10 种茶花叶片的光合和荧光特性

刘落鱼，佘汉基，周彤彤，薛 立

（华南农业大学 林学与风景园林院，广东 广州 510642）

光合作用是植物生长发育的物质基础[1]，是决定植物生产力的最重要的生理过程，而植物对光照的需求与植物本身的外部形态特征、生长状态及生态环境密切相关[2]。通过研究不同植物的光合特性，可以预测植物的生长和发育态势[3]。叶绿素荧光分析技术在光合作用的光能吸收、传递、耗散、分配等方面表现出独特的效果[4]，利用这种技术可以判断外界环境对植物光合生理作用的影响状况[5]。研究植物的光合生理特性和叶绿素荧光参数，能更好地帮助我们理解植物与环境的关系，从而为植物的合理开发与利用提供理论依据。

茶花Camellia japonicaL.为山茶科Theaceae 山茶属Camellia的常绿灌木或小乔木，是我国十大名花之一，在园林与观赏园艺方面具有广阔的应用前景[6]。前人关于植物光合和叶绿素荧光参数的研究主要集中在植物的耐阴性[7]、耐旱性[8]、淹水胁迫[9]、低温胁迫[10]、盐胁迫[11]、氮磷胁迫[12-13]、酸雨胁迫[14]和病害胁迫[15]等方面，而对茶花光合生理的研究则侧重于气温、相对湿度[16]、CO2浓度[17]、大气污染物浓度[18-19]、光照强度[20]、氮素供应[18]、促根剂处理[21]的影响方面，尚未见到有关茶花品种的光合和叶绿素荧光参数的对比研究报道。本研究以广东省佛山市林业科学研究所山茶园的10 种茶花为对象，对其光合特性和叶绿素荧光参数进行了对比分析，揭示了茶花光合荧光的基本生理特征，筛选出了光合效率较高的品种，以期为茶花资源的引种栽培和园林应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省佛山市，东经112°52′、北纬23°50′，属亚热带季风气候。年平均气温22.1 ℃，最冷月（1月）平均气温为13.4 ℃，最热月（7月）平均气温为28.8 ℃，全年无霜期达350 d 以上；年降水量1 600～1 700 mm，雨季集中在4—9月，其降水量占年降水总量的80%以上。土壤为赤红壤。

1.2 试验材料

研究对象为山茶园内的3年生幼树，供试品种包括烈香、甜香水、茶梅、张氏红山茶、黄绣球、皇家天鹅绒、杰作、海泡、赛桃红和恒丰9 号，其生长状况如表1。

1.3 试验设计

2016年5—6月间的上午9:00—11:00 时，选取10 种茶花长势良好、生长状况一致的植株各5 株，采用Licor-6400 型便携式光合系统分析仪，在每株植物的第3 位至第8 位功能叶间由上而下选取5 枚叶片进行测定。测定指标包括植物的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci），并计算其气孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）。测量的光照强度固定为1 000 μmol·m-2s-1，温度为25～28 ℃，空气的流量设为500 μmol·s-1，CO2浓度为测量时空气中的CO2浓度（Ca）即400 μmol·mol-1。气孔限制值（Ls）与水分利用效率（WUE）的计算公式分别如下：

Ls＝1－Ci/Ca；

RWUE＝Pn/Tr。

采用脉冲调制荧光OS-1P 调制荧光仪测定各品种茶花的叶绿素荧光动力学参数。测定时间选择在天气晴朗的上午9:00—11:30 时，在待测的各品种的5 枚叶片中各选择3 枚叶片进行测定。暗适应20 min 后，选择非化学淬灭（NPQ）模式，设定每次测量时间为1 min，重复3 次。测定指标包括最大荧光（Fm）、任意时间实际荧光（F′）、光适应下最大荧光（Fm′）、非光化学淬灭（NPQ）、PSII 非调节性能量耗散（YNO），计算出实际光量子效率（YII）和表观光合电子传递速率（ETR）。

