贝达砧木对九个酿酒葡萄光合与叶绿素荧光特性的影响

高展 彭媛媛 董凯向 周龙 刘春燕 杜展成

摘要：为了探索以贝达为砧木的几个酿酒葡萄品种在焉耆盆地的生态气候适应性及其应用价值，从而为该地区酿酒葡萄筛选适宜的砧穗组合提供理论依据，用以贝达为砧木的9个酿酒葡萄栽培品种为试验材料，研究贝达砧木对不同酿酒葡萄品种生长势、光合特性和叶绿素荧光参数的影响。结果表明，酿酒葡萄品种中维代尔的穗砧比为1.05，最接近于1，且坐果量最高，达到15.00穗/株。赤霞珠、梅鹿辄、维代尔、北红有较高的净光合速率（Pn）、最大光化学量子产量（Fv/Fm）、PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSII）及较低的非光化学猝灭系数（NPQ）。通过主成分分析进一步发现不同酿酒葡萄生长情况由强到弱的顺序为：梅鹿辄>维代尔>北红>赤霞珠>烟七三>黑比诺>北玫>白雷司令>霞多丽。综合分析认为以贝达为砧木的梅露辄、维代尔、北红和赤霞珠具有较强的亲和性，光合性能良好，对当地环境条件适应性强。

关键词：贝达砧木;酿酒葡萄;生长势;光合特性;叶绿素荧光参数

中图分类号：S663.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）12-0035-06

新疆葡萄栽培面积大，2016年已达15万公顷，长期以来繁殖以扦插为主，但在生产中发现葡萄扦插苗栽培后存在树体生长势偏弱、前期产量较低、花芽分化率低、丰产性不稳定等现象[1]。而嫁接栽培可使树体的各项光合参数均显著高于实生树，有利于同化产物的积累，可以增加产量，提前结果[2，3]。韩晓等[4]研究发现适宜砧木的选配可改善“87-1”葡萄叶片质量，提高净光合速率。李超等[5]研究表明适宜的砧木可提高‘赤霞珠葡萄接穗生长势、果实质量以及净光合速率。陈哲[6]研究发现砧穗组合嫁接亲和性高的‘井岗红糯荔枝叶片所具有的叶绿素含量更高，同时叶片的净光合速率较高。唐艺荃等[7]通过萌芽率、成活率、生长指标、光响应曲线和荧光参数等指标综合评价山核桃属种间嫁接亲和性，发现嫁接亲和性强的砧穗组合的嫁接苗生长势强，光合性能良好。可见，砧穗亲和性是决定嫁接成功与否的最基本条件，亲和性强的砧穗组合可以充分发挥砧木和接穗的优势，最佳的砧穗组合往往具有最强的亲和性[8，9]。嫁接亲和性由诸多因素控制，是遗传物质表达的结果，同时还受生理生化与解剖结构等诸多因素的影响[10]。但目前从光合与叶绿素荧光角度探究对酿酒葡萄嫁接亲和性影响的报道还较少。

焉耆盆地位于新疆塔里木盆地东北侧，属于典型的大陆性暖温带干旱气候，具有阳光充裕、有效积温高、热量丰富、昼夜温差大等特点，该区域处于北纬44°酿酒葡萄种植“黄金纬度”带，具有生产高品质酿酒葡萄得天独厚的优势。但焉耆盆地冬季严寒，年均降水量稀少，土壤盐渍化日趋严重，严重影响了该地区酿酒葡萄产业的发展[11]。选择适宜的砧木嫁接以提高接穗品种的生态适应能力，进而提高酿酒葡萄的产量与品质，对新疆葡萄酒产业健康、可持续发展具有重要意义。贝达（Vitis riparia ×Vitis labrusca）是一种较好的抗寒砧木，嫁接亲和力好，成苗率较高[12]。本研究比较分析了以贝达为砧木嫁接的不同酿酒葡萄的生长势、光合及叶绿素荧光参数，以期从光合生理的角度阐明贝达砧木与9个接穗品种之间的亲和性，同时探究嫁接树对焉耆盆地光温湿的适应性，以筛选出在焉耆盆地与贝达砧木亲和性良好的酿酒葡萄品种，为该地区生产上贝达砧木接穗的合理选择与利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验园位于新疆焉耆盆地芳香庄园葡萄种植基地，处天山南麓焉耆盆地东北部的和硕县曲惠乡境内。境内热量适中，光照充足，年均气温8.5℃，最冷月平均气温-11.2℃，最热月平均气温23.2℃，极端最高气温为38.8℃，极端最低气温为-30.7℃;年日照时数2 980 h，平均无霜期185 d，年均降水量79.8 mm，蒸发量1 876.7 mm。供试土壤主要理化性质为：pH 7.9，有机质含量[JP3]25.6 g/kg，碱解氮64.9 mg/kg，速效磷23.7 mg/kg，速效钾148 mg/kg。

