不同冬小麦品种籽粒胚乳增殖和灌浆对粒重的影响

郭艳艳，段巍巍

(河北农业大学农学院/河北省作物生长调控重点实验室，河北保定 071000)

在小麦生产中,粒重是产量高低的重要决定因素之一。近年来,在小麦高产栽培条件下,粒重波动很大,这是造成小麦产量不稳定的重要原因[1]。而灌浆过程和胚乳细胞增殖动态是决定小麦籽粒粒重的重要因素。蔡庆生等[2]研究认为，小麦粒重与灌浆速率呈正相关，与灌浆期长短无关。韩占江等[3]用Logistic方程模拟籽粒灌浆过程，认为小麦粒重与灌浆持续期呈极显著相关关系。Singh等[4]和Jenner等[5]认为不同小穗之间、各小穗小花之间的籽粒粒重与胚乳细胞数目均存在显著差异。周竹青等[6]用Richards方程模拟了小麦胚乳细胞增殖过程，认为小麦胚乳细胞数的多少和单个细胞的重量决定小麦粒重。而前人研究大多是对单一春性小麦品种进行分析，就海河麦区半冬性高产小麦的相关研究尚未见报道。本研究以不同半冬性小麦品种为材料，对其灌浆过程与胚乳细胞增殖动态和产量的关系进行研究，以期明确胚乳细胞增殖和籽粒灌浆对粒重的影响，为小麦获得高产提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料及其种植

田间试验在河北农业大学清苑实验站进行。试验田为冬小麦-夏玉米轮作农田，施基肥前0～20 cm土层基础地力为：有机质含量13.11 g·kg-1，全氮含量0.73 g·kg-1，碱解氮含量32.12 mg·kg-1，速效磷含量4.95 mg·kg-1，速效钾含量180.42 mg·kg-1。

采用单因素随机区组设计，选用山农16、石新828、津农6号和济麦22为供试材料，3次重复，每小区面积为42 m2(10 m×4.2 m)。2015年10月8日播种，播种行距15 cm，基本苗406万·hm-2，播种前各处理按纯N 120 kg·hm-2、P2O5135 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2施基肥，于4月6日拔节期追施纯N 120 kg·hm-2并灌水，5月10日开花期灌水。2016年6月13日收获。

1.2 测定项目和方法

为了取样的科学性，于小麦开花期，在每个小区选取同一天开花的主茎穗200穗进行挂牌标记。

1.2.1 胚乳细胞增殖动态测定

分别于花后6、10、14、18、23和26 d取标记穂，每个小区取5个穗，每个穗取4～8小穗的第2粒位的强势籽粒。用FAA固定液固定，然后根据郭文善等[7]的方法进行胚乳细胞的剥离、染色、分离、过滤和观察计数，同时，根据胚乳细胞增殖发育动态特征，将其分为快增期、缓增期和增殖结束期三个阶段。其中，快增期是花后0～10 d，该阶段胚乳细胞增殖活动活跃，胚乳细胞数量增加很快；缓增期是花后10～23 d，该时期胚乳细胞仍然具有一定的细胞分裂能力，但胚乳细胞增殖速度小于快增期；增殖结束期指花后23 d以后，该阶段胚乳细胞停止分裂增殖活动，胚乳细胞全部进入淀粉充实时期，数量逐渐减少。最后，用Logistic方程进行模拟分析和参数计算。

Logistic方程的拟合: 用Curve Expert 1.3软件对胚乳细胞分裂过程进行拟合，以开花后天数(x)为自变量，胚乳细胞数量(y)为因变量，用y=a/(1+be-cx)方程模拟，其中，a为终极生长量，b为初值参数，c为生长速率参数，并根据拟合方程计算下列灌浆参数。

