修枝对8年生三倍体毛白杨生长及生理的短期影响

李广德，张亚雄 ，时海香，王 斐，刘龙龙 ，李豆豆 ，贺曰林，席本野

（1.国家开放大学农林医药教学部，北京 100039；2.北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；3. 聊城市林业局，山东 聊城 252000）

杨树是我国国土面积3/4区域均可种植的工业用材和生态建设树种。据第八次全国森林资源清查结果（2009—2013年），我国杨树人工林面积达854万hm2，占全国人工林面积的18.14%，居世界第一。但是，其平均生产力多在15 m3·hm-2a-1以下，低于国际中等水平的20～30 m3·hm-2a-1，更远低于国际最高水平的53.3 m3·hm-2a-1[1]。大量研究和实践证明，除了良种选育外，集约经营管理是实现杨树人工林高产的有效途径[2-4]。

三倍体毛白杨Triploid Populus tomentosa是我国具有自主知识产权的速生丰产杨树品种，具有速生、丰产、优质、高效等特点[5]。在黄河中下游地区的推广栽植面积已超过34万hm2，但据统计，其生产力平均仅为 12～16 m3·hm-2a-1[6-8]，远低于40 m3·hm-2a-1以上的潜在生产力[9]。究其原因，是良种未用良法培育[10]。

修枝是一项重要的林木抚育措施，尤其对于集约化程度要求较高的速生丰产人工林。几百年前修枝就作为提高木材质量的手段应用在森林经营中[11]。适当修枝不仅可以减少木材缺陷，培养良好干形，提高木材品质[12-13]，同时对提高美学价值、提供薪炭燃料、减少病原感染等都有积极意义[11]。

以8年生三倍体毛白杨为研究对象，通过对修枝后第二年林木生长及其光合生理特性对不同修枝强度响应的观测，探寻修枝对三倍体毛白杨人工林的影响，为其集约化经营提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验点位于河北省威县毛白杨良种繁育基地（37.04°N，114.30°E），海拔36 m，冀中平原南部，地势平坦。暖温带大陆性半干旱季风气候，四季分明，年平均温度13℃，年平均降水量约584 mm，无霜期198 d，全年日照2 574.8 h。

试验地土壤属砂壤土质潮土，土壤质地和土壤肥力在空间分布上均匀，试验地土壤基本性状见表1[14]。

表 1 试验地土壤基本性状Table 1 Soil conditions of the experimental site

1.2 试验材料与设计

试验材料为三倍体毛白杨优良无性系B301。2007 年春季造林，栽植密度为833 株/hm2，株行距3 m×4 m，行向南北，无间作。

试验采用完全随机区组设计，3种处理，3次重复，每重复样树8株。根据试验地三倍体毛白杨生长情况、冠层结构和分枝特点等，于2015年8月21日—24日集中修除一定高度下的枝条，并修除树干基部的萌条。轻度修枝为修除树干高度5 m以下所有枝条，重度修枝为修除树干高度7 m以下所有枝条。对照处理不做任何处理。修枝后各处理林木胸径、树高、枝下高见表2。

表 2 不同修枝处理后试验林分基本数据Table 2 Major parameters of sample trees after pruning

1.3 测定指标与方法

生长指标包括胸径、树高。生长指标测定对象为每株处理样树。胸径由胸径尺测定，测定日期为2016年4月—10月每月中旬；树高由超声红外测高仪（快特能TMRD 1000/Criterion™ RD 1000 测树器，美国，Laser Technology），2016年10月16日测定。

生理指标主要测定了叶片净光合速率和树干边材液流速率。叶片净光合速率分别于2016年5月16日、8月21日、9月16日测定，自然光源，8:00—18:00每2 h测定一次，测定仪器为LI-6400便携式光合作用测量系统（美国，LI-COR）。

树干边材液流分别于2016年6月16日—20日、7月16日—18日、9月15—18日测定，测定仪器为热扩散式边材液流探针（TDP-30，美国，Dynamax）。

1.4 数据处理

试验所得数据利用Excel2007和SPSS17.0分析整理。不同处理后三倍体毛白杨胸径生长、树高生长、材积指标生长、净光合速率、边材液流速率的差异利用单因素方差分析进行比较，多重比较在0.05和0.01水平上利用LSD法检验。为了消除初始条件对试验结果的影响，利用协方差分析来分析不同处理后胸径生长、材积指标生长差异，协方差分析后利用LSD法对协方差分析的矫正均值进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 修枝对三倍体毛白杨生长的影响

