草本层物种数目也相对较多(27种)，仅次于密度A下的物种数。因此，认为密度B是合适的林分密度，能同时使乔灌草3个层次的物种数相对平衡。

3.3　林分密度对桉树人工林物种多样性的影响

桉树人工林群落各层次的丰富度指数D值、Shannnon-Wiener指数H值、Simpson指数H′、Pielou均匀度指数Jsw值均为：草本层>灌木层>乔木层。灌木层各指数在密度B时达最大值，与密度A的各指数较接近，而在密度C～E时急剧下降。草本层的4个指数均在密度A即达最大，其原因可能是在密度低时，林分郁闭度低，射入到林下草本层的光照相对丰富，为一些喜光喜温的草本植物提供了一个适宜的生境；D值在密度B～E间先增大再减小，其他3个指数随密度增大并未呈现明显的变化规律，且各个指数在5种密度间的差异不如灌木层明显。原因是灌木层直接处于乔木之下，对于林分密度变化引起的微小生境差异都有敏感的反应，因此灌木层在不同密度下物种多样性变化较大；而草本层处于乔灌两个层次之下，由于灌木层的阻隔，冠层结构变化对草本所处的微生境影响不显著，虽然随着乔木层遮蔽程度的改变，灌木层的冠幅也在随之变化，但这种变化对于乔木层给草本层产生影响的削弱也是微乎其微的，造成草本层各指数在不同密度下的差异不明显。人工林群落中最具更新活力的是灌木层，因此该桉树人工林群落林下的物种多样性水平主要取决于灌木层的多样性水平，而本研究中灌木层在密度B时有最佳生长状态，物种多样性相对较高，说明该密度恰好能为林下灌木层提供良好生长空间，有利于物种丰富度、物种多样性水平、物种均匀分布程度的提高，从而使群落维持最大的更新潜力，认为密度B为最适林分密度。

3.4　桉树人工林群落可持续发展的思考

从该地桉树人工林群落各层次物种重要值来看，乔木层绝对优势树种是桉树，但各个密度林分中构树的重要值基本仅次于桉树，且构树也是灌木层在每个林分密度中的绝对优势树种，灌木层的桉树幼苗只在密度E出现，除此，每个密度下基本都出现了八角枫、女贞，说明桉树在林下基本不具更新潜力，构树、八角枫和女贞则是经过物种间激烈竞争保留下来的适生能力强的树种。因此笔者认为在对桉树人工林林分调整后应对构树、八角枫等乡土树种加以保护，促进与桉树的林分混交比例，形成复层混交异龄林。王志超等[13]研究认为在桉树人工林经营中，应实行多树种、多无性系造林，营造块状混交林、混农林业，这样可以提高林分的生态稳定性。实践也证明，混交林是提高人工林可持续经营的重要手段之一[13, 24]。另外，林下植被是人工林生态系统的重要组成成分[25-26]，在促进人工林养分循环和维护林地土壤质量中起着不可忽视的作用[25]，对维护生态系统物种多样性也十分重要[27]。秦新生等[28]指出在影响物种多样性的众多因素中林分密度最显著。林分密度与林下植被多样性的关系对充分发挥森林的经济效益和生态效益有重要意义[27]，林下植被应是人工林经营者不可忽略的对象。在本研究中，草本层中青蒿和荩草作为优势种在5种林分密度下都有生长，说明它们适应范围广，繁殖能力强，因此这2种草本植物可作为林下草本植被的主要对象。

随着社会生产对纤维材需求量的日益增长，桉树因其优良特性更显露出它的特殊地位和作用。发展桉树人工林不仅是中国国民经济建设的需要，也是中国建设生态林业、发展区域优势、农民脱贫致富的需要[29]，可以有效缓解对天然林砍伐的压力[13]。人工林虽然有着生长速度快、便于经营等优点，但作为森林的组成部分，人工林同样负有生态功能和社会功能[24]，因此对于人工林，我们应响应林业可持续发展号召，杜绝“重造轻管”现象，特别是桉树这类速生丰产林，建立起通过改良桉树人工林栽培、育种、森林经理等措施，可持续的遗传育种策略和桉树人工林可持续经营的技术体系，充分发挥桉树人工林的生态、经济和社会效益，实现桉树人工林的生态经营[13]。

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