磷和不同价态硒对小麦硒吸收转运的影响

王 鹏，侯振安，冶 军，张 栋，安军妹

(石河子大学农学院农业资源与环境系，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】硒是人和动物生命活动必需从外部摄取的微量元素，对人类健康至关重要。世界上有40多个国家和地区缺硒，中国72%的国土面积属于缺硒土壤[1]。有研究结果认为人体的40多种疾病比如克山病、大骨节病等均是由于缺硒引起的[2]。小麦富硒能够解决缺硒所造成的疾病。研究表明提高作物的硒含量是补充人体每天所需硒的最有效手段[3-4]。【前人研究进展】植物硒含量偏低均由土壤硒含量水平低或者其有效性低引起[5]，同时研究认为植物中的硒元素是人体摄入硒元素的主要来源。土壤中硒元素能否被植物利用，受到硒的氧化状态、形态、pH 和竞争离子等众多因素的影响[6]。研究表明，硒在石灰性土壤中主要以硒酸盐(Se6+)的形式存在，有效性较高，而在中性和酸性土壤中硒主要以亚硒酸盐(Se4+)的形式存在，而亚硒酸盐(Se4+)容易与土壤中的铁铝氧化物形成溶解性低的难以被植物吸收利用的硒形态，因此，硒的有效性降低[7-8]。中性和酸性土壤中硒与铁形成了溶解性极低的氧化物和水合氧化物，有效性大大降低[9-10]。按照硒在土壤中的结合方式不同，可以将土壤中硒分成不同的形态[11]且土壤中亚硒酸盐和硒酸盐是作物吸收硒的主要形态[12-13]。研究发现由于磷酸盐和亚硒酸盐之间的化学相似性，作物对磷酸盐和亚硒酸盐的吸收可能共用同一个转运通道，即磷酸盐转运通道，因此，两者间存在竞争吸收作用[14]。与亚硒酸盐相比，硒酸盐的生物有效性高，作物对其吸收量远远大于亚硒酸盐[15-17]。有研究发现磷酸盐可以抑制植物对亚硒酸盐的吸收利用[18]，但也有研究表明，由于土壤中磷酸盐与硒间存在竞争吸附作用，施用磷肥可以减少土壤表面对亚硒酸盐和硒酸盐的吸附，从而提高硒的生物有效性[19]。朱永懿等[20]研究发现土壤施用不同形态的硒还影响着植株中硒的来源，在施高价态的硒酸钠时，植株中大部分的硒来自外源硒，而在施用低价态的亚硒酸钠时，土壤就成了植株中的硒的主要供体，同价态外源硒也会影响植物对硒的吸收。【本研究切入点】磷元素是植物生长所需的三要素之一，新疆耕地土壤缺磷状况普遍存在，施用磷肥是满足作物磷素营养和维护农田磷素肥力水平的必要手段，然而石灰性土壤固磷作用强烈[21]。经调查发现石河子地区土壤富硒但作物籽粒达不到国家谷物富硒标准；该地土壤具有对磷吸附能力强的特性，且在农业生产中过量施用磷肥，因此，是否可以通过合理的施用磷肥从而提高土壤硒的有效性是面临的科学问题。【拟解决的关键问题】通过研究磷酸盐与不同价态硒配施对土壤中硒元素转化及对小麦硒吸收转运的影响，为植物的富硒生产技术及高效利用土壤硒提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

盆栽试验于2016年在石河子大学农学院试验站的温室(44°18′N, 86°3′E)进行，供试材料小麦品种为新春35号，选用亚硒酸盐(Na2SeO3)与硒酸盐(Na2SeO4)为硒源；磷肥选用磷酸一铵(NH4H2PO4)。供试土壤类型为灌耕灰漠土，pH 7.9，有机质13.4 g/kg，有效磷15.5 mg/kg，速效钾236 mg/kg，全硒含量0.415 mg/kg。