2.1.1 胸 径

修枝第二年生长季，三倍体毛白杨胸径生长呈“双峰型”（图1），两个生长高峰分别出现在4月中旬—5月中旬和6月中旬—7月中旬。不同修枝强度胸径年生长规律相似，但轻度处理在5月中旬—6月中旬生长降低幅度较重度修枝和对照小。

图1 修枝后第二年不同修枝强度三倍体毛白杨胸径月生长量的变化Fig. 1 Monthly variation of DBH increment of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

从整个生长季来看，对照、重度修枝、轻度修枝三倍体毛白杨胸径年生长量随不同处理呈现增大趋势，消除初始条件影响后，轻度修枝胸径生长量显著大于对照（P=0.034）（表3）。而在5月中旬到6月中旬，轻度修枝胸径生长量显著大于重度修枝和对照（P=0.024），分别为0.27±0.12、0.17±0.06、0.16±0.04 cm（图 1）。

表 3 不同修枝处理后第二年三倍体毛白杨主要生长指标的矫正均值†Table 3 Adjusted mean growth increments of DBH,height,and volume index of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

2.1.2 树 高

修枝第二年，修枝处理对三倍体毛白杨树高生长影响不显著（P＞0.05）（表3），对照和轻度修枝处理树高生长量较大，重度修枝最小。

2.1.3 材积生长指标

通过对消除初始条件影响后材积生长指标ΔV=Δd2·Δh /(cm3)的分析可以发现，轻度修枝处理显著高于对照和重度修枝（P=0.008），较对照和重度修枝分别高140.67%和90.16%，重度修枝也较对照高26.56%（表3）。可见，虽然三倍体毛白杨在修枝处理时已经8年生，但通过修枝仍然能促进其材积生长，尤其是轻度修枝能显著提高其材积生长。

2.2 修枝对三倍体毛白杨生理的影响

2.2.1 净光合速率

修枝第二年，不同强度三倍体毛白杨叶片净光合速率在不同季节的日变化趋势基本相同，5月呈“双峰型”，8月呈直线下降趋势，9月呈“单峰型”（图2），与苹果、桃、梨、杏等果树净光合速率不同月份日变化规律不同类似[15]。

不同修枝处理，三倍体毛白杨净光合速率日均值在各月均未达到差异显著水平（表4），大致趋势是未修枝和轻度处理日均值高于重度修枝；对照、轻度修枝、重度修枝三个月净光合速率日平均值分别为3.83±0.62、3.83±0.74、3.50±0.58 μmol·m2s-1。

图2 修枝第二年不同修枝强度三倍体毛白杨净光合速率日变化Fig.2 Diurnal variation of the leaf Pn of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

表 4 修枝第二年不同强度三倍体毛白杨叶片净光合速率日均值Table 4 The average leaf Pn value of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning(μmol·m2s-1)

虽然不同修枝处理三倍体毛白杨叶片净光合速率日均值没有显著差异，但在某些特殊的点，不同修枝处理对叶片净光合速率表现出显著或极显著差异。5月16日净光合速率日变化第一个峰值点（10:00），轻度修枝三倍体毛白杨叶片净光合速率显著大于重度修枝（P=0.029）；9月16日10:00，重度修枝三倍体毛白杨叶片净光合速率显著小于轻度修枝（P=0.000）和对照（P=0.000）。

2.2.2 树干边材液流

与油松、栓皮栎、苹果等类似[16-17]，三倍体毛白杨树干边材液流呈“单峰型”变化曲线（图3），液流速率夏季峰值较春季高但波动较大，秋季最低。

图3 修枝第二年不同修枝强度三倍体毛白杨树干边材液流速率变化Fig.3 Vsp variation of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning

三倍体毛白杨树干边材液流速率日均值不同修枝处理间无差异（表5），轻度、重度修枝、对照三倍体毛白杨树干边材液流速率三个月平均值分别 为：0.001 36±0.001 34、0.001 33± 0.001 32、0.001 39±0.001 35 cm·s-1，未修枝处理边材液流速率较轻度和重度修枝分别高2.20%和4.51%。

表 5 修枝第二年不同强度三倍体毛白杨树干边材液流速率日平均值Table 5 The average daily Vsp of triploid P. tomentosa in the second growth season after pruning (cm·s-1)