2012年春进行接穗自根苗定植，9个接穗品种及其栽种株数分别为赤霞珠380株、梅鹿辄378株、霞多丽380株、黑比诺347株、白雷司令360株、北玫232株、北红214株、维代尔151株、烟七三102株。2014年春进行贝达自根苗定植，株行距为4 m×0.7 m，南北行向，土质为沙壤土，前茬作物为向日葵。2016年5月对贝达砧木进行劈接，单臂篱架栽培，无主蔓扇形整形。芳香庄园葡萄种植基地采用常规肥水管理，秋季果实采收后立即施有机肥2.7×104  kg/hm2，于花前在行间开条沟施10 kg/hm2硫酸钾肥，于幼果发育和花芽分化期在行间开条沟施30 kg/hm2氮磷钾复合肥（17∶13∶15）;采用滴灌的方式一年灌水25次，每次灌水时长为12 h。2017年测定试验结果。

1.2 试验方法

1.2.1 不同砧穗组合生长情况 在果实转色期，每个砧穗组合选取生长中庸、无病虫害且生长势基本一致的植株5株，并贴标签标记，共计45株。在葡萄生长阶段测量其生长势指标：（1）砧木粗度：测量嫁接部位以下2 cm处直径;（2）接穗粗度：测量嫁接部位以上2 cm处直径;（3）节间长度：量取接穗一年生枝第3节间长;（4）节间粗度：测量接穗相同部位一年生枝基部1 cm处的直径;（5）新梢数：统计试验接穗一年生枝数;（6）坐果量：统计供试单株的果穗数。

1.2.2 光合參数测定 每个砧穗组合选取生长中庸、无病虫害且生长势基本一致的植株5株，每株中上部选取3个一年生新梢，选取每个新梢第3节位的1片功能叶进行测量。参照刘春燕等[13]的测定方法，利用LI-6400XT型便携式光合仪（美国LI-COR公司生产）于上午7∶40—9∶40测定光合参数，包括气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）和细胞间CO2浓度（Ci），计算水分利用效率（WUE），即Pn/Tr，光合有效辐射（PAR）约为1 000 μmol/（m2·s）。

1.2.3 荧光参数测定 参照刘春燕等[13]的方法，测定光合参数的同时采用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪进行叶绿素荧光参数测定。将暗适应夹夹在已选定的并经过充足光适应的成熟功能叶片上，测定自然光下叶绿素荧光参数变化，并得出实际光化学效率（ΦPSⅡ）。叶片暗适应30 min后，测定暗适应下初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）等荧光参数，并计算非光化学猝灭系数（NPQ）、PSⅡ最大光能转化效率（Fv/Fm）。PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）=（Fm-Fo）/Fm，实际光化学效率（ΦPSⅡ）=（Fm′-Fs）/Fm′，非光化学猝灭系数（NPQ）=（Fm-Fm′）/Fm′。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007进行数据整理，SPSS 19.0对差异显著性指标进行Duncans多重比较，并参照程建徽等[14]的方法对数据进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 贝达砧木对不同酿酒葡萄生长势的影响

由表1 可知，以贝达为砧木的不同酿酒葡萄间生长势存在显著差异。9个酿酒葡萄品种的穗砧粗度比接近于1，其中维代尔最接近于1，穗砧比为1.05，烟七三最高，达到1.23，北玫最低只有0.82。从一年生枝生长量来看，北玫的节间长度最大，达到72.60 mm，而白雷司令的节间长度最小，仅为38.03 mm。北红的节间粗度最大，达到4.40 mm，而白雷司令的节间粗度最小，仅为3.43 mm。梅露辄的新梢数最大，达到7个/株，而霞多丽的新梢数最小，仅为3.60个/株。从生殖生长情况来看，维代尔的坐果量最高，达到15.00穗/株，而北红的坐果量最低，仅为4穗/株。