表1 10种茶花的基本生长情况Table 1 Growth performances of ten Camellia species

1.4 分析方法

利用Microsoft Excel 2010 软件作图，用统计分析软件SAS 9.1 进行多重比较（Duncans 法）。

2 结果与分析

2.1 茶花光合特性比较

10 种茶花各项光合特性指标的测定结果见表2。由表2可知，10 种茶花的净光合速率（Pn）的大小顺序为茶梅＞张氏红山茶＞赛桃红＞黄绣球＞皇家天鹅绒＞海泡＞恒丰9 号＞杰作＞甜香水＞烈香，气孔导度（Gs）的大小顺序为恒丰9 号＞茶梅＞张氏红山茶＝赛桃红＝皇家天鹅绒＞海泡＞黄绣球＞杰作＞烈香＞甜香水，胞间二氧化碳浓度（Ci）的大小顺序为恒丰9 号＞赛桃红＞甜香水＞烈香＞海泡＞皇家天鹅绒＞茶梅＞杰作＞张氏红山茶＞黄绣球，蒸腾速率（Tr）的大小顺序为恒丰9 号＞茶梅＞赛桃红＞皇家天鹅绒＞海泡＞张氏红山茶＞黄绣球＞杰作＞甜香水＞烈香，气孔限制值（Ls）的大小顺序为甜香水＞黄绣球＞张氏红山茶＞杰作＞海泡＝茶梅＞皇家天鹅绒＞烈香＞赛桃红＞恒丰9 号，水分利用效率（WUE）的大小顺序为黄绣球＞甜香水＞烈香＞茶梅＞张氏红山茶＞杰作＞海泡＞赛桃红＞皇家天鹅绒＞恒丰9 号。

表2 10 种茶花各项光合特性指标的测定结果Table 2 Determination results of photosynthetic characteristic indexes of ten Camellia species

表3 10 种茶花各项荧光特性指标的测定结果Table 3 Determination results of chlorophyll fluorescence indexes of ten Camellia species

总体来看，茶梅和张氏红山茶的Pn和Gs均高，表明其光合能力强，气孔导度高，有利于茶花的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用；黄绣球、皇家天鹅绒、海泡和赛桃红的各项光合指标值均居中；恒丰9 号的Pn值偏低，Gs、Ci和Tr值皆最高，而其Ls和WUE 值均最低；烈香、甜香水和杰作的多项光合指标值均偏低。

2.2 茶花荧光特性比较

10种茶花各项荧光特性指标的测定结果见表3。由表3可知，10 种茶花的最大荧光（Fm）的大小顺序为杰作＞张氏红山茶＞烈香＞恒丰9 号＞皇家天鹅绒＞黄绣球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞赛桃红。各品种的PSII 实际光量子效率（YII）相近；其中，杰作最大，达0.07；赛桃红最小，为0.05；其余品种均为0.06。10 种茶花的表观电子传递速率（ETR）的大小顺序为杰作＞张氏红山茶＞烈香＞恒丰9号＞皇家天鹅绒＞黄绣球＞甜香水＞茶梅＞海泡＞赛桃红。10 种茶花的非光化学淬灭系数（NPQ）的大小顺序为杰作＞烈香＝张氏红山茶＝恒丰9号＞皇家天鹅绒＞甜香水＝黄绣球＞茶梅＝海泡＞赛桃红；除了赛桃红外，其余品种的NPQ 均在0.21～0.30 之间。10 种茶花的PSII 非调节性能量耗散（YNO）相近，在0.66～0.72 的范围内。

总体来看，10 种茶花中，烈香、张氏红山茶和杰作的各项荧光特性指标值均较高，黄绣球、皇家天鹅绒和恒丰9 号的均居中，而甜香水、茶梅、海泡和赛桃红的均较低。

3 结论与讨论

3.1 茶花光合特性分析

Pn值能直观反映植物的光合系统功能，是植物与外界环境进行能量转化过程的反映[22]。10 种茶花中，茶梅和张氏红山茶的Pn值分别为11.66 和9.01 µmol·m-2s-1，分别是烈香（3.77 µmol·m-2s-1）的3.1 和2.3 倍，说明茶梅和张氏红山茶固定CO2的能力都强，其积累的有机产物均较多；烈香、甜香水和杰作的Pn值均小于5 µmol·m-2s-1，说明其光合能力均较弱；其余品种的光合能力均为中等。植物叶片的光合作用主要受到光照、气温和CO2浓度、叶龄等因素的共同影响[23]，本研究中10 种茶花所处环境相近，而其Pn值存在差异，这主要与物种的遗传特性有关[24-25]。

Gs是表征植物气孔行为的重要指标，反映蒸腾和光合等生理机能[26]。恒丰9 号的Gs值最大（0.17 mol·m-2s-1），说明其气孔开放程度大，有利于吸收CO2[27]。Ci可从侧面反映植物净光合速率和叶片CO2的利用率[28]。恒丰9 号的Ci高达380.79 μmol·mol-1，说明其叶片中CO2的供应较充足。Ci值的大小与叶片的气孔开闭程度和周边环境因素（如空气中的CO2浓度、温度、湿度等因素）有关[29]，而本研究中10 种茶花所处环境相近，因而其Ci的大小差异主要是由Gs的差异造成的。Tr表示植物的耗水潜力[30]。恒丰9 号的Tr值最高，达3.14 mmol·m-2s-1，说明其蒸腾速率较高，耗水能力较强，从生产实践的角度看，在干旱及高温少雨的环境中，应及时浇水，避免因蒸腾作用而致的叶片缺水状态的出现，这样有利于茶花的健康生长发育，保持良好的绿化景观。

