不同生态类型大豆农艺性状与产量关系的研究

史 宏

(山西省农业科学院 经济作物研究所，山西 汾阳 032200)

大豆育种家对大豆品种主要农艺性状和产量之间的关系及变化规律已进行了很多研究[1-2]。郭美玲等[3]研究认为，三江平原大豆主栽品种产量逐年递增，株高、有效分枝数呈降低趋势，底荚高度变化不大，主茎节数呈增加趋势，抗倒伏能力逐渐增强，生育日数逐年延长趋势，今后品种性状改良的重点是在秆强的基础上，主茎增节，每节增荚，每荚增粒，每粒增重，特别是每荚粒数和单株粒重。王秋玲等[4]研究认为，夏大豆影响产量的主要农艺性状大小顺序为主茎节数>百粒质量>单株荚数>株高>单株粒数。梁慧珍等[5]检测到小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度6个性状有加性效应的QTL呈现很大集中性，且极显著正相关，结荚高度、株高和主茎节数在遗传上可能是相互独立的，具有较好的稳定性。苏黎等[6]研究认为，有限结荚习性、亚有限结荚习性和无限结荚习性大豆三者单株产量都与主茎荚数关系密切。杜志强[7]、温学发等[8]研究认为，不论哪种结荚习性的大豆，单株荚数都是决定产量的关键。申忠宝等[9]研究认为，影响单株产量的主要农艺性状前3位因素依次为：单株粒数、主茎分枝数和单株有效荚数，此外，还应该考虑豆荚长度、豆荚宽度、1～4粒荚等对性状单株产量的影响。大豆育种的目标就是创新改良品种的主要农艺性状，使其株型更加符合生产需求，能够更好地改善品质和提升产量[10-11]。大豆的产量是群体水平产量和个体水平产量相互作用的结果，合理的大豆群体结构是决定大豆产量的主要因素，过低的密度有利于个体的生长发育，但是不利于大豆群体产量的形成[12-13]。陈文杰等[14]研究认为，播期对产量产生影响可能主要是通过影响大豆营养生长时期的长短来最终实现的，适当的早播有利用春大豆营养生长期干物质量的积累，有利于高产的形成。乔海涛等[15]新育成品种进入大田生产前应进行密度试验，以最适宜的密度获得最高产量。张仟雨等[16]研究认为，干旱使大豆生物量和产量下降，大豆株高、节数、茎粗明显下降，选育抗旱品种对高产育种很重要。蒋春志等[17]研究表明，检测到的大部分与产量性状有关的 QTL在 C2 连锁群上密集，这些控制产量性状基因将为大豆的产量改良提供了有力的理论依据。徐守俊等[18]缺钼影响大豆氮代谢，造成作物产量以及品质的下降，钼对大豆正常生长和产量提高具有重要作用。谭娟等[19]研究认为，种植密度和栽培方式对大豆单株粒数、单株荚数和单株粒质量影响显著，且种植密度的影响大于栽培方式。种植密度对超高产大豆黑农41影响表现为，随着种植密度的增加，株高、底荚高呈增长趋势，茎粗、主茎节数和分枝数呈减小趋势，单株有效结荚数、单株粒数和单株粒质量呈减小趋势，百粒质量受影响不明显。合理的群体结构是提高大豆农田光能利用率，获得高产的重要条件，适宜密度的叶面积指数高峰值出现略晚但持续时间长，开花后维持较大光合面积有利于高产[20]。王茹芳等[21]对大豆品质性状和农艺性状进行研究，认为影响大豆蛋白含量最大的是产量。童燕等[22]研究认为，影响大豆单株产量的最大因素是单株荚数、单株粒数和分枝数，因此，大豆高产育种应在稳定粒数和百粒质量的基础上，侧重选择单株荚数、单株粒数和分枝数多的品种类型。

