烟草光合-蒸腾速率日变化估算模型研究

王 辉,李小艳,云 菲,王海涛,葛国锋,史龙飞*

(1.河南省烟草公司 洛阳市公司，河南 洛阳 471000；2.河南省洛阳农林科学院，河南 洛阳 471023；3.国家烟草生理生化研究中心，河南 郑州 450002)

作物的生长发育过程除了与本身遗传生理有关外，还会受到生态环境变化、土壤肥力、肥料选择及栽培技术措施等因素的影响和制约[1-3]。光合作用是烟草生长发育和内在物质形成的动力，也是陆地生态系统碳循环最重要的过程；蒸腾作用是烟草耗水的主要形式,也是陆地生态系统水循环受生物因素控制的重要环节[4-6]。烟草(NicotianatobacumL.)是一种喜光作物,烟草叶片中96%左右的干物质直接或间接来自光合作用[7],光强、温度、饱和水气压差等环境因子对植物的光合作用和蒸腾也有着显著的影响[8]。以往对此类多因素影响问题的分析多采用回归分析和相关分析的方法,所得的结果往往也是单一的、经验性的[9-11],而且这些方法还需要对其他因素进行严格控制[12-13]，而主成分分析方法为解决此类问题提供了一种较为科学简化的手段[14-15]。神经网络的主要特点就是具有很强的非线性映射能力，而且对所分析的数据不要求呈现正态分布，对线性和非线性的数据都有较强拟合能力，目前已有很多研究结果表明，神经网络分析优于传统方法[16]。本文采用主成分分析和神经网络技术分析，用叶片截获的光合有效辐射(PAR)、叶片表面温度(T)、气孔导度(gs)和胞间CO2浓度(Ci)等因子对烟草叶片光合作用及蒸腾作用的影响进行分析，建立以上因子对光合蒸腾速率日变化的关系模型，逆向探究了光合蒸腾速率的变化规律，这对于提高烟草的光能利用率，建立高效栽培模式具有重要的理论和实践意义。

1 试验方法

1.1 试验设计

本试验于2015年和2016年在洛阳市洛宁县示范园区进行。土壤肥力中等，土壤有机质含量1.52%、碱解氮65.62 mg/kg、有效磷20.67 mg/kg、速效钾145.00 mg/kg、全氮0.91 g/kg、pH值8.06。田间持水量为23%，供试烟草品种为豫烟10号和秦烟96，每品种种植300株。分别于2015年5月5日、2016年5月6日移栽，移栽时按行株距120 cm×60 cm进行。试验所用肥料为烟草专用肥(N∶P2O5∶K2O=1∶2∶3)。移栽时将所用肥料的70%与土壤混合均匀后作为基肥，团棵前追施所余30%肥料。其他管理方法同大田优质烟草管理方法。

1.2 测定项目

采用美国PP-SYSTEMS公司生产的CIRAS-2便携式光合系统测定烟草叶片的光合速率(An)、蒸腾速率(Tr)的日变化，同时测定叶片截获的光合有效辐射(PAR)、叶片表面温度(T)、气孔导度(gs)和胞间CO2浓度(Ci)等生理生态参数。每个品种随机选取5株健壮烟株，于2015年7月10日和2016年7月8日(烟株处于旺长期、天气晴朗)进行日变化测量,测量时间为8:00～18:00,每2 h观测1 次。

1.3 数据分析

采用主成分分析的数学模型对光合蒸腾速率的原始指标进行标准化。

(1)

Z1=A11X1+A12X2+…+A1kXk

Z2=A21X1+A22X2+…+A2kXk

…

Zk=Ak1X1+Ak2X2+…+AkkXk

(2)

Z1,Z2,…，Zk是X1，X2,…,Xk的k个主成分，其中，Z1是第1主成分，Z2是第2主成分，Zk是第k主成分；Aij为得分系数[17]。以上主成分分析过程及线性回归分析在SAS软件包中进行。

本文采用BP( back propagation) 神经网络把烟草光合蒸腾速率日变化数据作为输入矢量来预测烟草光合蒸腾速随调控因子的变化。BP神经网络分析在MATLAB 7.0 中通过Neural Network Toolbox 实现。

