非淀粉多糖酶制剂及其在畜禽生产中的应用

樊荟慧，宾石玉，陈李婷

（广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541006）

非淀粉多糖（NSP）是由若干单糖通过糖苷键连接成的多聚体，广泛存在于玉米芯、甘蔗渣、麦麸、秸秆等农作物废弃物中。NSP在动物体内具有重要的营养生理作用，但在动物消化道内抵御内源消化酶的降解，增加牲畜消化道的黏合度[1]。NSP作为一种抗营养因子，影响畜禽对饲粮中营养物质的吸收，而非淀粉多糖酶可以降解畜禽日粮中的非淀粉多糖。NSP酶的使用可以减少NSP的笼蔽效应，提高饲粮的消化能，促进畜禽的肠道健康等[2-3]。我国饲养畜禽的日粮主要以玉米、豆粕等为原料，但近年来随着养殖业的高速发展，玉米等常规饲料资源日益短缺，饲料原料价格不断上涨。小麦作为我国重要的粮食作物，产量高且具有较高的营养价值，可替代玉米、豆粕作为畜禽饲料原料。然而，小麦中含有大量的NSP，会降低动物生产性能和养分利用率。因此，随着非常规饲料原料的开发和非常规日粮的使用，非淀粉多糖酶制剂的使用越来越普遍，在畜禽生产等诸多方面发挥重要的作用。

1 非淀粉多糖酶的种类

畜禽日粮多由植物型原料组成，而植物细胞是各种植物性饲料原料的主要组成部分。NSP是植物细胞壁的主要组成成分，广泛存在于禾谷类农作物的细胞壁中，阻碍动物对细胞中营养物质的利用，增加消化道内容物的黏度，影响营养物质的消化与吸收。NSP酶可以降解谷物中的NSP，NSP酶主要包括纤维素酶、木聚糖酶、β-葡聚糖酶、β-甘露聚糖酶、果胶酶等一系列酶制剂，目前在畜禽生产中得到广泛应用。

1.1 纤维素酶

纤维素在植物中占植物细胞干重的40%～50%，是自然界中最丰富的天然高分子有机化合物，却很难被动物所吸收消化[4]。除反刍动物借瘤胃微生物可以利用纤维素外，其他高等动物几乎不能消化和利用纤维素[5]。纤维素酶是指能够降解纤维素生成葡萄糖的一组酶的总称，常见的纤维素酶有外切β-1，4葡聚糖苷酶、内切β-1，4葡聚糖苷酶和β-1，4葡萄糖苷酶，在这些酶的作用下，天然高分子有机化合物降解成葡萄糖分子[6]。目前对于纤维素酶降解纤维素的机制并不明确，但普遍认为，纤维素的彻底降解至少需要在以上3组纤维素酶的协同作用下才能转化为可利用的葡萄糖。

1.2 木聚糖酶

木聚糖是除纤维素外含量最为丰富的天然细胞壁多糖，占植物细胞干重的15%～35%，是植物中主要的半纤维素之一[7]。木聚糖与其他细胞壁构成物质阻止细胞内营养物质的释放，从而影响动物对营养物质的吸收。此外，木聚糖增加畜禽消化道食糜黏度，促进肠道有害微生物的繁殖，从而增加动物发病率[8]。木聚糖酶是指能专一降解半纤维素木聚糖为低聚木糖和木糖的一组酶的总称，主要包括β-1，4内切木聚糖酶、β-木糖苷酶、α-L-阿拉伯糖苷酶、α-D-葡糖苷酸酶、乙酰基木聚糖酶和酚酸酯酶[9]。研究表明，在畜禽日粮中添加木聚糖酶，可降低消化道食糜黏度，提高日粮养分利用率，抑制肠道微生物繁殖，提高家禽日增重、平均体重与饲料转化效率等作用[10]。木聚糖酶的来源较为广泛，主要是由黑曲霉、木霉和枯草杆菌等发酵而来。