山西省和黄淮海大豆主产区大豆的产量还没有实质性的突破，虽然很多学者已对大豆产量相关因素进行了研究，但没有进行系统全面的总结归纳。针对山西和黄淮海大豆主产区大批育成品种品系在生产实践中产量难以突破的实际问题，本研究选择滚动筛选后特点突出的18份大豆种质，对其23项主要农艺性状进行聚类分析、主成分分析及相关性分析；同时进行密度调控，以确定不同生态类型获得高产的最佳密度，为大豆高产、超高产育种探寻新途径：应选择多荚粒尤其多四粒荚材料，来实现产量突破；尝试18万～21万株/hm2群体密度，通过多荚粒材料+合理密植获得高产，实现产量突破。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试种质 试验材料为山西省农业科学院经济作物研究所大豆课题组中晚熟区组不同生态类型的18份大豆种质。其生态类型比较丰富：有多分枝结荚型、中等分枝结荚型和少分枝结荚型；有无限结荚习性、有限结荚习性和亚有限结荚习性；生育期有中早熟类型、中熟类型和晚熟类型；叶形有尖圆形、椭圆形和披针形(表1)。

表1 18份大豆种质主要生育性状Tab.1 The main reproductive traits of 18 soybean germplasms

1.1.2 试验地概况 山西省农业科学院经济作物研究所大豆试验田是多年连作的地块，蕴藏着各种病菌和生理小种，有天然病圃之称。近2年气候条件比较干旱，自然降雨量不足，土壤含水量较低，是鉴选抗旱材料的天然场所；从种到收，没有人工灌溉，整个试验在比较干旱的条件下进行，花荚形成关键期6-8月降水量比常年减少158.4 mm，这种自然干旱环境筛选出的大豆种质具有良好的抗旱性。

1.2 试验设计

试验于2014-2015年在山西省农业科学院经济作物研究所试验基地进行，滚动筛选(图1)18份大豆种质，采用随机区组设计， 3次重复，小区面积13.5 m2，6行区，每公顷留苗数按照密度试验计划设定。试验地是黏土质，前茬作物为大豆，肥力中等。播前每公顷施农家肥30 m2，不同生态类型选取多分枝结荚类型、中等分枝结荚类型、椭圆叶少分枝结荚类型和披针叶少分枝结荚类型，设置6个种植密度：9万，12万，15万，18万，21万，24万株/hm2。

图1 试验步骤流程Tig.1 Step of the experiment step

播种前没有浇底墒水，靠自然降雨维持出苗，中耕除草2次，各项田间管理措施按常规实施。成熟时，每区从中间4行随机取样20株，进行主要农艺性状测定。成熟期测定与产量相关的23个主要农艺性状值，取其平均值。试验结果采用聚类分析、灰色关联度法和相关性进行评价分析，研究影响不同生态类型大豆种质产量的因素及各主要农艺性状与产量之间的关联度和相关性。不同生态类型的大豆种质受主要农艺性状的影响，其产量表现也不同。

1.3 试验数据分析

采用SPSS软件对18份大豆种质进行聚类分析、主成分分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同生态类型大豆种质聚类分析

用SPSS聚类软件对18份参试大豆种质进行聚类分析，划分生态类型。

在欧氏距离OD=5.54时不同生态类型大豆种质分为4大类(图2)，第1类为中等分枝结荚类型，聚类编号为 6，8，9，13，14，15，16；第2类为多等分枝结荚类型，聚类编号为 1，2，3，4，5，7，10；第3类披针叶少分枝结荚类型，聚类编号为17，18；第4类为椭圆叶少分枝结荚类型，聚类编号为11，12。

图2 不同生态类型大豆种质的聚类分析Tig.2 Cluster analysis of soybean germplasm with different ecological types

2.2 不同生态类型大豆种质主要农艺性状分析

2.2.1 18份大豆种质的主要农艺性状分析 大豆种质变异系数由大到小依次为瘪荚数、粒质量、荚粒质量、单株质量、茎秆质量、小区产量、底荚高、分枝数、株高、茎粗、主茎节数、百粒质量。性状之间变异系数较大的是瘪荚数，其次是粒质量和荚粒质量，变异系数分别为1.86%，0.52%，0.51%，说明瘪荚数和粒质量、荚粒质量最不稳定，会随着外界环境的改变而有较大的变异度；变异系数最小的是百粒质量，仅0.11%，表明其性状相对稳定，不会随外界因素发生较大的改变(表2)。