1.2 方 法

试验施磷量设三个水平，分别为不施磷(0 g/kg)、低磷(1 g/kg)、高磷(2 g/kg)；分别用P0、P1、P2表示，施亚硒酸盐量设三个水平:不施硒(0 mg/kg)、低硒(1 mg/kg)、高硒(2 mg/kg)，分别用Y0、Y1、Y2 表示，硒酸盐以S0、S1、S2 表示。使用直径25 cm，高30 cm的塑料盆，每盆装土4 kg；1 kg土壤施入2 g 纯氮(N)和1 g 氧化钾(K2O)，氮肥选用尿素，钾肥选用硫酸钾。氮、钾肥在装土时与土充分混匀施入，硒肥与磷肥用小型喷雾器均匀喷入土壤，平衡15 d后播种；每盆播种50粒，长到三叶期时，定苗至30株，出苗后90 d收获。

1.3 数据处理

数据计算和绘图用 Microsoft Excel 2003 软件进行。方差分析和数据变异采用 SPSS 17.0 统计分析软件进行，比较不同处理间差异采用单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 土壤硒形态及含量变化

研究表明，硒酸盐与磷肥配施时，在相同施磷量条件下，随着硒酸盐施用量的增加土壤中可溶态硒，可交换态硒，铁氧化物态硒，有机态硒及残渣态硒含量显著增加；低硒(S1)与高硒(S2)条件下，高磷(P2)处理较不施磷处理土壤中可溶态硒含量分别降低33.3%与28.6%；可交换态硒含量分别降低9.8%与14.3%；铁氧化物态硒含量分别降低6.8%与16.8%；有机态硒含量分别降低5.4%与14.5%；而施磷量对土壤中残渣态硒含量无显著影响。

施用亚硒酸盐显著增加土壤中可溶态硒，可交换态硒，铁氧化物态硒，有机态硒及残渣态硒含量；在施用亚硒酸盐等量的条件下，随着施磷量的增加土壤中可溶态硒及可交互态硒含量显著降低，低硒(Y1)与高硒(Y2)条件下，高磷(P2)处理较不施磷处理土壤中可溶态硒含量分别降低41.8%与43.7%；可交换态硒含量分别降低10.0%与4.7%。在不施硒时，土壤中铁氧化物态硒及有机态硒含量随着施磷量的增加而显著降低，而在施用亚硒酸盐条件下，随着施磷量的增加土壤中铁氧化物态硒及有机态硒含量显著增加，低硒(Y1)与高硒(Y2)条件下，高磷(P2)处理较不施磷处理土壤中铁氧化物态硒含量分别增加1.6%与5.1%；有机态硒含量分别增加38.8%与18.8%。表1

表1 不同施磷量、硒形态及施硒量对土壤中不同形态硒含量变化
Table 1 Soil Se fractions as affected by the rate of P fertilizer and the type and rate of Se fertilizer

处理 Treatments不同形态硒含量 Seconcentrationsindifferentfractions(mg/kg)磷用量Prate硒用量Serate可溶态硒SolubleSe可交换态硒ExchangeableSe铁氧化物态硒Feoxide-boundSe有机态硒Organicmatter-boundSe残渣态硒ResidualSeP0S00004e0026d0092def0086d0208cS10018bc0041c0102bc0112ab0233bS20028a0070a0118a0117a0273aP1S00006ed0022d0089ef0078d0212cS10016bc0039c0096cde0108bc0229bS20020b0063bc0111ab0106bc0273aP2S00003e0022d0085f0067e0210cS10012cd0037c0095cde0106bc0231bS20020b0060b0101cd0100c0271aP0Y00004e0026d0092def0086d0208cY10055d0339c0120b0144d0635bY20151a0645a0138a0202b1008aP1Y00006ed0022d0089ef0078d0212cY10035e0315d0125b0187c0654bY20112b0626b0143a0233a1011aP2Y00003e0022d0085f0067e0210cY10032e0305d0122c0200b0663bY20085c0615b0145a0240a0992a

