福寿螺在中国的潜在地理分布区预测
2018-03-19杨海芳杨姗萍周卫川
杨海芳，杨姗萍，王 沛，周卫川*
(1.中国湿地博物馆，浙江 杭州 310013；2.福建农林大学，福建 福州 350002；3.福建出入境检验检疫局，福建 福州 350001)
福寿螺(PomaceacanaliculataLamarck)为国际自然保护联盟列入的全球100种最具破坏性的外来入侵物种。该螺原产地为南美洲的亚马逊河流域，水稻不是当地的主要农作物，由于气候和天敌的共同作用，福寿螺不至于大面积危害成灾[1-18]。人为引种传入我国台湾和南方部分地区及东南亚国家后，福寿螺失去了原有天敌的制约，水稻秧苗是其喜食的寄主植物，气候条件又十分有利于它的生长繁殖，因此对这些地区的水稻生产造成了严重危害，同时福寿螺还能传播威胁人畜健康的广州管圆线虫病(Angiostrongyliasiscantonensis)[15]。有关福寿螺在中国的适生性和分布北界虽有一些报道，但研究结果存在较大差异[12，14]。目前福寿螺仍在向北扩散，明确福寿螺在我国的分布北界和适生区，科学地区划其风险等级，是正确制定该螺检疫决策和防御措施的基础。为此，根据影响福寿螺地理分布的温度、降水等关键气候因子阀值、有效积温法则和生物气候相似距方法，应用气候数据库、计算机程序设计语言和地理信息系统软件，构建了福寿螺地理分布预测模型。运用该模型研究了福寿螺在我国的适生区和风险等级。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 气候资料和地理信息数据库的建立 气候资料主要来源于中央气象局资料室，为中国1951～1980年共计30年的气象数据。本文主要应用的气象数据包括温度、降水、日照等。
1.1.2 地图来源 矢量地图下载于国家基础地理信息系统网，本文使用的是1∶400万的国界和省界地图。
1.2 方法
1.2.1 气候因子的选择 (1)温度是影响福寿螺生栖和繁殖最主要的气候因子，主要反映了福寿螺能否在新入侵地区越冬或越夏，福寿螺对高温胁迫有较强的忍耐性，而低温胁迫则成为福寿螺能否成功入侵的关键因子[5-6，14]。关于福寿螺越冬北界最低气温问题，不同研究者存在一定的分歧，周卫川等[14-15]测定的致死低温为0 ℃处理48 h，潘颖瑛等[6]则观察到6 ℃处理6 d全部死亡。在杭州西溪湿地福寿螺可以越冬，这个地区的冬季气温时而会低于0 ℃，分别用杭州和福州的福寿螺6 ℃处理6 d，并没有死亡，而且认为48 h的处理时间比较符合冬季寒潮过程的实际时长，因此本文选择以月平均最低气温0 ℃为等温线来预测福寿螺的潜在地理分布区。
周卫川[14-15]、潘颖瑛[6]、吴帆[8]等对福寿螺高温胁迫阀值的研究结果较为一致，为39～40 ℃，本文选择均值39.5 ℃作为模型预测的阀值。
(2)降水量也是影响福寿螺生栖的重要条件。郭靖等[2]认为干湿交替也影响了福寿螺的摄食和生长。福寿螺体内有鳃也有肺，虽然在无水的条件下也能生存，甚至可以通过休眠的方式较长时间地度过无水和温度胁迫等恶劣环境条件，但有水环境是其生长繁殖的必要条件，本文选择严重干旱地区年降水量600 mm作为阈值来预估福寿螺的可能分布区。
(3)日照对福寿螺生长发育也有影响。在田间可观察到福寿螺喜欢游到背光处栖息,朱丽霞等[13]证实了光周期对福寿螺的生长发育和繁殖有显著影响。
1.2.2 适生区预测 综上所述，建立适生区预测模型如下：
适生区：
Tmin(i)>Tmin且Tmax(i) 非适生区： Tmin(i)≤Tmin，不能越冬；Tmax(i)≥Tmax，不能越夏；Tmax(i)≥Tmax且Tmin(i)≤Tmin不能越冬越夏；Ry(i)<600 mm，降水量不能满足生存。 其中，Tmax、Tmin分别表示越夏高温阈值和越冬低温阈值；Tmax(i)、Tmin(i)分别表示第i观测点(气象站)的年平均最高气温和年平均最低气温，Ry(i)表示第i观测点(气象站)的年平均降水量。 1.2.3 有效积温预测 有效积温反映了福寿螺的种群增长。本文用周卫川等[14]的数据对福寿螺在中国的发生代数进行了预测，以11.68 ℃作为福寿螺的发育起点温度，将其完成一个世代所需的积温值1404.10 ℃·d作为有效积温的阈值，在达不到该有效积温的地区，福寿螺在当年就不能完成世代交替，从而影响到种群的增长。 用30年间的逐月平均气温Ti计算各地年有效积温Ty： 其中，第i月j天的平均气温Tij是用相邻两月的月平均气温通过线性插值法求得： 式中，C为福寿螺的发育起点温度(℃)，n为各月的天数(n=28,30,31)。 1.2.4 生物气候相似距预测 通过沈文君[7]、李伟东[4]等的研究，生物气候相似距是一种多元聚类分析的研究方法，通过计算观测点与标准点多维空间的相似距离dij，定量地表示两者间的生物气候相似程度，相似距dij越小，表示观察点和标准点之间生物气候越相似，有害生物入侵的风险也就越大。 