表2 18份大豆种质主要农艺性状均值和变异系数Tab.2 The main agronomic traits mean and coefficient of variation of 18 soybean germplasms

2.2.2 18份大豆种质的主要荚粒性状分析 性状之间变异系数最大的是瘪荚数，其次是四粒荚数，变异系数分别为1.86%和1.45%，说明瘪荚数和四粒荚数是最不稳定的因素，会随着外界环境的改变而有较大的变异度，所以要通过提升荚粒比来提高单株产量，达到高产目的，必须选育三、四粒荚多的品种，减小它受外界环境因素的影响，保持其品种遗传特性，尽管环境改变三、四粒荚仍然相对较多。变异系数最小的是二粒荚宽，仅0.03%。荚粒性状中二粒荚长、二粒荚宽、三粒荚长、三粒荚宽和平均每荚粒数的变异系数均较低，都不超过0.06%，表明其性状相对稳定，不会随外界因素发生较大的改变(表3)。

2.3 主要农艺性状与产量相关性分析

2.3.1 不同生态类型大豆种质农艺性状相关性分析 在试验条件比较干旱的前提下，在95%的置信度下，小区产量与分枝数呈显著正相关(r=0.535*)，底荚高与株高呈显著正相关(r=0.490*)，底荚高与分枝数呈显著负相关(r=-0.499*)；在99%的置信度下，小区产量与单株质量呈极显著正相关(r=0.787**)，单株质量与分枝数呈显著正相关(r=0.688**)，单株质量与茎粗呈极显著的正相关(r=0.612**)，茎粗与底荚高呈极显著负相关(r=-0.619**)，茎粗与分枝数呈显著正相关(r=0.628**)；其余性状间相关性均不显著(表4)。

表3 18份大豆种质主要荚粒性状均值和变异系数Tab.3 The average of major pod grain traits and coefficient of variation of 18 soybean germplasms

表4 农艺性状相关分析Tab.4 Correlation analysis of agronomic traits

注：*.95%置信度下相关系数；**.99%置信度下相关系数。 表5-6同。

Note:*.Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); **.Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).The same as Tab.5-6.

2.3.2 不同生态类型大豆种质荚粒性状相关性分析 在试验条件比较干旱的前提下，在95%的置信度下，小区产量与三粒荚数呈显著正相关(r=0.540*)，四粒荚数与二粒荚长呈显著正相关(r=0.495*)；在99%的置信度下，小区产量与二粒荚数呈极显著的正相关(r=0.591**)，一粒荚数与二粒荚数(r=0.727**)、二粒荚数与三粒荚数(r=0.606**)、三粒荚数与四粒荚数(r=0.641**)、四粒荚数与三粒荚长(r=0.623**)、二粒荚宽与三粒荚宽(r=0.854**)和二粒荚长与三粒荚长(r=0.885**)呈极显著的正相关。其余性状间相关性不显著(表5)。

表5 荚粒性状相关分析Tab.5 Correlation analysis of pod traits

2.3.3 不同生态类型大豆种质产量性状相关性分析 在试验条件比较干旱的前提下，在95%的置信度下，粒质量与每荚粒数(r=0.556*)、总粒数与每荚粒数(r=0.536*)、荚粒质量和每荚粒数(r=0.560*)呈显著正相关；在99%的置信度下，小区产量与荚粒质量(r=0.697**)、粒质量(r=0.699**)、茎秆质量(r=0.742**)和总荚数、总粒数(r=0.641**)呈极显著的正相关；荚粒质量与粒质量(r=0.999**)、茎秆质量(r=0.827**)、总荚数(r=0.957**)、总粒数(r=0.985**)呈极显著的正相关；粒质量与茎秆质量(r=0.822**)、总荚数(r=0.959**)、总粒数(r=0.983**)呈极显著的正相关；茎秆质量与总荚数(r=0.765**)、总粒数(r=0.781**)呈极显著的正相关；总荚数与总粒数(r=0.969**)呈极显著的正相关；其余性状间相关性不显著(表6)。

