论小麦高产育种与杂种优势的利用

赵吉平，任杰成，郭鹏燕，许 瑛，任 超

（山西省农业科学院经济作物研究所 山西汾阳032200）

提高小麦产量一直是我国农业领域重点关注的问题，常规的高产小麦品种具备叶色深绿、株型紧凑、叶功能期长、穗大粒多、收获指数高、抗病性强等特点。从20世纪90年代到21世纪初，山西省选育的小麦品种数量增长速度较为缓慢，但是近十几年来，通过杂种技术大大提高了小麦的产量，杂种优势作为一套可行的生产途径，至今已经育成了诸多小麦高产品种，大大提高了小麦种植效益。由此可见，加强小麦高产育种以及杂种优势的研究有着重要作用，是推动当地小麦生产发展的基础[1-2]。

1 小麦高产品种应具备的特点

1.1 叶色深绿

叶色深绿，也就是小麦品种叶绿素含量高、光合作用强，这样小麦植株可以制造出更多的有机物，可以实现小麦高产。

1.2 株叶型好

高产小麦品种通常都株叶紧凑，叶片收放较窄，旗叶直挺上举，呈现出直立或半直立形态，这样可以确保小麦种植群体的透光性，有利于植被的光合作用，提高整个小麦群体的协调性。

1.3 叶功能期长

对于小麦来说，籽粒中的大部分有机物都是由开花后光合作用产生的，因此开花后叶功能十分重要。由于小麦开花到成熟需要经历40 d左右，叶功能期存在着一定的差异，但通常也只相差1～4 d。在对高产小麦品种分析来看，杂交种的叶功能期会更长一些，并且杂种千粒质量和叶功能期长短有着直接关系[3]。

1.4 秆矮细、穗大粒多、收获指数高

调查研究表明，小麦植株的理想高度在80～90 cm，过高则容易出现倒伏问题，同时也会浪费或消耗茎秆中的有机物；过矮会减少营养空间，叶片更加聚集，通风透光不良，提高了病虫害发病概率。而收获指数是提高小麦产量的重要因素。例如在20世纪80年代，由于冬小麦/黑麦异位体的使用，大大提高了小麦产量，这也归功于收获指数的提高。

1.5 抗病性强

优质的小麦品种必须要具备抗病性，包括抗条锈病、叶锈病、白粉病和赤霉病等。在长期的小麦种植过程中，山西经过了多次的小麦品种更换，在过去大面积推广的很多小麦品种因为条锈病频发而被淘汰。这些病害在山西各地都有发生，严重影响小麦产量，并且由于受到当时技术的限制，不抗病品种产量不高，所以在品种审定过程中只要抗病性不强直接就被淘汰[4-5]。

2 小麦高产育种和杂种优势的利用

2.1 小麦三系法杂种优势利用

当今杂种小麦育种当中所采用的细胞质雄性不育系，所获得的小麦雄性不育株的方法包括小麦和近缘属杂交、小麦种间杂交、亚种杂交、人工诱变、自然不育株等。迄今为止，已经育成了70多种异缘胞质小麦细胞雄性不育系，这些品种融合了野生麦、山羊草、提莫菲维小麦等，主要的不育系包括T，Q，V，K，F，A等[6-10]。

T型不育系在实际应用中不育度稳定性非常强，也育成了农艺性状、产量性状、综合抗性良好的T型不育系和保持系。但由于T型不育系恢复源较窄，与F系一样存在类似种子不饱满、发芽率低等问题。但是在不育系选育与组合层面上取得了一定进展。经过科研人员坚持不懈的努力，终于育成了既易保持又易恢复、且克服了T型不育系恢复源狭窄的缺点、有着广阔应用前景的新型小麦雄性不育系类型[11-12]。

Q型主要是通过野生燕麦杂交而成的小麦雄性不育系。该体系的优势是稳定性和抗病性（包括白粉病、锈病等）强，但也有缺陷，例如恢复源较窄、种子褶皱。通过对种子进行回交转育，育成了QAZ1104，QA004，QA006等品种，对 Q型体系进行了改良，在很大程度上克服了不育系种子褶皱等问题，同时提高了恢复源。通过测交、鉴定发现，硬粒小麦、二粒小麦等都是Q型不育系中主要的恢复源[13]。