注：同列相同小写字母表示施磷量处理间差异不显著(P>0.05)

Note: Common letters indicate no significant difference among treatments at 0.05 level

研究表明，施磷量对可溶态硒，可交换态硒及铁氧化物态硒含量显著影响，而对有机态硒及残渣态硒含量影响不显著；不同价态硒，硒用量及不同价态硒与硒用量交互对土壤中不同形态硒含量均有显著影响；磷用量与不同价态硒交互对可溶态硒，可交换态硒，铁氧化物态硒及有机态硒含量显著影响，而对残渣态硒含量影响不显著。表2

表2 不同施磷量、硒形态及施硒量下土壤中不同形态硒含量方差
Table 2 Three-way analysis of variance (Significance) testing the effects of P rate, Se types, and Se rate on different Se fractions in soil

数据源Source可溶态硒SolubleSe可交换态硒ExchangeableSe铁氧化物态硒Feoxide-boundSe有机态硒Organicmatter-boundSe残渣态硒ResidualSe磷用量Prate(P)∗∗∗∗∗∗∗∗∗NsNs硒价态Setypes(St)∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗硒用量Serate(Se)∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗P×St∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗NsP×Se∗∗∗∗∗∗Ns∗∗St×Se∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗P×St×Se∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗

注：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

2.2 土壤pH

研究表明，在等施磷条件下，施硒量对土壤pH值无显著影响；在等施硒与等施磷条件下，硒酸盐处理较亚硒酸盐处理土壤pH值无显著不同；在等施硒量条件下，土壤pH值随着施磷量的增加而显著降低(P<0.05)。较不施磷处理，低磷(P1) 与高磷(P2)处理分别降低了0.22及0.49个单位。图1

注：误差线代表标准偏差(n=3)。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。P表示磷用量，St表示硒价态，Se表示硒用量。显著性水平：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

Note: Error bars represent standard deviation (n=3). Different lowcase letters indicate significant differences among treatments(P<0.05). P represents phosphorus rate; St reprsesnts selenium types; Se reprsesnts selenium rate; Significance levels:*,P<0.05;**,P<0.01;***,P<0.001; ns,P>0.05

图1 不同磷与硒施用量下土壤pH值变化
Fig.1 Soil pH as affected by different phosphorus (P) and selenium fertilizer treatments

2.3 硒的吸收转运

2.3.1 各器官硒含量

施用硒酸盐显著提高小麦根、茎、叶及穗的硒含量。在等施硒酸盐条件下，小麦根、茎、叶及穗的硒含量随着施磷量的增加而增加，施用硒酸盐(S1)时，施用高磷(P2)处理小麦根、茎、叶及穗的硒含量较不施磷(P0)处理分别增加了23.0%、17.0%、64.6%和62.1%。然而在等施亚硒酸盐条件下，小麦根、茎、叶及穗的硒含量随着施磷量的增加而显著降低，且在施用2 mg/kg(Y2)亚硒酸盐时，施用高磷(P2)处理小麦根、茎、叶及穗的硒含量较不施磷处理分别降低了71.3%、72.1%、80.6%和73.8%。表3

磷用量与硒价态交互，磷用量与硒用量交互，硒价态与硒用量交互及磷用量、硒价态、硒用量交互对小麦根、茎、叶和穗的硒含量影响显著；硒用量与硒价态对小麦穗硒含量影响显著，而磷用量对小麦穗硒含量影响不显著。表4

表3 不同施磷量、硒形态及施硒量对小麦各器官硒含量
Table 3 Selenium concentration in wheat organs as affected by the rate of P fertilizer and the type and rate of Se fertilizer