2 结果与分析

2.1 光合蒸腾速率的日变化

植物光合-蒸腾特性的日变化取决于植物自身的生物规律，同时也受外界环境条件的影响。气温、CO2浓度、相对湿度、叶温和光强对植物的光合蒸腾作用均具有一定的影响，且部分气象因子之间还存在着紧密的相关性[18]。在蒸腾速率日变化的调控因子中，gs和叶片表面水汽压饱和差(VPD)能够共同控制Tr的变化幅度,由Tr、gs和VPD三者之间的关系可知gs、VPD对Tr的值有正向的调控作用[19]。

太阳辐射作为植物生长发育的必要条件，对PAR、T、Ci和gs等光合蒸腾生理参数的协同变化过程，以及对An-Tr耦合关系形成的机理机制，都有一定的影响[20]。一般认为An和Tr都应随太阳辐射的增强而升高。当太阳辐射增强时，PAR的升高引起An的增强，An的增强消耗了叶片内的CO2,引起叶片内外CO2浓度差的增大，叶片内外CO2浓度差的增大引起叶片的气孔张开，gs变大。T的升高引起VPD增大，VPD 和gs的增大促使Tr增强。

2.2 烟草光合蒸腾速率与调控因子的相关分析

表1列出了豫烟10号和秦烟96的光合蒸腾速率与各调控因子之间的相关系数。从表1可知，豫烟10号的光合速率与PAR、T和gs之间的相关性都达到了极显著的正相关水平，与Ci达到了极显著的负相关关系，其中与PAR的相关系数最大；豫烟10号的蒸腾速率同样与PAR、T和gs达到了极显著的正相关，与Ci达到了极显著的负相关，不同的是Tr与T的相关系数最大。而秦烟96的光合速率与PAR、T达到了极显著的正相关，与gs有显著相关性，与Ci也达到了极显著的负相关关系；对于秦烟96的蒸腾速率而言，其与Ci的关系没有达到显著水平。根据对豫烟10号和秦烟96的对比，从中选择豫烟10号作为建模集，并且同时选取相关系数较大的4个变量参数用于拟合分析。选择秦烟96作为验证集。

表1 光合蒸腾速率与调控因子间的相关系数

注：n=30。

2.3 烟草光合蒸腾速率的主成分估算

由表2可以看出，第1主成分的特征值大于1，第2主成分的特征值接近1，第3、4主成分的特征值远小于1，并且第1至第4主成分的贡献率分别为71.40%、21.08%、4.82%和2.70%，第1和第2主成分的贡献率的累计值达到了92.48%，也就是说前两个主成分已经包含了原来的4个原始指标92.48%的信息，所以可以只选择2个主成分进行回归分析比较。

表2 光合蒸腾速率各主成分的特征值和贡献率

表3 光合蒸腾速率主成分的特征向量

在主成分的表达式中，标准指标X1、X2、X3和X4的系数，即主成分的得分系数，同时也能反映标准指标变量的影响程度，也是指原始变量对主成分的影响程度。因此，在第1个主成分Z1中，X1和X2对Z1的影响最大，所以可以证明第1主成分是反映PAR和T的综合指标。在第2主成分Z2中，指标X3和X4的影响最大，说明第2主成分是gs和Ci的综合指标。Z3和Z4的贡献率很小，可以作为参考，并且第1主成分与第2主成分之间没有任何的相关性，对于模型的建立的影响为0 。

用回归分析法将An和Tr分别与两个主成分的得分变量Z1和Z2进行二元线性回归。结果表明，An与Tr分别和两个主成分的得分变量之间的拟合模型很好地拟合了数据(光合速率：F=90.16**，R2=0.8698；蒸腾速率：F=63.93**，R2=0.8257)。而在光合蒸腾速率模型的参数检验中，主成分得分Z2与模型没有显著性(光合速率：P=0.2702；蒸腾速率：P=0.3660)，因此，An与Tr在主成分的线性回归上，用Z1进行相关性分析比较合理，如此能够更加完美地对数据进行拟合。

在主成分回归分析过程中，能够有效地消除各个因子之间的内在多重共线性[21]。光合蒸腾速率与各调控因子之间的主成分回归模型的R2都达到了极显著的水平。光合速率与各调控因子之间的主成分回归模型的R2为0.8350**(RMSE=3.802)，建模结果如图1a所示。蒸腾速率与各调控因子之间的主成分回归模型的R2为0.7694**(RMSE=0.751)，建模结果如图1b所示。说明回归模型能够表现较好的预测能力。