1.3 葡聚糖酶

β-葡聚糖属植物细胞壁中的结构性非淀粉多糖，是植物细胞壁的主要组成成分。主要存在于禾谷类植物（大麦、燕麦、黑麦和小麦等）的糊粉层和胚乳细胞壁中[11]。β-葡聚糖的存在具有较高的黏稠性，无法被单胃动物消化利用，导致动物对其他营养物质的消化率降低，成为麦类饲料中的抗营养因子。β-葡聚糖酶包括内切型β-葡聚糖酶和外切型β-葡聚糖酶。已有研究证明，内切酶可以明显降低β-葡聚糖的黏度，而外切酶对β-葡聚糖的黏度影响较小[12]。β-葡聚糖酶广泛存在于各类微生物及植物中，可将谷物葡聚糖降解为低分子量片段。

1.4 甘露聚糖酶

甘露聚糖是植物半纤维素的重要组分，是由β-1，4-D-甘露糖连接而成的线状多聚体。甘露聚糖具有高亲水性，在单胃动物的消化道内大量吸水，增加了消化道内容物的黏度，抵抗胃肠的蠕动，直接影响动物对营养物质的消化和吸收[13]。甘露聚糖的完全酶解需要在β-甘露聚糖酶、β-甘露糖苷酶、β-葡糖苷酶、α-半乳糖苷酶和脱乙酰酶的协同作用下才能完成，其中β-甘露聚糖酶作为一种新型酶制剂在饲料中得到广泛应用。β-甘露聚糖酶主要由β-甘露聚糖酶和β-甘露糖苷酶组成，能够水解甘露聚糖中的β-1，4-甘露糖苷键生成甘露低聚糖和甘露糖的半纤维素水解酶[14]。β-甘露聚糖酶的来源广泛，微生物是其主要来源，也存在于动物和植物中[15]。在饲料中添加β-甘露聚糖酶，可显著提高动物采食量、饲料利用率、日增重[16]。

1.5 果胶酶

果胶是存在于高等植物初生壁和细胞间隙中的一组密切相关的多糖，是NSP中化学组成和分子结构变化最大的一类多糖，在不同植物组织中其化学结构和相对分子质量变化很大[17]。果胶酶是指分解植物果胶质的酶类，主要功能是将果胶质中的糖苷键切断裂解为多聚半乳糖醛酸。根据酶对底物作用方式的不同，可将果胶酶分为果胶酯酶（PE）、果胶酸裂解酶（PL）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）[18]。果胶酶存在于动植物及微生物中，其中微生物因具有生长速度快、生长条件简单、代谢过程特殊和分布广等特点而成为果胶酶的重要来源。细菌、放线菌、酵母菌和霉菌都能代谢合成果胶酶。

2 NSP酶的作用机制

随着畜牧业的快速发展，NSP酶的研究也得到广泛关注。近年来，国内外关于NSP酶的研究性报道层出不穷。现综合近几年的相关报道，NSP酶的作用机制主要表现为以下几个方面。

2.1 破坏植物细胞壁，释放营养物质

畜禽日粮多由植物型原料组成，植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等NSP组成。一般的饲料粉碎工序难以破坏细胞壁，单胃动物消化酶也无法消化细胞壁物质。因此，被细胞壁包裹的营养物质不能与动物的内源消化酶充分接触，从而降低动物对营养物质的消化率。而NSP酶能降解细胞壁中的细胞壁物质，使细胞壁中的NSP降解成小分子片段，破坏细胞壁复杂的交联结构，将被细胞壁包裹的营养物质释放出来，使得这些营养物质能与肠道消化酶充分接触得以消化吸收，为动物所利用，从而提高饲粮的养分利用率。