表6 产量性状相关分析Tab.6 Correlation analysis of yield traits

2.4 不同生态类型大豆新品系主成分分析

用主成分分析法对不同生态类型大豆23个农艺性状指标相对值进行主成分分析，结果表明，前4个主成分的贡献率分别为48.249%，22.665%，9.189%，5.272%，其累计贡献率为85.375%，其他的贡献率比较小可以忽略不计，4个新的变量代表了原来23个性状指标的85.375%的信息(表7)。

表7 四个主成分的特征值及贡献率Tab.7 Eigen values of 4 principal componentsand their contributions

第Ⅰ主成分的特征值为10.615，贡献率为48.249%，对应特征向量中较大的为粒质量、荚粒质量、单株质量，相关系数依次为0.967，0.937，0.918，主要反映了产量指标；第Ⅱ主成分的特征值为4.986，贡献率为22.665%，对应特征向量中较大的为百粒质量、荚宽、荚长，相关性依次为0.886，0.864，0.847，主要反映了荚粒指标；第Ⅲ主成分的特征值为2.022，贡献率为9.189%，对应特征向量中较大的为每荚粒数、四粒荚数、主茎节数，相关系数依次为0.868，0.834，0.364，主要反映了结荚指标；第Ⅳ主成分的特征值为1.160，贡献率为5.272%，对应特征向量中较大的为茎粗、小区产量、茎秆质量，相关系数依次为0.674，0.521，0.464，主要反映了形态和产量指标。

这些指标代表了23个性状85.375%的信息，因此，粒质量、荚粒鲜质量、单株质量、百粒质量、每荚粒数、四粒荚数、主茎节数、茎粗、小区产量、茎秆质量可以成为综合评价不同生态类型大豆品种的代表性指标。

2.5 种植密度对产量性状的影响

2.5.1 不同密度下不同生态类型大豆的株型变化 株型变化主要从株高、茎粗、主茎节数、分枝数4个方面阐述。多分枝类型的株高随着密度的增加呈现先降低再升高再微降的趋势，9，18万株/hm2基本持平，9万株/hm2达到最高点；中等分枝类型的株高则随着密度的增加呈现先升高后降低的趋势，密度为15万株/hm2时达到最高点(图3)；少分枝类型2种叶型的株高随着密度的增加呈现的趋势一致，升降交错，没有规律性。茎粗随着密度增加，中等分枝结荚类型呈升-降趋势，其余三者呈降-升-降变化趋势，达到最高点和最低点的密度指标与株高略有不同(图4)。

图3 密度对株高的影响Fig.3 Effect of density on plant height

不同生态类型的大豆种质随着密度的增加，底荚高度的变化差异明显(图5)。多分枝类型的底荚高度随着密度的增加呈升-降-升的变化趋势，密度为24万株/hm2时达到最高点；中等分枝类型的底荚高则随着密度增加呈现先降-升-降的变化趋势，密度为15万株/hm2时达到最高点；寡分枝类型的底荚高度随着密度的增加披针叶型呈升-降-升的变化趋势，密度为24万株/hm2时达到最高点，椭圆叶型呈升-降的变化趋势，密度为21万株/hm2达到最高点。主茎节数随着密度的增加变化不明显，只有多分枝类型随密度增加主茎节数在9，18万株/hm2处达到2个峰值点(图6)。

图4 密度对茎粗的影响Fig.4 Effect of density on stem thick

图5 密度对底荚高度的影响Fig.5 Effect of density on the bottom pod height

图6 密度对主茎节数的影响Fig.6 Effect of density on the number of main stems

4种类型的大豆种质其分枝数随着密度增加总体均呈现降低趋势，其中，多分枝类型随密度增加直线下降，中等分枝类型和寡分枝类型升降交错，总体呈降低趋势(图7)。4种类型大豆种质的每荚粒数随着密度的增加变幅较小，只有寡分枝类型的椭圆叶型种质在密度为18万株/hm2时达到最高点，变幅略微大一些(图8)。