图1 光合蒸腾速率主成分回归模型的建模

2.4 烟草光合蒸腾速率的神经网络估算

BP神经网络的传播共有3层：输入层、隐含层、输出层。本文就是采用BP神经网络的反向传播算法，对烟草的光合蒸腾速率的日变化数据进行估算模拟。输入层有4个输入变量，共30组数据。隐含层对输入数据进行传播运算，输出层输出光合蒸腾速率。设定动态参数为0.6，网络目标误差为0.0001，迭代运算次算为1000。通过多次验证，当隐含层的神经元节点数为5时得到较好的烟草光合蒸腾速率日变化的估算模拟。

本研究中，选择使用豫烟10号的光合蒸腾速率日变化的30组数据进行BP网络训练，同时选择同一天的秦烟96的光合蒸腾速率日变化的30组数据验证网络训练结果。在进行网络训练后，拟合残差为0.0104，输出的网络训练结果为烟草光合蒸腾速率日变化的拟合结果，即为预测值，然后进行预测值与实测值之间的拟合(图2)。实测光合蒸腾速率日变化的数值和神经网络的模拟值进行拟合效果很好，光合速率：R2=0.9745，RMSE=1.887；蒸腾速率：R2=0.8951，RMSE=0.312。

2.5 烟草光合蒸腾速率日变化主成分与神经网络分析比较

对比图1与图2和表4 可看出，主成分分析法、神经网络法估算烟草光合、蒸腾速率日变化都取得了较好的效果。主成分分析方法估算烟草光合、蒸腾速率日变化的模型确定性系数分别达到0.9100和0.8390，主成分分析和神经网络方法的验证模型的确定性系数分别为0.9054、0.8333和0.9060、0.8463。比较而言，神经网络方法验证模型的精度较主成分分析方法有非常明显的提高，前者的RMSE分别为1.727 和0.384，而主成分分析方法的两个RMSE分别为2.815 和0.6200。比较图1与图2也可看出，图1中点的分布较分散，图2中的点相对集中，并密集分布在1∶1 的对角线附近，即模型模拟烟草光合蒸腾速率预测值和实测数据一致。总体来看，主成分分析方法和神经网络估算烟草的光合蒸腾速率都能取得较为稳定的估算结果，但神经网络经验模型精度较高。

图2 光合蒸腾速率主成分回归模型的建模与验证

表4 不同方法验证模型的比较

3 讨论

主成分分析方法是一种以量测数据表征的多因素多变量问题的统计分析方法，是研究相关变量共同关系的技术[22]，它可以把多个相互联系的原始指标综合成几个少数代表性的变量，该变量既充分保留了原来因素的信息量，又避免了新变量间信息的重复，从而达到了科学简化的目的。而神经网络作为近年来发展起来的一门新兴学科，主要特点就是具有很强的非线性映射能力，对数据分布要求不严格[16]。

本文以光合蒸腾生理参数获取及主成分分析和神经网络分析为主要手段，通过在自然栽培环境中的系统性试验，考察了烟草在生长阶段叶片光合蒸腾日变化规律及对应的生理特性。根据PAR、T、gs、Ci等4个光合蒸腾的特征参数，分别使用主成分分析法提取最优参量以及神经网络反向传播算法模拟光合蒸腾速率多元回归模型。烟草的光合蒸腾生态生理指标存在一定的内在共线性。经主成分分析转换得2个主成分，分别可解释为生态因子和生理因子，这两个因子包括了92.48%的信息量，能够降低因调控因子少而带来的随机干扰，因此主成分分析的可靠性和普适性较好[23-24]。神经网络模拟精度高，但是其对训练样本数量要求较高，一般适用于大样本数据，才能有效地对模型进行训练与测试，普适性相对稍差[25]。主成分分析与神经网络方法相比，其更加简单易用，并且具有更好的推广性[26]。

本研究仅利用PAR、T、gs、Ci这4个指标建模，还具有一定的片面性，且影响作物长势的环境因素还包括大气温度、大气二氧化碳、土壤含水率等，因此要建立一个普适性较强的模型，需要包括不同的气候、土壤条件，才可以避免单一条件的影响。本文仅利用两个环境因子及两个生理参数建模，也是一种理想化的方法。对于更精细化的模型建立，还需要进行进一步研究。

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