魏淑秋[9]认为，利用生物气候相似距法研究有害生物的入侵风险，最重要的就是标准点的正确选择，选择正确的标准点可以提高预测结果的客观性和准确性。福寿螺原产于南美洲亚马逊河流域，在当地的生态环境中不是主要有害生物，传入我国南方和东南亚国家后危害成灾。本研究以巴西的马瑙斯和我省台湾省的彰化、台南3个基准气象站点的平均气候资料为标准点。其中马瑙斯属于福寿螺的原产地，林金树[3]的研究认为台湾省的彰化是福寿螺入侵最早和危害严重的地区，台南则是福寿螺危害最为严重的地区。选择平均气温、降水量和日照时数3个气象因子，用改进后的欧氏距离法计算生物气候相似距dij，设选择m个气候因子计算相似距，则 1.2.5 地图绘制 将上述各个数学模型方法获得的适生区、年发生代数、生物气候相似距等数据和相应的气象站点地理坐标数据保存为Access数据表，在地理信息系统(GIS)操作平台上，根据福寿螺的发生规律，经图层叠加和图层运算等综合分析后，绘制出潜在分布区、风险等级区划等各类预测地图。 限制福寿螺生栖的主要气候因子是低温和降水量，日照也有一定影响。因为福寿螺对高温胁迫有较强的忍耐性，所以在中国各地都可安全越夏，夏季高温不会限制其在中国的地理分布。经模型计算：在全国共670个基准气象站点所代表的地区中，福寿螺可以生存的地区有349个，占52.09%，面积约2563000 km2。福寿螺不能生存的地区有321个，占47.91%，面积约7037000 km2。计算机模型预测该螺在中国的潜在地理分布(适生区)如图1所示。 图1 福寿螺在中国的潜在地理分布(适生区)预测结果 综合分析福寿螺的气候限制因子、有效积温(Tg为世代有效积温，Ty为观察点的年有效积温)和生物气候相似距(dij)，将福寿螺在中国的潜在风险等级区划如图2所示。 安全区：指福寿螺不能生存的地区。主要包括东北、华北、西北以及西藏、青海等高寒地区或干旱地区，限制其生存的关键气候因子是冬季低温寒潮或者年降水量不足。主要包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、新疆、甘肃、宁夏、青海、山西、河北、山东以及陕西、四川、河南、江苏、安徽、云南的部分地区或局部地区等17省区的321个地区，占全国基准气象观察站点所代表地区的47.91%，面积约7037000 km2。 轻度危险区：在这类地区福寿螺可以越冬，但有效积温过低或降水量偏小，致使福寿螺仅能维持生存，无法向外扩散或扩散缓慢，区划指标：dij>1.4或Ty<0.5Tg或(dij>1.0且T<1.0Tg)。轻度危险区主要包括河南大部、陕西南部、云贵高原、四川中部、湖北北部以及安微、江苏、山东、重庆、湖南、江西、福建、广西、甘南和西藏的部分地区或局部地区等16个省区的81个地区，占全国基准气象观察站点所代表地区的12.09%，面积约606000 km2。 图2 福寿螺在中国的潜在风险等级区划结果 危险区：在这些地区中，多数生物气候因子和标准点比较相似，入侵这些地区的福寿螺可以定植和扩散，区划指标：0.6 高度危险区：这类地区气候温暖湿润、降水充沛，气候条件与生物气候相似距标准点非常相似，有利于福寿螺的繁殖和扩散，为高度危险区，区划指标：(dij≤0.6与Ty>1.0Tg)或(Ty≥2.0Tg与dij<1.0)。高度危险区主要包括台湾、海南、广东、广西、福建，以及江西大部和云南、浙江、贵州的部分地区或局部地区，遍及9个省区的107个地区，占全国基准气象观察站点所代表地区的15.97%，面积约762800 km2。 (1)本研究明确了福寿螺在中国的适生区，并将其在中国的入侵风险等级区划为高度危险区、危险区、轻度危险区和安全区，可作为制定检疫政策和防御措施的科学依据。在我国广大地区，福寿螺一般是潜入水中度过严寒的冬天，水稻秧苗期或生长期间，池塘沟渠中的福寿螺随灌溉水流入田间迅速传播扩散，对水稻等水生农作物造成严重危害。但福寿螺的自然迁移能力是有限的，主要通过人为引种和随污染的种苗、运输工具远距离传播。因此，加强植物检疫是防止该螺扩散危害最为经济有效的技术措施。 福寿螺主要为水生生物，被预测为安全区的某些地区，尽管冬季气温较低，但只要河流、湖泊等没有彻底冻结，通过冰层下水的对流，水温一般能维持在0 ℃以上，理论上就能保证福寿螺的正常越冬。但根据观察，生长在水中的福寿螺每隔一定时间，会将肺吸管伸出水面进行呼吸，因此推断在较长冰期的地区，福寿螺仍然是难以越冬的。但无论如何，生活在田间沟渠等浅水区的福寿螺则会被冻死而无法越冬，这些地区即使福寿螺在河流和湖泊等深水处能够越冬，但入侵农田需要时间，一般不会在当年造成大的农业灾害，目前也没有福寿螺在寒冷地区造成严重危害的报道。 (2)福寿螺的越冬北界。周卫川[14-15]、张海涛[12]等对福寿螺在中国的适生性进行了研究，预测结果与本文趋势基本一致，但关于适生区北界的划分范围存在较大差异。