2.2 贝达砧木对不同酿酒葡萄叶片光合参数的影响

由表2可知，以贝达为砧木的不同酿酒葡萄叶片光合参数具有显著差异。赤霞珠、梅鹿辄、维代尔3个品种的Pn较高，北玫的Pn最低，仅为1.792 μmol/（m2·s）;赤霞珠的Gs值高达0.115 mmol/（m2·s），而北玫的Gs值仅为0.004 mmol/（m2·s）;赤霞珠的Tr最高，达到1.644 mmol/（m2·s），北玫的Tr最低，仅为0.420 mmol/（m2·s）;霞多丽的Ci最高，达到243.039 μmol/mol，而梅露辄的Ci最低，仅为190.350 μmol/mol;霞多丽的WUE最大，达到5.766 mmol/mol，而黑比诺的WUE最小，仅为3.146 mmol/mol。

2.3 贝达砧木对不同酿酒葡萄叶绿素荧光动力学参数的影响

荧光动力学参数体现了PSⅡ反应中心的综合活力，由表3可知，以贝达为砧木的不同酿酒葡萄间叶片荧光动力学参数具有显著差异，其中赤霞珠、维代尔2个品种的PSⅡ反应中心的综合活力较大。ΦPSⅡ代表PSⅡ的实际光化学效率， Fv/Fm是暗适应下 PSⅡ原初光能转化效率，维代尔、赤霞珠、黑比诺的ΦPSⅡ、Fv/Fm较高，白雷司令的ΦPSⅡ、Fv/Fm最低。Fv/Fo是PSⅡ的潜在活性，赤霞珠、维代尔、北红的Fv/Fo较高，白雷司令的Fv/Fo最低，僅为3.440。NPQ是非光化学猝灭系数，白雷司令、霞多丽、北玫的NPQ较高，梅露辄的NPQ最小，仅为1.508。

2.4 贝达砧木对不同酿酒葡萄生长情况影响的主成分分析

对试验中17个指标进行主成分分析，由表4可知前5个主成分的累计贡献率达到66.858%。主成分1中Pn、新梢数具有较高载荷，分别为0.21、0.183。Fo、Fv/Fm、Fm、Fv/Fo、Ci在主成分2上具有较高载荷，分别为-0.238、0.273、0.234、0.197、-0.183。穗砧粗度比在主成分3上具有较高载荷，达到-0.353。节间长、座果量在主成分4上具有较高载荷，分别为-0.308、0.196。ΦPSⅡ、Gs、节间粗在主成分5上具有较高载荷，分别为0.730、-0.290、0.247。

选取17个指标中载荷较高的13个指标再次进行主成分分析，得到表5。由表5可知，前5个主成分的累积贡献率为68.955%，基本保留了原始变量的绝大部分信息。

根据主成分载荷矩阵和特征值计算出前5个主成分的特征向量。将得到的特征向量和标准化后的数据相乘，得出主成分1、主成分2、主成分3、主成分4、主成分5的表达式：

F1=-0.574X1+0.722X2-0.052X3+0.689X4+0.654X5+0.580X6+0.531X7-0.125X8+0.013X9+0.270X10+0.169X11+0.120X12-0.529X13;

F2=0.358X1-0.401X2-0.276X3-0.180X4-0.042X5+0.519X6+0.499X7+0.587X8+0.558X9+0.507X10-0.010X11+0.557X12+0.131X13;

F3=0.323X1-0.105X2-0.120X3-0.016X4+0.020X5+0.030X6+0.103X7-0.652X8-0.445X9+0.386X10+0.784X11+0.257X12+0.308X13;

F4=0.022X1+0.075X2+0.413X3+0.144X4+0.370X5-0.390X6-0.495X7-0.122X8+0.456X9+0.477X10-0.088X11+0.341X12+0.090X13;

F5=-0.048X1+0.0641X2+0.797X3-0.232X4-0.307X5+0.195X6+0.107X7+0.177X8-0.138X9+0.185X10+0.211X11-0.070X12-0.199X13。

式中：X1表示Fo，X2表示Fv/Fm，X3表示ΦPSⅡ，X4表示Fm，X5表示Fv/Fo，X6表示Pn，X7表示Gs，X8表示穗砧粗度比，X9表示座果量，X10表示节间粗，X11表示节间长，X12表示新梢数，X13表示Ci。