图7 密度对分枝数的影响Fig.7 Effect of density on the number of branches

图8 密度对每荚粒数的影响Fig.8 The effect of density on the number of seeds per pod

2.5.2 不同生态类型大豆产量性状随密度增加的变化情况 随着密度增加，荚粒质量、单株粒质量、单株质量和茎秆质量4个性状(图9-12)：多分枝结荚类型呈降-升-降的变化趋势，在密度为9万，18万株/hm2时呈现2个峰值，其中，密度为9万株/hm2时达到最高点；中等分枝结荚类型呈现升-降-升-降的变化趋势，密度为15万株/hm2时达到最高点。披针叶少分枝结荚类型总体呈降-升-降的变化趋势，中间升的趋势变化不明显，密度为9万，15万株/hm2时呈现2个峰值；椭圆叶少分枝结荚类型呈现降-升-降的变化趋势，且变幅较大，密度为9万，18万株/hm2时呈现2个峰值，其中，密度为18万株/hm2时达到最高点。

4种类型大豆种质的百粒质量随密度的增加百粒质量都有微小的变化，呈现先升高后降低的变化趋势，密度为15万株/hm2时达到最高点；披针叶型除外，密度为12万，24万株/hm2时达到2个峰值，其中，密度为24万株/hm2时达最高点，这个可能与单株粒数不足100粒，折算百粒质量有关(图13)。

图9 密度对荚粒质量的影响Fig.9 Effect of density on pod weight

图10 密度对单株粒质量的影响Fig.10 Effect of density on grain weight per plant

图11 密度对单株质量的影响Fig.11 Effect of density on plant weight

4种类型大豆种质的产量随密度的增加变化迥然不同，多分枝类型呈现升-降-升的变化趋势，密度为24万株/hm2时达到最高点，这个现象比较反常，可能与年份气候特别干旱和所在小区地块含水量不均匀有关，但也提示，干旱年份适当提升密度指标也有达到高产的可能。中等分枝类型呈现升-降-升-降的变化趋势，密度为12，21万株/hm2，产量达到2个峰值，其中，密度为12万株/hm2时达到最高点；少分枝结荚类型披针叶型和椭圆叶型随密度变化产量变化趋势基本相同，呈现降-升-降的变化趋势。产量达到最高点的密度略有不同，披针叶型在密度为18万株/hm2时达到最高点，椭圆叶型在密度为15万株/hm2时达到最高点(图14)。

图12 密度对茎秆质量的影响Fig.12 Effect of density on stalk weight

图13 密度对百粒质量的影响Fig.13 Effect of density on the weight of 100 seeds

图14 密度对小区产量的影响Fig.14 Effect of density on plot yield

3 结论与讨论

3.1 结论

本研究结果表明，参试材料经过多轮滚动筛选，最终确定有代表性的18份大豆种质。在欧氏距离OD=5.54处将其分为4类：第1类为多分枝结荚类型；第2类为中等分枝结荚类型；第3类披针叶少分枝结荚类型；第4类椭圆叶少分枝结荚类型。

每荚粒数和生物产量对产量的影响较大，尤其干旱条件下增加三、四粒荚和提高种质的荚粒比对高产有帮助，多荚粒数量和大小对产量有很大影响。具有多分枝且茎秆质量和粒质量较大的大豆种质增产潜力比较大。相对于前人研究结论，本研究将多荚粒和荚粒比提到了大豆育种产量突破的首位。

主成分分析法提取的粒质量、百粒质量、每荚粒数、茎粗4个主要因子代表了23个性状85.375%的信息，可以成为综合评价不同生态类型大豆品种的代表性指标，尤其每荚粒数提升将对提高大豆单产具有重要意义，茎粗与抗倒伏性有关系，在选育新品种时可以着重考虑。

不同生态类型大豆种质产量与主要农艺性状相关性分析显示，在试验条件比较干旱的前提下，小区产量与分枝数呈显著正相关(r=0.535*)，与单株质量呈极显著的正相关(r=0.787**)，与二粒荚数、三粒荚数呈极显著、显著正相关(r=0.591**和r=0.540*)，与荚粒质量(r=0.697**)、粒质量(r=0.699**)、茎秆质量(r=0.742**)和总荚数、总粒数(r=0.641**)呈极显著正相关。

