减库对不同穗型水稻物质积累及转运的影响

向 威，韦叶娜，范永义，杨国涛，蒋 芬，陈 敬，张圣豪，胡运高

(西南科技大学 水稻研究所，四川 绵阳 621010)

【研究意义】中国是世界上主要产稻国家之一，水稻是中国种植范围最大的农作物，约占粮食总面积的29 %[1]。中国水稻单产较高，而水稻产量的高低取决于全生育期的物质生产量和运转能力高低[2-4]。高产品种的前期、中期、后期都要有较高的干物质积累量[5]，而又有研究表明，在一定范围内，水稻的干物质积累量与产量之间表现为正相关关系的特点[6-8]。【前人研究进展】前人研究了许多疏花处理与茎鞘物质转运率的关系，发现疏花处理后鞘输出率明显降低，其含量高于对照，库容增大后其光合产物在叶片的积累以及向籽粒分配的量也增加[9-11]，许蓓蓓等[12]亦通过对常规粳稻品种研究发现疏花处理减小了抽穗期的粒叶比，降低了叶茎鞘干物质，提高结实率和千粒重。很明显，库容量的大小对水稻整个植株的物质运输都有很大影响。除此以外，许多研究亦通过增施钾肥[13]，间歇式灌溉[14]，适宜的秧龄、株距，外源激素喷施，秸秆还田[15]等改变外界条件的方法来探究水稻物质运输、转运的特点。大部分研究很少从减库处理对水稻各器官干物质积累研究的本质进行报道，或者单独以粳稻或其他类型作物来研究。【本研究切入点】本试验以不同穗型材料(弯曲穗、直立穗)为试验材料，通过对不同穗型水稻再减库处理后各器官干物质积累的分析，探究不同穗型水稻物质积累及转运规律，阐明直立穗与弯曲穗物质积累差异，从而研究存在于水稻中较普遍的库对其物质运输及转运的影响规律。【拟解决的关键问题】为作物高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以野生型水稻品种蜀恢498 (R498，弯曲穗)和突变型水稻品种R221(直立穗)为试验材料，以上材料由四川农业大学和西南科技大学水稻研究所提供。

1.2 试验设计及减库处理

试验于2015年在西南科技大学农园试验基地进行。水稻种子经正常浸种、催芽后，4月中旬播种，5月中下旬移栽，栽培规格为33.5 cm×16.7 cm。供试土壤养分含量为全N 1.98 g/kg、速效N 80.3 mg/kg、速效P 43.3 mg/kg、速效K 76.2 mg/kg，并按照正常大田管理进行管理。试验采用完全随机设计，重复5次。

于抽穗期进行减库处理(图1)，分别为剪去一次枝梗、剪去二次枝梗、枝梗全剪、不做任何处理(对照)，每处理重复5次(剪5株)。减库处理结束后，立即取样，之后每隔5 d取样。每个品种每个处理随机选取植株5株，并挂牌标记，连根带土全苗拔起取样。

1.3 测定项目

1.3.1 干物质测定 试验材料取样后，用自来水小心冲净根系上的泥土(尽量减少对根系的伤害)后，带回实验室，将各品种各处理单株分为茎鞘、叶、穗3个部分，分别装袋并做好标记，立即105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后，称量各部分的干重。

1.3.2 穂部性状考察 于水稻成熟期(8月30日)，2个品种每个处理随机选取5株，用剪刀将植株从穗颈节处剪断取样稻穗，并立即装入考种袋并做好标记。将材料置于阴凉通风处干燥，待水分降低到一定值(13 %～14 %)后进行室内考种，分别考察实粒数、空粒数、结实率、千粒重。

1.4 数据整理与分析

试验数据用Excel进行数据整理，并用DPS7.05数据分析软件进一步统计分析。

茎鞘物质输出率及转化率计算公式。

器官物质输出率=

器官物质转换率=

2 结果与分析

2.1 减库对水稻各器官干物质的影响

从左到右依次为一次枝梗、二次枝梗、枝梗全剪，对照图1 水稻减库处理Fig.1 Reduced sink treatment of rice

图2 减库对茎鞘干重的影响Fig.2 Effect of reduced sink on dry weight of stem and sheath

供试材料经减库处理后，成熟期茎鞘干重显著高于抽穗期茎鞘干重，而对照处理茎鞘干重表现相反趋势(图2)。减库处理后，不同穗型水稻品种成熟期茎鞘干重增加幅度不同。一次枝梗全剪后，R498、R221茎鞘干重分别增加65.05 %、22.82 %；二次枝梗全剪后，R498和R221分别增加12.56 %、26.37 %；枝梗全剪后，茎鞘干重增加比例最大，分别增加了77.93 %、116.24 %；对照不同穗型材料茎鞘干重分别降低36.81 %、12.06 %。根据茎鞘干重变化程度来看，一次枝梗全剪后更利于R498光合产物向茎鞘转运，而二次枝梗全剪和枝梗全剪能显著促进R221茎鞘物质积累。

从图3可以看出，伴随水稻生育进程的推进，减库处理及对照的叶干重均表现出下降趋势，且不同减库处理间叶干重降低比例不同。其中一次枝梗全剪后，不同穗型材料叶干重分别减少13.78 %、30.35 %；二次枝梗全剪后，R498、R221叶干重分别降低12.25 %，17.71 %；枝梗全剪后，2品种叶干重分别降低5.28 %、2.08 %；而对照(不减库)处理下，R498、R221叶干重分别降低25.81 %、14.58 %。根据叶干重变化程度来看，在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪处理下，R221叶干重变化率较另一品种更大，而枝梗全剪后更利于R498叶片向茎鞘转运。且R498经过减库处理后其叶干重降低程度较对照均降低，而R221在一次枝梗全剪及二次枝梗全剪后，其叶片向茎鞘的转运较对照却有所增加。

