不同养殖密度对全雌虹鳟幼鱼生长特性的影响

周建设 ，李宝海 ，王万良 ，刘海平 ，潘瑛子 ，曾本和

（1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，西藏 拉萨 850032；2.西藏自治区农牧科学院，西藏 拉萨 850032）

虹鳟（Oncorhynchus mykiss）雌性生长速度要明显高于雄性，全雌虹鳟平均单产要高于常规鱼苗养殖约 20%[1]，在20世纪80、90年代黑龙江水产研究所利用紫外辐射诱导雌核发育并结合激素营养法生产生理雄性虹鳟（伪雄鱼），通过伪雄鱼与正常雌性虹鳟交配获得单性全雌虹鳟的技术手段，可以批量生产全雌二倍体虹鳟[2]，也可以采用热休克方法诱导全雌虹鳟三倍体[3]。在水产养殖中，养殖密度直接关系到养殖户的经济回报，低密度养殖对养殖水体是一种浪费，高密度养殖则容易造成水质变差。研究表明，养殖密度不但对鱼类的生长有较大影响[4]，还对鱼类血液激素水平[5]、鱼类物质代谢和能量利用[6]、鱼类免疫系统[7]都有影响。

王炳谦等[8]采用单性状重复观测值动物模型对5个品系后代虹鳟的体质量、体长和肥满度进行了遗传参数和育种值估计，陆阳等[9]以不同比例膨化豆粕代替鱼粉对虹鳟特定生长率、肥满度等进行了比较分析，在高原环境下不同密度对虹鳟生长特性的研究鲜有报道。西藏自治区民主改革后，西藏经济发展迅速，群众的生活水平也在不断提高，对水产品的需求随之增加，但自治区水产品市场基本上被区外产品长期占据，由于附加了运输成本，加之运输过程中对鱼造成损伤和死亡，自治区内水产品价格较高。因此，发展西藏淡水鱼养殖，对于调整农业生产结构、发挥资源比较优势、提升农业效益水平，都具有重大的深远意义和紧迫的现实意义[10]。而全雌虹鳟由于其不能在自然环境中繁殖，因此不会对西藏脆弱的生态环境造成破坏。对于虹鳟这一世界性的也是我国重要养殖冷水性鱼类[11]，在高原养殖条件下研究其生长特性具有实践指导意义。本研究在西藏自治区农牧科学院养殖基地内进行，通过研究全雌虹鳟幼鱼生长与其养殖密度之间的关系，揭示不同养殖密度条件下对其幼鱼生长、成活率和肥满系数的影响，进一步丰富和完善人工养殖技术，进而在生产实践中提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验鱼准备

2014年1月26日，从黑龙江水产研究所引进全雌虹鳟发眼卵17 000粒，在西藏自治区农牧科学院水产养殖基地进行。开食一个月后，选出规格相近的试验鱼苗，放入底面和一侧面为孔径为1.0 mm的网状结构的亚克力孵化框中，亚克力孵化框尺寸为45 cm×45 cm×25 cm。

1.2 试验设计

设计 400、600、800、1 000 和 1 200尾 5个密度梯度，分别为 M1、M2、M3、M4 和 M5 组，每组 3 个重复。鱼入池前称量体质量，精确到0.01 g，测量体长，精确到0.01 cm。鱼入池时初始平均体质量和体长分别为（0.35±0.03）g/尾和（3.37±0.09）cm/尾。

1.3 养殖试验

进行62 d的养殖试验，养殖用饲料为三福牌鲑鳟鱼饲料每日投喂6次，止水投喂，投喂完毕30 min后清理饵料残渣，保证试验鱼饱食。每日19：00至翌日7：00，开鼓风机进行充氧。光照条件由窗帘进行调节，保证每天有12L∶12D的光照周期。每日检查养殖池，统计试验鱼死亡数。

每周1次，换1/3池水，吸底污。每天早晨测定进水口、出水口溶解氧、pH值和氨态氮。养殖试验池水为循环水养殖，溶解氧为6.9～7.2 mg/L；pH值为 7.2～8.0；氨态氮为 0.28～5.3 mg/L；温度 11～17℃。

1.4 数据处理和分析

平均6 d检查1次生长结果，每个试验组取样30 尾，用苯氧基乙醇（phenoxyethanol，C8H10O2）将鱼麻醉后，迅速测量其体长、体质量。

按下式计算生长率、肥满系数和体质量变异系数：

日均增重量（AWG）=（W2－W1）/（t2－t1）；

特定生长率（SGR）=100×[（lnW2－lnW1）/（t2－t1）]；

肥满系数（K）=（W/L3）×100；

净增重=（W2/S－W1/S）/（t2－t1）。

式中，W1为初始体质量（g），W2为终末体质量（g），t2－t1为试验天数，W为平均体质量，L为体长（cm），S为养殖水体面积（m2）。

密度对生长的影响用单因素方差分析进行比较，如果方差分析检验为差异具有统计学意义（P＜0.05），则用Dun can's多重比较进行分析。运用一元线性回归方法，分析密度和生长之间的线性相关，建立日均增重量或瞬时增重率（Y）和密度（X）之间的简单线性回归关系式。