Tmax=Ln(b)/c

Wmax=a/2

Gmax=(c×Wmax)/2

P=6/c

其中，Tmax为籽粒胚乳细胞到达最大增殖速率时的天数，Wmax为胚乳细胞增殖速率最大时的生长量，Gmax为胚乳细胞最大增殖速率，P为胚乳细胞增殖活跃期。

1.2.2 籽粒灌浆动态测定

分别于花后8、13、18、23、28和38 d取10个标记穗，每个穗取5个强势籽粒，取样方法同胚乳细胞增殖动态研究。剥出籽粒，在105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，然后称干重(天平精度为0.01 g)，计算灌浆速率。用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行模拟分析和参数计算，Logistic方程和参数计算公式同1.2.1。根据籽粒灌浆的阶段性特征，将灌浆过程划分为灌浆初期、灌浆中期和灌浆后期3个阶段，灌浆初期是指花后0～13 d，该阶段为籽粒形成期，粒重增长较慢；灌浆中期是指花后13～28 d，是粒重增长的关键时期，该阶段籽粒粒重增加较快；灌浆后期为花后28～38 d，该阶段灌浆速率降低，粒重增速逐渐下降。

1.2.3 产量及其构成因素测定

成熟期在各小区随机取20个样穂，计算穗粒数。选择均匀一致具有代表性的1.5 m2样点，调查穗数，计算单位面积穗数，同时收获，经脱粒、晒干后测产。从其中取籽粒，计数3个1 000粒籽粒称重，取平均值即为千粒重。

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel 2010、Spss Statistics 17和CurveExpert 1.3进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 小麦品种间胚乳细胞增殖特性的差异

2.1.1 小麦品种间胚乳细胞数量和增殖速率的差异

由表1可见，在花后6～10 d，胚乳细胞数量增加最快，花后23 d左右达到最大值，而后数量逐渐减少。在快增期，山农16和石新828的新增胚乳细胞数占其最终总数的64.29%和63.64%，津农6号和济麦22占其最终总数的48.57%和47.44%，该阶段胚乳细胞数量由多到少依次为山农16、石新828、津农6号和济麦22。在缓增期，山农16和石新828新增的胚乳细胞数占最终总数的35.71%和36.36%，津农6号和济麦22的占最终总数的52.56%和51.43%，胚乳细胞数量在品种间差异程度不同，津农6号显著高于其他3个品种，石新828胚乳细胞数量最少。胚乳细胞增殖结束期各品种胚乳细胞数均有所下降，津农6号显著高于其他品种，其次为山农16和济麦22，石新828胚乳细胞数最少。

由表1可知，不同小麦品种籽粒胚乳细胞增殖速率均呈先升高后降低的变化趋势，花后10 d的增殖速率最大，品种之间最大增殖速率差异不显著。山农16和石新828的增殖速率在胚乳细胞快增期较高，缓增期迅速降低，降幅分别达50.00%和53.83%。津农6号和济麦22的增殖速率在胚乳细胞快增期较低，缓增期增殖速率降幅较小，仅下降了18.75%和16.08%，所以，虽然快增期山农16和石新828的增殖速率高于津农6号和济麦22，但是缓增期则相反。津农6号和济麦22在缓增期仍然能增殖较多的胚乳细胞，弥补了快增期增殖速率和最大增殖速率较低的不足，最终的胚乳细胞数较多。总体来看，山农16和石新828在花后10 d之前胚乳细胞数和其日增量较多，开花10 d之后，津农6号和济麦22的胚乳细胞日增量和数量较多。因此，缓增期胚乳细胞增殖速率仍然较快的，最终胚乳细胞数量较多。

2.1.2 小麦品种间胚乳细胞增殖特征参数的差异

小麦开花后天数与胚乳细胞数的关系可用Logistic方程进行拟合，方程特征参数见表2。不同品种模拟方程的相关系数在0.995～0.999之间，达极显著水平，说明模拟方程可代表小麦胚乳细胞增殖过程。表2显示，不同品种的胚乳细胞终极生长量a、到达最大增殖速率时的时间Tmax和胚乳细胞增殖速率最大时的生长量Wmax表现基本一致，具体为津农6号最大，其次是济麦22，石新828最小。津农6号和济麦22的胚乳细胞增殖活跃期P相同，其次为石新828和山农16。各品种胚乳细胞的最大增殖速率Gmax表现为山农16>津农6号>济麦22>石新828。

表1 不同小麦品种胚乳细胞数量和增殖速率的变化Table 1 The number and proliferation rate of endosperm cells in different wheat varieties

同列数据后不同字母表示品种间差异在0.05水平显著。下同。

Different small letters following the date in a column indicated the difference between cultivars was significant at 0.05 level.The same below.