处理 Treatments硒含量 Seleniumcontent(mg/kg)磷用量Prate硒用量Serate根Roots茎Stems叶Leaves穗SpikesP0S00215g0163c0257g0195fS13546f1087b7599f3592eS25502c1878a15463c6265cP1S00220g0165c0309g0212fS13980e1128b10344e4911dS25718b1940a16307b7429bP2S00255g0200c0366g0252fS14364d1272b12512d5823cdS26306a2053a21523a9741aP0Y00215f0163e0257f0195fY13361b0942b2187b2851cY24597a1666a3042a4215aP1Y00220f0165e0309f0212fY12660d0737c1013d2132dY23067c1092b1472c2769bP2Y00255f0200e0366f0252fY11261e0287e0394f0986eY21318e0464d0591e1104e

注：同列相同小写字母表示施磷量处理间差异不显著(P>0.05)

Note: Common letters indicate no significant difference among treatments at 0.05 level

表4 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦不同器官硒含量方差
Table 4 Three-way analysis of variance (Significance) testing the effects of P rate, Se types, and Se rate on the Se concentrations of wheat organs

数据源Source根Roots茎Stems叶Leaves穗Spikes磷用量Prate(P)∗∗∗∗∗∗∗∗∗Ns硒价态Setypes(St)∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗硒用量Serate(Se)∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗P×St∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗P×Se∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗St×Se∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗P×St×Se∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗∗

注：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

2.3.2 硒转运系数

研究表明，在等施硒酸盐条件下，小麦茎、叶及穗部的转运系数随着施磷量的增加而显著增加；在不施硒、低硒(S1)及高硒(S2)条件下，高磷(P2)处理小麦地上部硒转运系数较不施磷处理分别增加11.8%、31%和41.9%。施磷条件下，低硒(S1)处理及高硒(S2)处理的小麦地上部硒转运系数大于不施硒处理。

不施用亚硒酸盐(Y0)时，小麦茎、叶及穗部的转运系数随着施磷量的增加而显著增加；而在施用亚硒酸盐时，小麦茎、叶及穗部的转运系数随着施磷量的增加而显著降低。反之，在低硒(Y1)及高硒(Y2)条件下，高磷(P2)处理小麦地上部硒转运系数较不施磷(P0)处理分别降低10.6%和9.1%。并且在等施磷条件下小麦茎、叶及穗部的转运系数随着施硒量的增加而显著降低。表5

表5 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦各器官转运系数变化
Table 5 Translocation coefficients of Se in different wheat organs as affected by phosphorus and selenium fertilizer

处理 Treatments转运系数 Translocationcoefficients磷用量Prate硒用量Serate茎Stems叶Leaves穗Spikes地上部ShootP0S0076a119f091d085bcS1031b214d101d074cS2034b281b114c074cP1S0075a140e096d091abS1028b260c123bc092abS2034b285b130b092abP2S0079a144e099d095abS1029b287b133b097abS2033b341a154a105aP0Y0076a119b091abc085aY1028bc065c085cd047bcY2036b066c092abc055bP1Y0075a140a096ab091aY1028bc038de080d047bcY2036b048d090bc054bP2Y0079a144a099a095aY1023c031e078d042cY2035b045d084cd050bc

注：同列相同小写字母表示施磷量处理间差异不显著(P>0.05)。

Note: Common letters indicate no significant difference among treatments at 0.05 level

磷用量、硒价态及硒用量对小麦地上部转运系数均影响显著；且磷用量与硒价态交互，硒价态与硒用量交互对小麦地上部转运系数均影响显著，磷用量、磷用量与硒用量交互及磷用量、硒价态、硒用量交互对小麦地上部转运系数均影响不显著。表6

表6 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦地上部转运系数方差
Table 6 Three-way analysis of variance (Significance) testing the effects of P rate, Se types, and Se rate on the translocation coefficients of wheat

数据源Source自由度df方差AnovaSS均方差MeanSquareF值FValue显著性Significance磷用量Prate(P)201130056652∗∗硒价态Setypes(St)10957095711078∗∗∗硒用量Serate(Se)2056102813246∗∗∗P×St200970049562∗∗∗P×Se400040001013nsSt×Se2048402422802∗∗∗P×St×Se400510013148ns