2.2 降低肠道黏度，提高饲料利用率

谷物日粮中含有大量的NSP，其中水溶性NSP进入消化道后溶于水形成凝胶状物质，具有较高黏性且不能被畜禽内源酶消化，使肠的食糜黏度增加。一般来说，小肠食糜黏性的提高会降低底物及其消化酶的扩散速率，阻碍畜禽摄入的营养素与内源消化酶的相互接触；延长食糜在肠道中停留的时间，降低单位时间内养分的同化作用，增加畜禽饮水量，增加养分排出量[19]。同时水溶性NSP和小肠刷状缘的多糖-蛋白质复合物相互作用，在小肠黏膜上形成一种较厚的稳定水层，阻碍已消化的养分在小肠黏膜上的吸收。因此在谷类日粮中加入NSP酶可以降低水溶性NSP在肠道中的含量及在肠道内的停留时间，从而降低食糜黏度，减小因黏性引起的抗营养作用，促进养分的消化吸收，进而提高畜禽生产性能和健康水平。

2.3 减少肠道有害微生物，降低畜禽肠道发病率

动物的肠道中存在大量微生物，利用肠道内的营养物质进行生长繁殖。谷物日粮中的NSP是一种抗营养物质，不仅会降低日粮的利用率，还增加肠道内食糜黏度，从而导致肠道中含有大量不能被动物消化的营养物质，给微生物提供了充足的营养物质，促进了肠道微生物的繁殖。此外，NSP提高了食糜的黏度，延长食糜在消化道内停留时间，给有害微生物提供了充足的养分和大量的繁殖时间，导致有害微生物大量繁殖，影响动物的健康。NSP酶的添加减少了肠内食糜黏度，从而减少肠道内的营养物质和食糜停留时间，抑制后肠中有害微生物的繁衍。

2.4 改善外周血液激素水平，提高动物机体免疫力

非淀粉多糖酶不仅影响消化和吸收，也影响营养物质的代谢和参与有关激素的调节作用。在饲粮中添加NSP酶后，提高了营养物质的消化、吸收和利用，释放的营养成分引起相应激素水平发生变化。可提高动物机体的消化利用率和血液代谢激素水平，这些代谢激素具有免疫调节因子的作用，从而增强机体的免疫力。此外，还可促进肠道有益菌群的繁殖生长，例如，β-甘露聚糖被非淀粉多糖酶降解后的甘露寡糖可以被肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌利用，而大肠杆菌和沙门杆菌却不能利用，从而促进双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌在肠道内繁殖生长，改善机体免疫力[20]。

3 非淀粉多糖酶在畜禽生产中的应用

近年来，NSP酶作为一类饲料添加剂在畜禽生产中的应用越来越广泛，目前已有大量相关研究发现在日粮中添加非淀粉多糖酶制剂可提高大麦、燕麦、小麦的代谢能、饲料转化率以及饲料干物质、脂肪、蛋白质的利用率；降低畜禽肠道内容物的黏度；减少肠道中有害微生物，从而降低畜禽肠道发病率；提高外周血液激素水平，增强动物机体免疫力。此外，NSP酶来源广泛、成本低，在畜禽生产上得到广泛应用。

3.1 纤维素酶在畜禽生产中的应用

目前，纤维素酶在反刍动物日粮上的运用较为广泛。大量研究表明，纤维素酶制剂不仅可以提高反刍动物的生长性能，还可影响其产奶量和饲料效率。尹清强等研究结果表明，在荷斯坦奶牛日粮中添加适量的纤维素酶，奶牛的产奶量提高8.9%，饲料转化率提高10.0%；在绵羊日粮中添加纤维素酶，使处于牧草丰盛期和干枯期的绵羊日增重分别提高5.4%和4.9%，羊毛产量提高5.04%[21-22]。王荣蛟等研究在对饲粮中添加不同水平纤维素酶对生长猪生产性能的影响，结果表明，在饲料中添加了纤维素酶试验组，饲料利用率和日增重都显著提高，在基础日粮中纤维素酶的适宜添加水平为0.2%[23]。