图3 减库对叶干重的影响Fig.3 Effect of reduced sink on dry weight of leaf

图4 减库对穗干重的影响Fig.4 Effect of reduced sink on dry weight of panicle

从图4可以看出，2供试品种各个处理随生育期的推进穗干重有所增加。R498、R221在不进行减库处理下，穗干重分别增加245.36 %、246.57 %。一次枝梗全剪后，2品种穗干重分别增加23.75 %、57.39 %，其增加程度较对照分别减少221.61 %、127.26 %；二次枝梗全剪后，R498与R221穗干重分别增加193.71 %、184.65 %，其增加量较对照分别减少51.65 %、61.92 %。可以看出，随着库容量的减少，穗干物质的积累量显著减少。根据穗干重变化程度来看，经过减库处理后，R221穗干重较对照的变化率较另一品种大。

2.2 减库对产量性状的影响

对不同穗型材料进行一次枝梗全剪、二次枝梗全剪处理后，R498、R221的结实率与千粒重均显著高于对照，且两品种间差异显著(表1)。一次枝梗全剪后，R498、R221的结实率分别增加5.64 %、4.02 %；二次枝梗全剪后，R498、R221的结实率较对照分别增加4.09 %、2.87 %。就千粒重而言，R498、R221经过一次枝梗全剪处理，粒重分别提高8.63 %、9.11 %；而二次枝梗全剪处理后，供试材料的结实率分别高于对照8.63 %、7.14 %。上述结果表明，减库处理能显著增加供试材料的结实率和千粒重，并且减库对弯曲穗型材料的结实率和千粒重的影响较直立穗大。

2.3 减库对干物质转运的影响

从表2可以看出，供试材料经不同程度减库处理后，不同部位(茎鞘、叶)的输出率和转化率都显著降低，且茎鞘的输出率和转化率反而为负数，表明茎鞘物质不但未输出到其他组织，反而积累于茎鞘中。减库处理后，R498茎鞘输出率显著低于R221，并且伴随减库程度的增加，茎鞘输出率越小。减库处理后，R498的叶片输出率显著低于对照，且库容量减少幅度越大，叶的输出率越小。但是减库处理(枝梗全剪处理除外)反而能显著增加R221叶片的输出率，一次枝梗全剪处理更有利于增加叶的输出率。单看不同部位的转化率，供试材料经减库处理后，茎鞘转化率显著低于对照，且均小于零，而叶的转化率显著高于对照。结果表明，减库处理对不同穗型材料不同部位的输出率和转化率影响存在显著差异。

表1 减库对产量性状的影响

表2 减库对干物质转运的影响

3 结 论

抽穗期减库处理对直立穗、弯曲穗营养器官物质的转运和籽粒灌浆结实都有显著影响；伴随库容量的减少，叶与茎鞘向库的物质运输受抑制，且库容量减少程度越大，抑制程度越大，结果导致穗部干物质量积累减少；减库处理后增大了不同穗型水稻结实率和千粒重，且2品种间亦存在显著差异；减库处理对不同穗型材料不同部位的输出率和转化率影响存在显著差异。结果表明直立穗与弯曲穗从抽穗期至成熟期这一过程，它们物质积累、转化存在显著差异，且2品种间亦存在显著差异。

4 讨 论

减库是调控源库关系最常用的一种手段，被广泛应用于水稻籽粒灌浆过程物质转运研究[16]。本研究也采用此法，分析了减库处理对直立穗及弯曲穗2种不同穗型水稻不同部位干物质积累及转运的影响，结果显示通过减库处理调节源库关系，不仅能显著改变水稻各部位干物质积累及转运，而且显著影响供试材料的产量性状。

董桂春[17]等研究认为不同源库条件下水稻干物质积累转运与品种自身的库容大小密切相关，且雷振山[18]发现减库会抑制茎鞘物质的输出。本研究发现减库处理后，供试材料茎鞘输出率为负数且显著低于对照，同时库容量减少程度越大，叶的输出率越小，这与前人研究结果[18]基本一致。同时，研究发现库容大小与茎鞘输出率、叶片的积累以及其向籽粒分配有很大关系[9-12]，这又进一步表明本研究结果的可靠性。

减库处理后，水稻粒叶比减小。在源物质供应充足时，粒叶比减小，库器官和输导组织活性增强，库对源物质“拉力”则增大，从而促进叶茎鞘干物质向籽粒的转运[10,19]。因此，减库处理后，穗干物质积累量虽显著低于对照，但其千粒重与结实率却显著高于对照，这与本研究结果具一致性。此外，高士杰等[20-22]研究发现穗直立水稻品种的结实率变幅较弯曲穗型水稻品种大，直立穗型品种千粒重平均低于弯曲穗品种，且张亚芳[23]等也发现不同水稻品种在减库处理下的产量性状表现不同，本研究发现弯曲穗结实率的增加幅度显著高于直立穗，但直立穗千粒重的增加程度较弯曲穗大，直立穗粒重显著低于弯曲穗，但结实率变幅较小。

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