2.2 小麦品种间籽粒灌浆特性的差异

2.2.1 小麦品种间粒重和籽粒灌浆速率的差异

由表3可见，不同小麦品种的粒重均随花后时间的推移，呈“S”型增长。灌浆初期山农16的粒重显著高于其他品种，济麦22的粒重显著低于其他品种。灌浆中期是粒重增长的关键时期，该阶段济麦22粒重增加最多，增长了2.72倍，其次为津农6号，增加了2.34倍，石新828和山农16分别增加了2.00倍和2.13倍。灌浆后期，津农6号粒重增加最多，增长了7.18%，其次为济麦22，增长了6.24%，石新828和山农16增重较少，分别为3.51%和4.28%。就最终粒重而言，品种间差异程度不同，津农6号的千粒重最大，为50.02 g，显著大于其他品种。

表2 不同小麦品种胚乳细胞增殖和籽粒灌浆的特征参数Table 2 Characteristic parameters of endosperm cell proliferation and grain filling of different wheat varieties

a：终极生长量；b：初值参数；c：生长速率参数；Tmax：到达胚乳细胞最大增殖速率或籽粒最大灌浆速率时的天数；Wmax：胚乳细胞增殖速率最大或籽粒灌浆速率最大时的生长量；Gmax：胚乳细胞最大增殖速率或籽粒最大灌浆速率；P：胚乳细胞增殖活跃期或籽粒灌浆活跃期。

a:The final endosperm cell number or grain weight；b:Initial value parameter；c:Growth rate parameter；Tmax:Days to the maximal proliferation rate of the endosperm cells or the maximal grain filling rate；Wmax：The endosperm cell number at maximal proliferation rate or the grain weight at maximal filling rate；Gmax：The maximal proliferation rate of the endosperm cells or the maximal grain filling rate；P：The endosperm cell active proliferation duration or active grain-filling duration.

表3 不同小麦品种粒重和灌浆速率的变化Table 3 Changes of grain weight and filling rate of different wheat varieties

同时可知，不同小麦品种籽粒灌浆速率的变化趋势相同，均呈慢-快-慢的趋势。不同品种灌浆速率达到峰值的时间不同，济麦22在花后18 d灌浆速率达到最大值，其他品种在花后23 d灌浆速率达到最大值。籽粒灌浆期间的灌浆速率而言，花后8 d，山农16显著高于其他品种，济麦22显著低于其他品种。花后13～18 d，济麦22灌浆速率增长最快，达75.52%，显著高于其他品种，其次是津农6号，该阶段其灌浆速率增长了49.32%，石新828和山农16增幅均在10%左右。花后23 d，各品种间灌浆速率差异不显著，津农6号灌浆速率最大。花后23～28 d，石新828灌浆速率降低最快，为27.31%，山农16、津农6号和济麦22分别降低了21.04%、18.75%和16.08%。花后38 d，津农6号和济麦22的灌浆速率显著高于石新828和山农16。

整个灌浆过程中，山农16和石新828在灌浆前期粒重和灌浆速率高于津农6号和济麦22。在灌浆中后期，津农6号和济麦22的粒重和灌浆速率较高。

2.2.2 小麦品种间籽粒灌浆特征参数的差异

以开花后天数为自变量，粒重为因变量，用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行模拟，从表2可见，不同品种的拟合方程相关系数均大于0.99，模拟效果很好。不同品种灌浆参数存在一定的差异。大粒型品种津农6号的终极生长量a、灌浆速率最大时的生长量Wmax和最大灌浆速率Gmax最大，其次是中粒型品种济麦22和山农16，石新828最小。籽粒灌浆活跃期以山农16最长，津农6号和石新828次之，济麦22最短。品种间到达最大灌浆速率时的天数Tmax差异不大。所以，籽粒粒重与最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量相关，与到达最大灌浆速率时的天数和籽粒灌浆活跃期无关。