例如，周卫川预测福寿螺在中国的适生区北界明显更靠南一些。张海涛[12]等利用国外通用模型对福寿螺的分布北界进行预测，适生区为30° N以南地区，与本文预测的最北至35° N地区较为一致。 目前福寿螺仍在向北扩散。该螺1981年前后引种传入国内后，主要在南方发生危害，当时认为主要危险区局限于海南、广东、广西、云南和福建。但从福寿螺现在的实际分布情况看，湖南、江西、湖北、浙江，江苏、上海等地也有发现，浙江的福寿螺以前一直在浙南山区，但去年以来杭州西湖和西溪湿地先后发现该螺入侵。这些事实表明，福寿螺仍在向北扩散，有关部门必须引起高度警惕，严防其传入新区。 (3)加强福寿螺的监测工作。应当指出的是，全球持续变暖，很多以前因低温限制福寿螺生存的地区将成为福寿螺的适生区。暖冬年份，特别是近几年来经常出现的连续暖冬现象，使福寿螺这种繁殖力极强的有害生物入侵到这些地区并造成危害。因此，对于非疫区，不仅预测为高度危险区和危险区应加强福寿螺的监测工作，而且在轻度危险区以及处于非适生区边界的地区也应当做好福寿螺的监测工作，一旦发现疫情，立即起动应急预案予以扑灭，严防其入侵新区；对于福寿螺已入侵的疫区，预测为高度危险区和危险区的当地植物保护部门，应当做好监测和预测预报工作，及时发布疫情动态指导防治工作，把福寿螺的危害损失降到最低水平。 [1] 蔡汉雄,陈日中.新的有害生物：大瓶螺[J].广东农业科学,1990(5):36-38. [2] 郭靖,章家恩,罗颢,等.干湿交替对福寿螺摄食和生长的影响[J].生态环境学报,2013(5):774-779. [3] 林金树.福寿螺生态及防除[J].台中区农推专讯，1986(59):1-4. [4] 李伟东,虞国跃,周卫川.螺旋粉虱在中国的适生区预测与风险区划[J].植物保护学报,2009，36(3):193-199. [5] 刘艳斌,韩微,贤振华.温度对福寿螺生长发育及摄食的影响[J].南方农业学报,2011,42(8):901-905. [6] 潘颖瑛,董胜张,俞晓平.温度胁迫对福寿螺生长、摄食及存活的影响[J].植物保护学报,2008,35(3):239-244. [7] 沈文君,沈佐锐,李志红.外来有害生物风险评估技术[J].农村生态环境,2004,20(1):69-72. [8] 吴帆,李海云,赵鑫,等.入侵生物福寿螺抗逆性的研究进展[J].生物安全学报,2012,21(4):262-266. [9] 魏淑秋.生物气候相似的研究方法[M].北京:海洋出版社,1994:13-18. [10] 赵国珊,周卫川.防止福寿螺扩散蔓延[J].植物检疫,1993,7(2):128-129. [11] 赵国珊,周卫川.福寿螺在福建晋江、云霄暴发成灾[J].植物检疫,1996,10(5):290. [12] 张海涛,罗渡,牟希东,等.应用多个生态位模型预测福寿螺在中国的潜在适生区[J].应用生态学报,2016,27(4):1277-1284. [13] 朱丽霞,黄瑶瑶,张泽宏,等.pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响[J].生态学报,2015,35(8):2643-2651. [14] 周卫川,吴宇芬,杨加佳.福寿螺在中国的适生性研究[J].福建农业学报,2003,18(1):25-28. [15] 周卫川,佘书生,陈德牛,等.广州管圆线虫中间宿主：软体动物概述[J].中国人兽共患病学报,2007,23(4):401-408. [16] Albrecht E A, Carreno N B, Castro-Vasquez A. A quantitative study of copulation and spawning in south American apple snailPomaceacanaliculata(prosobranchia: ampullariidae) [J]. The Veliger, 1996, 39(2): 142-147. [17] Halwart M. The golden apple snailPomaceacanaliculatain Asian rice farming system: Present impart and future threat[J]. International Journal of Pest Management, 1994, 40(2): 199-206. [18] Naylor R. Invasions in agriculture: assessing the cost of the golden apple snail in Asia[J]. Ambio, 1996, 25(7): 443-448.
2 结果与分析
2.1 福寿螺在中国的潜在地理分布
2.2 福寿螺在中国的潜在风险等级区划
3 结论与讨论