注：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

2.3.3 硒富集系数

研究表明，施硒处理中小麦的根、茎、叶及穗的富集系数均大于不施硒处理；在施用硒酸盐时，低硒(S1)处理小麦各器官的富集系数均大于高硒(S2)处理，在不施硒(S0)，低硒(S1)及高硒(S2)条件下，高磷(P2)处理小麦植株硒富集系数较不施磷(P0)处理分别增加28.9%、60.6%和50.5% (P<0.05 )。表7

施用亚硒酸盐时，低硒(Y1)处理小麦根、茎、叶及穗部的富集系数均大于高硒(Y2)处理；在低硒(Y1)及高硒(Y2)条件下，高磷(P2)处理小麦植株硒富集系数较不施磷(P0)处理分别降低65.3%、72.3%。

施磷量、硒价态与硒用量小麦植株硒的富集系数均影响显著，且施磷量、硒价态与硒用量的交互对小麦植株富集系数均影响显著。表8

表7 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦各器官富集系数变化
Table 7 Accumulation coefficients of Se in different wheat organs as affected by phosphorus and selenium fertilizer

处理 Treatments富集系数 Accumulationcoefficients磷用量Prate硒用量Serate根Roots茎Stems叶Leaves穗Spikes植株PlantP0S0052e039d062h047f045fS1251c077b537e254d188dS2228d078b640d259d196dP1S0053e040cd074g051ef049efS1281b080b731b347b260bS2237d080b675c308c237cP2S0061e048c088f061e058eS1308a090a884a412a302aS2261c085ab891a403a295aP0Y0052e039d062e047g045fY1238a067a155a201a124aY2190b069a126b175b112bP1Y0053e040cd074d051g049fY1188b052b072d151c098cY2127c045bcd061e115d076dP2Y0061e048bc088c061f058eY1089d020e028f070e043fY2055e019e024f046g031g

注：同列相同小写字母表示施磷量处理间差异不显著(P>0.05)

Note: Common letters indicate no significant difference among treatments at 0.05 level

表8 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦植株富集系数方差
Table 8 Three-way analysis of variance (Significance) testing the effects of P rate, Se types, and Se rate on the Accumulation coefficients of wheat

数据源Source自由度df方差AnovaSS均方差MeanSquareF值FValue显著性Significance磷用量Prate(P)2016900846009∗∗∗硒价态Setypes(St)116500165001174760∗∗∗硒用量Serate(Se)2153707685547124∗∗∗P×St235081754124890∗∗∗P×Se4008800221575∗∗∗St×Se282684134294308∗∗∗P×St×Se41771044331527∗∗∗

注：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

2.3.4 硒利用率

研究表明，在等施磷条件下，硒酸盐处理的小麦硒肥利用率显著高于亚硒酸盐处理 (P<0.05)；在低硒(S1)处理中，施磷处理较不施磷处理的小麦硒肥利用率分别提高了96%和128%；在高硒(S2)处理中，施磷处理较不施磷处理的小麦硒肥利用率分别提高了78%和123% 。

在亚硒酸盐处理中，施用低磷(P1)对小麦硒利用率无显著影响，而高磷(P2)处理显著降低小麦硒肥利用率，低亚硒酸盐和高亚硒酸盐处理中，，高磷处理较不施磷处理小麦硒肥利用率降低了50.7%和55.6%。图2

注：误差线代表标准偏差(n=3)。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。P表示磷用量，St表示硒价态，Se表示硒用量。显著性水平：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，P>0.05

Note: Error bars represent standard deviation (n=3). Different low case letters indicate significant differences among treatments (P<0.05). P represents phosphorus rate; St represents selenium types; Se represents selenium rate; Significance levels:*,P<0.05;**,P<0.01;***,P<0.001; ns,P>0.05

图2 不同施磷量、硒形态及施硒量下小麦硒利用率变化
Fig.2 Selenium fertilizer use efficiency of wheat plants as affected by different phosphorus and selenium fertilizer treatments