3 结论与讨论

（1）修枝对林木生长的影响因树种、修枝强度、方法、立地条件和林龄等而异[18]。一种观点认为修枝对杨树生长有负作用，如3年生杨树Populus deltoides Bartr.，修枝后第3年，修枝处理与对照林分的直径生长量一样，但5年总的直径生长为对照显著高于修枝[19]；2年生I -69杨Populus deltoides Bartr. cv. ‘Lux’，修枝处理 4年后，虽然未达到显著的差异，但修枝处理林分的胸径和单株材积生长均略低于未修枝林分[18]；从栽植第2年到第8年的持续修枝会显著降低美洲黑杨Populus deltoides Bartr.ex Marsh.的胸径生长，到15年生时，未修枝的胸径及材积显著大于修枝[20]；轻度修枝对4种3～4年生杂交杨Populus×jackii (P. balsamifera×P. deltoides)，P.balsamifera×P. trichocarpa，P. maximowiczii ×P.balsamifera，P. deltoides×P. nigra胸径生长无影响，重度修枝后，第一年和第二年胸径生长分别较未修枝减少4%和8%[21]。另一种观点认为修枝会促进杨树生长，如4年生欧美107 杨Populus ×euramericana cv.‘74/76’在修枝当年和第二年不同修枝强度胸径生长均有下降，但材积增长量修枝处理都要高于对照[22]；14 年生杨树在修枝3年后，修枝处理林分的平均直径生长（4.57 cm）略高于未修枝林分（4.32 cm）[23]。也有研究表明修枝对林木生长的影响随时间而异，如5年生欧美107杨在修枝后第一年胸径及单株材积生长减小，而到第二年修枝较未修枝胸径及材积生长都增大[24]。

本研究显示，对8年生三倍体毛白杨进行修枝后的第二年，整个生长季，轻度修枝处理能显著增加其胸径生长（P=0.034），材积生长指标也显著高于对照和重度修枝（P=0.008），分别为对照和重度修枝的2.41倍和1.90倍。究其原因，一是在一年的生长周期中，当6月胸径生长出现普遍下降时，轻度修枝降低幅度较重度修枝和对照低，这便为其年材积生长奠定了优势；二，从生理角度来看，修枝后在一些特殊点叶片净光合速率显著提高（图2），光合产物积累增加，材积生长增加；三，修枝处理剪除树冠下层一定枝条后，单位营养面积上树木枝叶减少，养分更充足的供给林冠中上层光合效率更高的叶片，养分吸收利用率提高而无效养分消耗减少，这可能也是导致修枝提高三倍体毛白杨生长量的原因之一。

由此，可以发现，由于研究对象、立地条件等方面的不同，修枝对杨树生长的影响结论尚不一致，修枝对杨树生长的影响随时间推移而不断变化，有一种趋势是，对林龄较小的杨树修枝会降低其胸径及材积生长，而对林龄较大的杨树修枝会促进其生长。当然，这种趋势是否具有普遍性，还有待进一步论证和研究。

（2）修枝对杨树光合、蒸腾、水分利用效率等生理特性会产生一定影响。修枝后欧美107 杨叶片净光合速率较未修枝有所提高，且随修枝强度增大而增大[25]。4种3年生杨树Populus×jackii(P. balsamifera×P. deltoides)，P. balsamifera×P.trichocarpa，P. maximowiczii ×P. balsamifera，P.deltoides×P. nigra在修枝后叶片净光合速率可提高22%左右，且不同修枝强度对净光合速率的提高幅度一致[26]。与上述结果一致，对于三倍体毛白杨，未修枝和轻度修枝处理净光合速率日均值高于重度修枝，对照与轻度修枝的净光合速率日均值为重度修枝的1.09倍。而在生长季某些特定点如净光合速率峰值点，不同处理净光合速率的差异达到了显著水平，春季时轻度修枝显著大于重度（P=0.029），秋季时重度修枝显著小于轻度（P=0.000）和对照（P=0.000）。这也直接导致了重度修枝后三倍体毛白杨生长量的下降。

树干边材液流由树冠蒸腾拉动，由于修枝处理修除了树冠下部一定数量的枝条，叶面积减小，树冠蒸腾减弱从而降低其边材液流。与重度修枝降低欧美杨107杨边材液流速率[27]的研究结果一致，修枝也在一定程度上降低了三倍体毛白杨的树干边材液流，未修枝的分别为轻度和重度的1.02和1.05倍。但本研究未发现修枝对三倍体毛白杨树干边材液流的显著影响，一方面可能是修枝强度未达到显著影响树干边材液流的临界点，另一方面也可能是研究林分已郁闭，下层枝叶对整树蒸腾的贡献减小，修除下层一定数量的枝叶并不影响整树蒸腾。

如果以边材液流速率作分母、材积生长作分子来分析三倍体毛白杨对水分的利用效率的话，可以发现，未修枝材积生长最小而边材液流速率最大，其水分利用效率最低，而修枝处理尤其是轻度修枝后边材液流速率较未修枝减小而材积生长显著增加，显著提高了其水分利用效率。因此，从水分利用效率的角度，对8年生三倍体毛白杨进行修枝也是一种合理的抚育手段和措施。

[1]郑世凯.杨树丰产栽培[M].北京:金盾出版社, 2006.