V型不育系是在20世纪60年代初由山东省潍坊市农业科学院通过人工自交等方法培育而成的不育系。该不育系颖壳开张，穗型蓬松，花药瘦小，不开裂，适于异花授粉。它与一般小麦品种杂交能恢复育性，杂种优势明显，但V型不育系不易得到保持系，而且它的不育性不稳定，常出现少量的可育花，只能利用其本身的少数可育花进行人工辅助自交来保持不育系。

A型不育系是中国农业科学院原子能利用研究所采用电子束处理普通小麦品系，推出了“原冬2100”干种子，并育成了雄性不育系，之后通过回交转育方法构建了小麦胞质不育系。虽然其恢复源很广泛，但综合形态不够合理，杂种优势并不明显。

2.2 化学杀雄法技术利用

化学杀雄法主要是通过杀雄剂诱导小麦雄性不育并进行杂交，是提高小麦杂种优势的重要渠道。目前，应用最为广泛的化学杀雄剂是SC2053和Genesis。通过喷药实现杀雄的目的，在喷药过程中，需要小麦雌雄蕊之间形成药隔期，这时的小麦幼穗长度大约在1 cm左右，喷药剂量为0.6 kg/hm2左右。采用该方法可以提高杀雄效果，不育株率和不育度都高达100%，并且在杀雄之后母体特征有所改善，异交结实率高达80%以上。但是药物杀雄也具有一定的缺陷，就是喷药剂量必须要严格控制，否则会引发药害问题。2种杀雄药对比来看，Genesis杀雄剂喷药浓度大一些，不容易造成药害问题，并且杀雄效果更好，但其喷药时间相对较晚，无法进行机械化作业。虽然国内也研制出了很多的化学杀雄剂，但是实际应用效果都不理想。

2.3 小麦两系法杂种优势利用

细胞质光温敏感性不育在提高小麦高产方面有着极大的作用，这也给推动小麦两系法利用小麦杂种优势开拓了一条新的途径，在实际应用过程中的最大优势就是可以将不育系繁殖程序简化，同时也可以保障不育系种子的纯度。但是胞质不育系的缺陷问题，在具体应用当中也受到了局限。我国针对此类情况创设了“二系杂交小麦”技术，该项技术在山西、河北、广西等地大面积试种，该高产技术平均增产为25%，联合示范合作农地2 800 hm2，平均产量为9 600 kg/hm2，增产24.23%，为推动我国杂种小麦大规模种植奠定了坚实的基础。

2.4 核质杂种优势利用

一个物种细胞被另一个物种细胞核所替换，从而实现核质杂种，该技术是不同物种细胞核与细胞质共同作用下的结果。通常核质杂种是采用回交置换方法获取。核质杂种主要是采用小麦近缘种属，包括节节麦、山羊草、野生燕麦等，实现细胞质基因遗传变异，在育种层面上有着巨大的优势。小麦核质杂种在当今是研究热点。在实际开展试验当中，节节麦细胞质和普通小麦核形成的核质杂种并未出现不良反应，部分节节麦细胞质品种综合性非常高，表现高产、早熟、抗病、蛋白质含量高等。如果选种适当，完全可以克服卵圆山羊草胞质中的不育性，形成正常水平的育性，充分发挥生长优势以及抗病优势。在融入卵圆山羊细胞质背景下，会大大提高小麦整体优势，包括株高、抗倒伏、每穗粒数、粒质量等，都可以满足实际要求。通过恢复系中的R113能够完全恢复卵圆山羊草细胞质雄性不育性[14]。

2.5 小麦两系法和化学杀雄法结合杂种优势利用

以上4种高产小麦杂种方法，在实际应用过程中都取得了一定的突破，化学杀雄法所配制的小面积杂种已经进行了推广，但是大面积实施化学杀雄剂由于操作困难、投资大，实施起来较为困难。所以，可以将化学杀雄法与两系法结合起来以提高不育效果和杂种纯度，同时降低药害的影响，实现小麦产量提高、药剂用量减少、杂种成本降低。2种方法结合使用，自交结实率在15%左右，用97.5～300 g/hm2的SC2053处理同期播种的ES-10和ES-8，不育株率皆为100%，不育度高达98%，也可以改善母本异交特性，并且没有药害。可见，将2种方法相结合可以得到意想不到的不育效果，全面提高了杂种纯度。所以，两系法、化学杀雄法是不错的选择。