以上述5个主成分所对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例作为权重计算主成分综合模型：

F=-0.033X1+0.126X2+0.045X3+0.163X4+0.216X5+0.276X6+0.244X7-0.018X8+0.106X9+0.370X10+0.209X11+0.262X12-0.084X13。

根据主成分综合模型即可计算综合主成分值F。结果（表6）表明，以贝达为砧木的不同酿酒葡萄品种的生长情况由强到弱为：梅鹿辄>维代尔>北红>赤霞珠>烟七三>黑比诺>北玫>白雷司令>霞多丽。表明在焉耆盆地，梅露辄、维代尔、北红和赤霞珠品种与贝达砧木的嫁接亲和性较好。

3 讨论

3.1 砧木对不同酿酒葡萄生长势的影响

葡萄生长会受到砧木和接穗品种相互作用的影响[15]。研究发现以贝达为砧木的维代尔、梅鹿辄的穗砧粗度比接近于1，枝条节间长度和粗度较好，生长势较强。郑秋玲等[16]研究不同砧木对“赤霞珠”葡萄生长及贮藏营养的影响时发现组合CS685/SO4穗砧粗度比接近1，一年生枝条的节间长度和粗度最大，生长势强，嫁接亲和性较好;周军永等[17]研究不同砧木对“醉金香”葡萄生长及果实品质的影响时也发现组合醉金香/华佳8号穗砧粗度比接近1，节间长度和粗度较大，生长势强，嫁接亲和性较好。这些结论与本研究结果一致。分析认为，在焉耆盆地芳香庄园栽种的以贝达为砧木的维代尔、梅鹿辄的生长势较强。

3.2 砧木对不同酿酒葡萄叶片光合及叶绿素荧光参数的影响

光合气体交换参数可作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标[2]，不同嫁接亲和性的砧穗间愈合程度不同，光合产物运输速度也不一致，所以测定净光合速率对嫁接亲和性是很有意义的[6]。而任何环境因素变化对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光特性反映出来[18]。Fallahi等[19]研究发现砧木会在一定程度上影响接穗叶片的净光合速率，从而影响砧穗组合的整体活性。Goncalves等[20]研究发现砧木影响接穗叶片的气孔导度、细胞内二氧化碳浓度、蒸腾速率。本研究发现各砧穗组合接穗叶片净光合速率差异显著，其中以赤霞珠为接穗的砧穗组合叶片Pn最大，为5.048 μmol/（m2·s）;以北玫为接穗的砧穗组合Pn最低，仅为1.792 μmol/（m2·s）。

在非胁迫条件下，多种植物叶片的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）都在0.80～0.85之间，而当受到环境胁迫时，Fv/Fm明显下降[21]。Fv/Fo可反映PSⅡ的潜在活性，NPQ反映PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热能的形式耗散掉的部分[22]。本研究发现以贝达为砧木的赤霞珠、梅鹿辄、维代尔、北红有较高的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ及较低的NPQ， Fv/Fm介于0.772～0.809之间，表明它們具有较强的PSⅡ原初光能转化效率、实际光能转化效率及PSⅡ潜在光合活力，PSⅡ反应中心受损害程度较轻，可以将所吸收的光能更有效地用于进行光合电子传递，表现为植株叶片的Pn也较高。张杰等[23]在研究不同蒙古栋种源的叶绿素荧光特性时发现，汪清、弯甸子和白石位子种源的Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ均高于其它种源，NPQ较低，表现出良好的光合生理功能。郝燕等[24]在研究河西走廊不同砧木品种对贵人香葡萄光合与荧光特性的影响时发现5C、SO4、1103P、420在盐碱、强光照交叉胁迫下具有较高的Fv/Fm和Pn，反映在该条件下葡萄叶片的适应性较好，光合效率较高。

4 结论

综合分析认为，在焉耆盆地，梅露辄、维代尔、北红和赤霞珠与贝达砧木嫁接后的亲和性及适应能力较强，能保持较高的光合作用速率，为生产中筛选适宜栽种的砧穗组合提供了理论依据。但由于砧木与接穗互作机理及其对接穗光合性能影响的机制尚不明确，因此贝达砧木对酿酒葡萄接穗的影响还有待从生理生化及分子水平进一步研究。

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