不同分枝结荚类型的大豆种质随密度变化，其产量达到最高值的点不尽相同。本研究中，抗旱性比较突出的中等分枝类型和多分枝结荚类型在特殊的干旱年份表现高密度(21万～24万株/hm2)下产量达到最高值，打破了多分枝材料高密度下减产的传统思维，可以尝试产量突破。披针叶和椭圆叶的少分枝类型产量随密度变化参与材料太少，有待进一步研究。生产实践中，可根据品种的不同分枝类型来调整其种植密度，以期获得高产。

中等分枝和多分枝结荚生态类型的材料可以在抗旱性比较好的条件下，尝试提高密度实现产量突破；三、四粒荚的大小和数量、粒质量、每荚粒数、茎粗和适合的密度指标对产量的影响至关重要；提升荚粒比(尤其注意四粒荚材料选育)、多荚粒材料的选育利用以及最佳密度指标将会是产量突破的新途径。

3.2 讨论

3.2.1 参试种质类型丰富 聚类分析结果表明，18份种质类型比较丰富：有多分枝型、中等分枝型和寡分枝型；有无限结荚习性、有限结荚习性和亚有限结荚习性；生育期有中早熟类型、中熟类型和晚熟类型；叶形有尖圆形、椭圆形和披针形。不足之处是寡分枝类型参试材料较少，多分枝类型的分枝数比中等分枝的分枝数在数量上没达到理想的差异。

3.2.2 综合评价大豆种质的代表性指标 主成分分析结果表明，粒质量、百粒质量、每荚粒数、茎粗4个主要因子作为综合评价不同生态类型大豆品种的代表性指标：粒质量主要指提高群体内每个单株的产量；茎粗代表抗倒伏性强，倒伏会使产量大幅降低，因此注重选择抗倒伏品种；这与杨贵军等[23]对不同结荚习性大豆品种研究结果中强调考虑节粒质量、抗倒伏和粒茎比相一致；提高大豆产量为目标时，要综合考虑各种限制因素，选择植株高度和分枝数适中、结荚数多，同时兼顾百粒质量较大的类型[24]，百粒质量与产量没有明显的相关性，百粒质量大的品种往往结荚量会减少，但如果能选择到百粒质量大且结荚量相对多的品种，对产量的突破是很有帮助的；提升每荚粒数，可以直接提升单株产量，尤其丰产性好、高抗倒伏、百粒质量适中的多四粒荚创新种质的选育及推广应用，将会是实现大豆产量突破的新途径之一。

3.2.3 密度对不同生态类型大豆产量的影响 适合的密度和相应的高产栽培技术措施是突破产量极限的一个重要条件，尤其对于不同生态类型，适合的密度很关键。本研究表明，种植密度为12万，18万株/hm2时在各个主要农艺性状值和产量上都是2个峰值点，有利于创造高产，正常年份的生产实践中更倾向于18万株/hm2的密度，干旱年份会偏向21万株/hm2，雨涝年份则倾向于12万株/hm2。当然对于一些特殊的多分枝类型和单秆类型密度会更低或更高一些。

3.2.4 丰产性好的四粒荚参试种质太少 因为参与试验的四粒荚材料较少，只有2份，所以没有表现出总体对产量影响的重要性。但多四粒荚大豆类型可以作为产量突破的重要因素来研究。

3.2.5 试验鉴定的不足之处 18份参试种质确定出的密度指标，应该进行一定面积的试验鉴定，以便进一步鉴定出比较准确的适合大田种植并获得高产的密度指标，为产量突破提供更有价值、更可靠的理论支持。

致谢：山西农业大学的李贵全教授、张海颖博士在论文的构思、写作和英文摘要修改方面给予指导和帮助，刘学义研究员的大豆科研团队(马俊奎、任小俊、任海红、赵晶云、刘小荣、吕新芸)在试验具体工作中给予的很大帮助和支持，在此表示衷心感谢。

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