气孔限制指由于叶片气孔导度下降而导致进入气孔的CO2减少，引起净光合速率下降现象的出现[31]。本研究结果表明，甜香水的Ls值远高于其余9 种茶花。吴秀华等[32]指出，植物气孔开度较小且气孔阻力较大，会导致参加光合反应的Ci供应不足，使其光合作用变弱；同时，植物体内的水分和气体难以扩散，使得Tr值下降，故甜香水的Pn值较低。

WUE 用于衡量碳固定与水分消耗的效率[24]。黄绣球和甜香水的WUE 值（分别为5.43 和5.40 µmol·mol-1）均大，均为恒丰9 号的3 倍，说明前二者抗高温干旱的能力都强[33-34]，生产光合产物的效率均高。由此可以判断，黄绣球和甜香水的抗干旱能力都强，其在干旱环境中的生存能力都强。

植物的Pn值反映植物的光合能力，而WUE反映植物的水分利用效率，Tr值反映植物的水分损耗情况[35]。10 种山茶中，茶梅和张氏红山茶都是高光能力品种，均适宜栽培在水肥条件较好的地方；烈香和甜香水都是低光合、低蒸腾和高水分利用效率的品种，其抗旱能力均较强，均适宜栽植于较旱环境中；其余品种介于以上4 种山茶之间。

3.2 10 种茶花荧光特性分析

Fm值可反映通过PSⅡ的电子传递情况[36]。本研究结果表明，烈香、张氏红山茶、杰作的Fm值均明显高于其他7 个品种，表明前3 种茶花的PSⅡ电子传递状况均好于其他品种，叶片吸收和传递光能的能力均较强[26]。不同茶花品种之间其Fm值存在差异，这可能因为其对潜在光抑制的反应不同，自我保护机制也存在差异[8]。

YII值反映了光化学反应消耗的能量比例和PSII 反应中心的开放程度[28]。本研究结果表明，杰作的YII值高于10 种茶花的平均值，YII值高有利于植物光能转化效率的提高及同化力（NADPH、ATP）的形成，可为碳同化提供更多的能量[28]。

ETR 值可用来反映光合能量的传递速率[29]。本研究结果表明，黄绣球、甜香水、茶梅、海泡、赛桃红的ETR 值均低于10 种茶花的平均值，表明其电子传递速率均较低，光能利用效率也均较低，且对环境的适应能力均较弱，这可能因为光电子在PSI 和PSII 两个光系统间累积，但以热能的形式耗散能量[28]。

NPQ 值反映的是以热能的形式耗散掉的那部分光能[37]。本研究结果表明，10 种茶花间其NPQ值显示出了一定的差异，其中，杰作、张氏红山茶、烈香、恒丰9 号和皇家天鹅绒的NPQ 值均高于10 种茶花的平均值，说明其处于不利的环境中，加大了对光的耗散，从而降低光抑制程度，以便及时地消耗过量光能并减轻其对光合结构的破坏，对强光环境的适应性较强[38]。

YNO值是评判光损伤的重要指标[27-28]。本研究结果表明，赛桃红、海泡、茶梅、甜香水、黄绣球的YNO值均高于10 种茶花的平均值，说明其消耗的光能均较少，而使叶绿素临时积累并可能向O2传递能量，形成单线态氧（1O2），导致光合机构的活性降低，不利于光合作用的进行[39]。

总体来看，烈香、杰作和张氏红山茶的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均高，而YNO值均低，表明其叶片吸收和传递光能的能力均较强，光能利用效率和转化效率均高，光能过剩时都能及时以热能的形式耗散能量，抗光损伤能力强，这3 个品种适宜于强光环境中生长；甜香水、茶梅、海泡和赛桃红的Fm、YII、ETR 和NPQ 值均低，而YNO值均高，这4 个品种都不宜在强光环境中生长；其余品种介于以上7 个品种之间。

本研究是在相同环境下对10 种茶花的光合荧光参数进行比较的。由于影响茶花光合荧光参数的因子较多，如树龄、施肥、光照、水分和湿度等条件，且缺乏对茶花整个生命周期的系统研究，故今后还应长期开展不同土壤类型、不同光照条件、不同树龄和施肥措施对茶花光合荧光特性影响的研究，建立其与茶花产量、质量、开花和生长规律的关系，探究茶花高产的形成机理，以便为茶花品种的筛选和培育提供理论依据。