2.6 小麦体细胞杂交技术利用

小麦体细胞杂交是一种十分重要的生物技术，利用该项技术可以解决常规育种无法转移远缘目标基因和非质基因的问题，在实施过程中生物性较为安全。通过研究不对称体细胞杂交机制，以及小麦体细胞杂种与后代遗传规律、基因组特征、小麦体细胞杂种抗逆、优质功能等，采用不对称体细胞杂交技术培育出抗旱、抗盐、高产、优质的优良品种，目前该项技术在我国还处于初期研究阶段，还不具备试行条件[15]。

3 小麦杂种优势利用研究进展

从小麦育种与杂种宏观层面上分析，我国杂种小麦高产育种技术还不够成熟，小麦高产育种想要走出困境，提高产量，需要进一步加强对杂种优势的研究工作。如今，水稻、玉米、高粱等农作物在杂种优势上均取得了巨大突破。这就需要结合先前的成功经验，对当前小麦高产育种与杂种优势技术进行进一步分析和探究。

3.1 小麦杂种优势利用中的有利方面

相比普通小麦，杂种生命力更加旺盛，营养吸收量更多，光合作用面积大，积累物多[16]；杂种小麦的叶色更绿，内部含有更多的叶绿素，光合作用更强；杂种叶功能期更长，可以生成更多的有机物；杂种抗病性强，并且可以实现父母抗性互补，有效减少病虫害的侵染率；杂种可以获得更高的收获指数，即使是父母一方具有高收获指数，其收获指数通常也比较高；杂种生产籽粒更加优质，父母一方有优质性能，杂种通常也是优质的，具有高蛋白质、高面筋含量、面团稳定时间长等特点，这是因为杂种更加倾向高亲或超高亲。

3.2 小麦杂种优势利用的研究进展

小麦杂种优势利用虽然是提高小麦产量的重要渠道，但是在发展过程中也面临着重重阻碍。通过对小麦品种进行百次测配，超标优势可以达到20%的组合比例不足1%，由此可见，该技术在实际研究中的难度非常大。另外，当前杂交小麦各体系都存在着一些问题。比如，T型不育系由于受到提莫菲维的影响，造成种子褶皱，开花后25 d会造成淀粉水解，再加上恢复源比较少，恢复非常困难，想要配制优势组合就变得更加困难。我国很多地区都是采用山羊草与普通小麦杂交，也就是K型和V型，在细胞质中存在着副作用，单体概率大大提高，恢复也十分困难，即使恢复源较广，但真正具备高恢复的品种大约只有3%，这给配制强优势组合带来了极大的阻碍。

采用化学杀雄技术虽然配组方面更加自由一些，配制强优势组合的概率也有所增加，但也存在一定的问题。例如，化学杀雄剂价格昂贵，并且多数都是进口的，如美国的SC2053，在实际应用中也不能保证100%查杀，且喷药时期有严格的限制，即在小麦减数分裂期间、幼穗长度在1 cm左右是最佳用药期。由于小麦是非常典型的分蘖作物，主穗和分蘖的幼穗发育存在着不一致性，再加上田间肥料的差异，导致幼穗发育不一致，所以即使具备100%杀雄效果也不能保证一定可以配制出高纯度杂交种，降低了杂交优势。

3.3 小麦杂种优势利用发展前景

杂种小麦育种方面尽管存在着层层阻碍，但也并不是没有突破。孙辉等[17]提出了育性转换只受日照长度控制、不受小麦正常生长温度影响的光敏不育体系。按照该体系，在山西省小麦孕穗期间，春季保持温度在12～14℃，日照长度在12 h以下都可以转换成100%不育，日照长度在13 h以上即可恢复可育。从山西自然情况来看，适期播种可以让95%的常规品种实现100%的恢复，几乎所有常规种子都可以进行配组，十分自由，同时也筛选出了几种强优势组合，比对照品种增产25%。

根据山西省生态气候特征，随着季节变化调整日照长度，更加容易掌握光敏不育系育性中的转换，也能够摆脱温度的束缚，在制种过程中更加安全、更加自由，小麦光敏核不育两用系发展前景巨大。

综上所述，小麦作为我国农业种植产业的支柱，对推动我国农业经济发展有着重要意义。在小麦高产领域当中，杂种小麦高产技术是提高小麦产量的重要渠道，但是从实际情况来看，当今杂种优势利用还不够成熟，这就需要相关技术人员加强新型杂交技术的研究，如基于日常杂交、混合杂交等，从而提高小麦种子性能，保证小麦产量。