3 讨 论

研究发现，施用亚硒酸盐时，随着施磷量的增加小麦各器官硒含量及富集系数显著降低；富集系数表示植株从土壤中富集硒的能力，通常富集系数大于1时表示植株从土壤中吸收该元素的效率高[22](Chen et al, 2014)；在研究中，磷肥与亚硒酸盐配施时富集系数均小于1；转运系数表示植株从地下部向地上部转运营养元素的能力；施用亚硒酸盐时，小麦各器官转运系数随着施磷量的增加而显著降低；同时，在等施硒的条件下，高磷(P2)处理的小麦硒的利用率低于不施磷(P0)处理；这些结果表明，施磷显著降低小麦对亚硒酸盐的吸收。而在磷肥与硒酸盐配施时，施磷显著提高小麦各器官硒含量及对硒的富集能力；且小麦各器官的富集系数均大于1；同时施用磷肥显著提高小麦各器官硒含量及对硒的转运能力，这些结果表明，施用磷肥可显著提高小麦对硒酸盐的富集能力。

Lee 等(2011)[23]研究发现，土壤pH值在5～9时，土壤对亚硒酸盐的吸附能力会随着土壤pH值的降低而显著增高，且De Temmerman 等(2014)[24]研究表明，随着土壤pH值的提高小麦硒含量显著增加；研究发现施用磷肥显著降低土壤pH值。土壤pH值降低可以活化土壤中的铁离子，且土壤中的铁离子对硒有很高的吸附力，硒和铁结合生成铁氧化物态硒，而铁氧化物态硒的生物有效性极低，因此，当磷肥与亚硒酸盐配施时降低了小麦硒的利用率[25](Szlachta et al, 2012)因此，土壤中的铁氧化物态硒含量提高。目前一些研究还发现土壤中有机质对亚硒酸盐的吸附能力也很强。在研究中发现，随着施磷量的增加，土壤中可溶态硒与可交换态硒含量显著降低；而土壤中铁氧化物态硒及有机态硒含量随着施磷量的增加而显著增加，由此可知，施磷促进了土壤中可溶态硒及可交换态硒转化成稳定态硒，因此，降低了亚硒酸盐的生物有效性；这个结果与Mora 等(2008)研究结果不同，他们研究认为，施磷降低作物中硒含量的原因是因为施磷提高了作物的生物量，由于稀释作用所以造成了作物中各器官的硒含量降低。

研究发现，当磷肥与硒酸盐配施时，施磷显著降低土壤中铁氧化物态硒及有机态硒含量。土壤氧化还原电位和pH值对有的有效性影响很大，因为它们决定了土壤中硒的形态，比如，在高pH值及氧化还原电位高的土壤中硒酸盐是土壤中主要存在的形态，而亚硒酸盐主要存在于低pH值及氧化还原电位低的土壤中，并且硒酸盐生物有效性高于亚硒酸盐，因为土壤对亚硒酸盐的吸附能力高于对硒酸盐的吸附能力[26]。因此，施磷可以活化土壤中的铁氧化物态硒和有机态硒可以解释施磷能显著提高小麦各器官硒含量。试验结果发现硒酸盐处理中小麦的根、茎、叶及穗部硒含量均大于亚硒酸盐处理，这主要是因为当同时施用亚硒酸盐和硒酸盐时，硒酸盐的生物有效性大于亚硒酸盐的生物有效性[27]。

4 结 论

4.1 施磷显著提高小麦对硒酸盐的吸收和利用率。磷肥降低土壤中铁氧化物态硒和有机态硒含量，磷素可以活化土壤中稳定态硒，从而提高了硒酸盐的生物有效性。

4.2 施磷降低小麦对亚硒酸盐的吸收；施磷降低了土壤pH值，促使土壤中可溶态硒和可交换态硒转化成铁氧化物态硒和有机态硒，而铁氧化物态硒与有机态硒很难被作物吸收利用，造成当磷肥与亚硒酸盐配施时降低了作物对亚硒酸盐的吸收。

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