[2]R Ceulemans, G Scarascia-Mugnozza, B M Wiard, et al.Production physiology and morphology of Populus species and their hybrids grown under short rotation. I. Clonal comparisons of 4-year growth and phenology[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1992, 22(12):1937-1948.

[3]Thomas R. Fox. Sustained productivity in intensively managed forest plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2000,138(1-3):187-202.

[4]Donald I. Dickmann, J.G. Isebrands, James E. Eckenwalder, et al. Poplar Culture in North America[M]. Ottawa:NRC Research Press, 2001.

[5]康向阳,朱之悌.三倍体毛白杨在我国纸衆生产中的地位与作用[J].北京林业大学学报,2002,24(增刊):51-56.

[6]马玉敏,王 迎,玄成龙, 等.三倍体毛白杨无性系生长性状研究[J].山东林业科技,2005(5):11-14.

[7]张平冬,康向阳,赵光荣,等.三倍体毛白杨超短轮伐纸浆林生长量与密度关系研究[J].西北林学院学报,2009,24(4):121-124.

[8]孙兆地,聂立水,辛 颖,等.水氮耦合效应对三倍体毛白杨林木生长状况的影响[J]. 土壤通报,2012,43(4):896-902.

[9]朱之悌,林惠斌,康向阳.毛白杨异源三倍体B301等无性系选育的研究[J].林业科学,1995, 31(6):499-505.

[10]席本野.毛白杨人工林灌溉管理理论及高效地下滴灌关键技术研究[D]北京:北京林业大学,2013.

[11]O’Hara K L. Pruning wounds and occlusion: A long-standing conundrum in forestry[J]. Journal of Forestry, 2007, 105(3): 131-138.

[12]Enrico Marchi, Francesco Neri, Marco Fioravanti, et al. Effects of cutting patterns of shears on occlusion processes in pruning of high-quality wood plantations[J]. Croatian Journal of Forest Engineering, 2013, 34(34):295-304.

[13]肖兴翠,张志兰,李志辉, 等.不同强度修枝对湿地松中龄林干形的影响[J].中南林业科技大学学报,2015,35(9):22-29.

[14]任忠秀,聂立水,张志毅, 等.水氮耦合效应对毛白杨无性系人工林林分蓄积量与经济效益的影响[J].北京林业大学学报, 2012, 34(1): 25-31.

[15]杨 超,鲁绍伟,陈 波,等. 北京地区常见果树的光合速率和固碳释氧效应[J].经济林研究,2016,34(1):57-64.

[16]王华田,马履一. 利用热扩式边材液流探针(TDP)测定树木整株蒸腾耗水量的研究[J].植物生态学报,2002,26(6):661-667.

[17]周玉燕,廖空太,张 莉,等. 山旱塬区花牛苹果树干茎流及其与环境因子的关系[J].经济林研究,2017,35(1):30-35.

[18]方升佐,徐锡增,严相进,等.修枝强度和季节对杨树人工林生长的影响[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2000,24(6): 6-10.

[19]Krinard R M. Growth and branching of young cottonwood after pruning[R].USDA For Serv Res, 1976.

[20]Meadows, James S, Krinard, et al. Early pruning affects 15-year growth of cottonwood planted at 40- by 40-foot spacing[R]. Res.Pap. SRS-53. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture Forest Service, Southern Research Station, 2013,9.

[21]Annie Desrochers, Vincent Maurin, Emilie Tarroux. Production and role of epicormic shoots in pruned hybrid poplar:effects of clone, pruning season and intensity[J]. Annals of Forest Science,2015, 72:425-434.

[22]陈森锟,尹伟伦,刘晓东,等.修枝对欧美107杨木材生长量的短期影响[J].林业科学,2008,44(7):130-135.

[23]Johnson R L. Pruning cottonwood [R].South Lumberman, 1959,198:28-29.

[24]李孝良,蔡卫兵,马永春,等. 造林密度和修枝对‘欧美107 杨’生长量的影响[J].林业科技开发2014,28(1):115-117.

[25]陈森锟.欧美107杨对修枝抚育的生长与生理响应研究[D].北京:北京林业大学,2008.

[26]Vincent Maurin, Annie DesRochers. Physiological and growth responses to pruning season and intensity ofhybrid poplar[J].Forest Ecology and Management, 2013,304:399-406.

[27]亓玉飞, 尹伟伦, 夏新莉, 等.修枝对欧美杨107杨水分生理的影响[J].林业科学,2011,47(3):33-38.