所有数据均用SPSS16.0软件和Excel进行统计分析。

2 结果

2.1 生长速度

2.1.1密度对全雌虹鳟生长速度的影响 各组不同生长速度的差异性及均值多重比较见表1。对日增重来说，M1组的生长速度显著快于其他处理组（P＜0.05）,而M4组和M5组生长速度显著慢于其他处理组（P＜0.05），最终体质量随养殖密度的增大而降低，试验结束时，肥满度为1.07～1.15。试验期间肥满度最高值为1.15，出现在M3组。不同养殖密度条件虹鳟幼鱼的生长指标表现出明显的不同，日增重、特定生长率均随着养殖密度的增大而呈现下降趋势，其中日增重由（0.494±0.0025）g下降为（0.427±0.0021）g，降幅明显，净增重却随着密度的增大而下降。方差分析可以看出M1组、M2组与M3组的日均增重、净增重差异具有统计学意义（P＜0.05），与M4、M5组的日均增重、净增重差异极具有统计学意义（P＜0.01）。虽然低密度组的生长效率显著高于高密度组的生长效率，但M4和M5组的日增重、增重率和特定生长率并未表现出统计学意义差异。

表1 不同密度下虹鳟鱼出池时平均体质量、生长率、成活率、肥满系数和体质量变异系数

2.1.2 不同养殖密度下虹鳟幼鱼的生长式型 虹鳟幼鱼随着时间的增加，生长速度逐渐加快，体质量呈现指数型增长（图1）。各试验组的体质量生长方程式分别为：

图1 不同养殖密度下虹鳟幼鱼体质量生长曲线

以W=aLb拟合的不同养殖密度条件下虹鳟幼鱼的体质量与体长的相关关系式分别为：

体长与体质量的相关系数均接近于1，说明体长与体质量曲线显著相关。根据b＞3可得出在各密度组中此生长阶段虹鳟幼鱼的生长为异速生长。

虹鳟体质量随日龄的变化关系见图2，在0—40日龄，各密度虹鳟的体质量变化不大，M1组与M5组的体质量差别不到1 g，在45—60日龄，体质量随密度变化逐渐变大，其中45日龄M1组与M5组的体质量差别为1.43 g，50日龄为2.05 g，55日龄为2.94 g，60日龄为4.19 g。

2.2 成活率

试验期间，M1、M2、M3、M4 组的特定生长率差异不具有统计学意义，但与M5组差异具有统计学意义。成活率M2和M3组最高，M4和M5组成活率最低。经方差分析检验，密度对虹鳟幼鱼的成活率有影响，各不同密度组中，M1、M4和M5组成活率差异不具有统计学意义，但与M2组和M3组差异具有统计学意义（P＜0.05）。

2.3 肥满度

肥满度常用作衡量鱼体丰满程度、营养状况和环境条件的指标[12]。经方差检验，试验中，M1、M2、M3组肥满度差异不具有统计学意义，但与M4和M5组差异具有统计学意义（P＜0.05）,M4和M5组本身差异不具有统计学意义，M3组肥满度最高，为1.15。

3 讨论

3.1 不同养殖密度对虹鳟幼鱼生长的影响

图2 不同组别体质量随日龄的变化曲线

研究资料表明，较高的养殖密度不利于鱼类的生长，密度越高，养殖鱼类的生长性能呈下降趋势[13]，本试验中，虹鳟幼鱼最终体质量、日增重、特定生长率、净增重随养殖密度的增大基本趋于降低，这与李大鹏等[14]认为鲟鱼在正常的不同养殖密度试验中，密度最大组净增重最大不同。养殖密度过大，个体之间因为抢占生存空间，受到密度胁迫而影响了鱼类的生长。也有学者通过对俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）[15]、大眼梭鲈（Stizostedion vitreum）[16]等的研究发现，养殖对象几乎不受养殖密度的影响或受影响较小，也有些鱼类在高密度条件下，反而利于其生长[17]。

3.2 不同养殖密度对虹鳟幼鱼存活率的影响

一般来说，在一定范围内随着养殖密度的增大，成活率下降[18]。逯尚尉等[6]的研究表明养殖密度过高或过低都会对幼鱼的生长与代谢造成负面影响，本试验中，虹鳟幼鱼在M1组和M5、M4组差异不具有统计学意义，但与M2和M3组差异具有统计学意义。M1组密度最小，成活率却跟密度较大的M4和M5组接近，密度小不但造成了养殖场地和资源的浪费，成活率并没有提高，说明养殖密度过低或过高会对幼鱼的成活率造成负面影响，这与逯尚尉等的研究结果相似。可能是因为在小密度养殖环境中，个体之间在饵料和生存空间不存在竞争或竞争较小，反而会影响其整体活力。

4 结论

试验中，M3组的肥满度最高，说明在M3组虹鳟幼鱼鱼体丰满程度、营养状况和环境条件均较好，即在一定范围内，适当提高养殖密度可以增加养殖产量，提高经济效益。但随着养殖密度的不断上升，虹鳟幼鱼的生长情况受到影响，其最终体质量、增重率、净增重和特定生长率都呈下降趋势，应综合考虑养殖条件、养殖成本、成活率及生长情况等多种因素。本试验中，M3组成活率最高，与M2组一致，M3组肥满度最高，日均增重、特定生长率、净增重与M1和M2组多重比较发现差异不具有统计学意义，由此得出结论，M3组密度是比较合理的，即1.3827 kg/m2左右的养殖密度较为合理。

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