3.2 木聚糖酶在畜禽生产中的应用

木聚糖酶在畜禽生产中具有较大的应用价值，已有大量研究表明，在畜禽饲粮中添加木聚糖酶对畜禽的生长性能及肠道健康有重要影响。王利等研究结果表明，在小麦基础饲粮中添加木聚糖酶可极显著提高生长猪平均日增重（P＜0.01），显著或极显著提高平均日采食量和营养物质表观消化率（P＜0.05或P＜0.01），其中木聚糖酶2 000 U·kg-1组效果最好，平均日增重和平均日采食量分别提高了26.0%和16.5%；显著或极显著提高了生长猪的血清葡萄糖、三碘甲腺原氨酸、四碘甲腺原氨酸和D-木糖含量（P＜0.05或P＜0.01），极显著降低血清尿素氮含量（P＜0.01），由此可知，在小麦基础饲粮中添加适量的木聚糖可以提高猪的生长性能和营养表观消化率[24]。胡向东等研究在小麦替代玉米饲粮添加木聚糖酶对生长猪生长性能、结肠菌群和氮排放的影响，结果表明，木聚糖酶有明显的益生作用，能刺激肠道有益菌增殖并抑制有害菌增殖，减少氮排放，饲喂小麦基础饲粮40%+木聚糖酶200 U·kg-1的效果最好，结肠乳酸杆菌数量显著增加（P＜0.05），大肠杆菌、梭菌数量显著降低（P＜0.05）[25]。吕永智研究在低代谢能日粮添加木聚糖酶对AA肉仔鸡生长性能和免疫功能的影响，结果表明，木聚糖酶能显著提高肉仔鸡的生长性能；此外，肉仔鸡外周血液T淋巴细胞免疫力也升高，尤其是小麦-豆粕日粮中添加木聚糖酶可以显著提高肉仔鸡的免疫功能[26]。

3.3 葡聚糖酶在畜禽生产中的应用

β-葡聚糖对肠道菌群有着实质性的影响，加强胃肠道黏膜屏障功能从而改善胃肠道内环境，能提高养分消化吸收，直接或间接影响哺乳动物肠相关淋巴组织（GALT）的免疫活性[27]。周怿等研究发现，在日粮中添加酵母β-葡聚糖可提高早期断奶犊牛的瘤胃乳头宽度、长度和黏膜厚度[28]。此外，β-葡聚糖还可增加犊牛的小肠绒毛高度，并对小肠绒毛高度与隐窝深度比有增强的作用。Tian等研究报道，在肉鸡日粮中添加β-葡聚糖200 mg·kg-1可显著提高小肠绒毛高度和增加小肠绒毛高度与隐窝深度比（P＜0.05）[29]。目前，β-葡聚糖的免疫调节机制的研究多数集中于鼠和水产动物，很少涉及猪和牛等哺乳类动物。Benova等研究发现，葡聚糖结合猪免疫球蛋白和锌能提高外周血液T细胞和B细胞水平，并且刺激白细胞中的吞噬细胞的活性[30]。

3.4 甘露聚糖酶在畜禽生产中的应用

Mathis研究报道，β-甘露聚糖酶可以有效阻止病原菌和寄生虫对肠道的侵袭，从而提高动物的抗病能力[31]。黄小文等研究发现，在育肥猪日粮中分别添加β-甘露聚糖酶1 000和2 000 U·g-1，结果发现试验组比对照组平均日增重分别提高6.22%和12.99%[32]。赵国琦等研究表明，在饲粮中添加β-甘露聚糖酶能够很好地提高饲料利用率，提高蛋品质[33]。

4 小结

目前，NSP酶的研究在畜禽养殖业上已取得一定的进展，但由于饲料加工工艺和动物肠道内环境的特殊性，使得即使添加了NSP酶的畜禽饲粮在生产上的效果并不显著。因此，需要开发具有高稳定性的NSP酶。另一方面，酶制剂在动物体内的作用机理研究不够深入。在动物饲粮中添加NSP酶制剂及其在动物体内的作用机理还是当前研究的重点。