2.3 小麦胚乳细胞发育与粒重的关系

粒重与胚乳细胞数目相关分析表明，不同品种的籽粒胚乳细胞数均与粒重呈极显著线性正相关关系，r=0.914～0.936(P<0.05)，说明籽粒胚乳细胞数越多，粒重越高。

2.4 不同小麦品种的产量及其构成要素

由表4可知，各品种产量表现为津农6号>山农16>济麦22>石新828。在基本苗相同的情况下，品种间产量构成三要素差异程度不同，津农6号穗粒数和穗数虽比山农16分别减少了5.83%和1.27%，但其千粒重增加了7.25%，因此产量高于山农16但差异不显著。济麦22与津农6号和山农16相比，穗粒数虽增加了14.44%和7.77%，但千粒重和穗数降低的较多，因此产量显著低于津农6号和山农16。石新828的穗数较济麦22高3.32%，但千粒重和穗粒数却低6.72%和8.10%，最终济麦22的产量显著高于石新828。

表4 不同小麦品种的产量及其构成因素Table 4 Yield and yield components of different wheat varieties

3 讨 论

本研究显示，不同品种籽粒胚乳细胞数均呈“S”型增长趋势，在花后6 d急剧增加，花后20～23 d达到最大值，这与顾蕴洁等[8]对杨麦5号的研究结果相似。津农6号和济麦22在胚乳细胞快增期的增殖能力低于山农16和石新828，达到胚乳细胞分裂增殖最大值的时间较迟，但在胚乳细胞缓增期，仍具有较强的增殖能力，胚乳细胞的增殖速率较高，胚乳细胞新增数量占总数比例显著高于山农16和石新828，同时，其到达最大增殖速率时的天数也显著迟于山农16和石新828，胚乳细胞数目较多。苗 芳等[9]研究认为，小麦胚乳细胞快增期数量增加快，缓增期胚乳细胞数量多的，籽粒最终胚乳细胞数就多。拟合方程也说明，小麦籽粒的胚乳细胞数量与胚乳细胞增殖活跃期和最大增殖速率出现的时间有关，与最大增殖速率关系不大。因此，认为籽粒胚乳细胞数目最大值与缓增期细胞的增殖能力密切相关，缓增期胚乳细胞增殖能力较强，增加胚乳细胞数目多的，最大胚乳细胞数量就多。

粒重是决定小麦产量重要因素之一，粒重的大小受到灌浆过程和胚乳细胞增殖动态的影响[10]。本研究的品种中，粒重变化的趋势均呈现为慢-快-慢的特点，粒重表现为津农6号>济麦22>山农16>石新828。从灌浆过程来看，山农16和石新828在灌浆初期速率较快，而后迅速下降，津农6号和济麦22在灌浆初期优势不明显，中后期灌浆速率较快；最大灌浆速率和到达最大灌浆速率时的生长量与粒重表现一致。认为，最大灌浆速率和灌浆中后期的灌浆速率对小麦粒重的影响较大，灌浆活跃期和最大灌浆速率出现的时间与粒重没有必然关系。这与宋希云等[11]研究结果基本一致。灌浆速率和最大灌浆速率在品种间差异较大的结论与蔡庆生等[2]的研究结果表明，粒重与灌浆速率呈正相关，籽粒灌浆持续的天数与粒重关系不大是相似的。这是由于最大灌浆速率反映了灌浆的强度，灌浆中后期籽粒增加的重量占总粒重的比例较大。

闫 雪等[12]对30份小麦进行了穗部性状与产量分析，指出在正常条件下，穗粒数与产量间关系不显著，同时，其认为穗数、穗粒数和粒重因为存在复杂的关系，因而其各性状应相互联系和影响，从而影响产量。本试验发现，津农6号穗数多，粒重高，这两要素间相互作用，平衡了其穗粒数最少的影响，产量高于其他品种。山农16的产量三要素之间相互比较协调，因此产量仅次于津农6号。济麦22的穗粒数最大，千粒重较高，但其穗数太少，因此产量低于山农16。石新828产量要素与其他品种相比处于劣势，产量最低。

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