竹类植物退笋现象研究

岳晋军，袁 娜，李海峰，顾小平，吴晓丽，袁金玲

（1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州311400；2.浙江省杭州市余杭林业水利局，浙江 杭州311100；3.山东省五莲县林业局，山东 日照262300）

作为一大类重要的森林植物，竹子非草非木，但竹林兼具生态功能和经济功能，经济功能以生产竹材和食用竹笋为主［1－2］。无论是竹材生产还是竹笋生产都涉及到竹笋的生长发育问题，退笋是竹类发育过程中的正常生理现象，研究退笋现象发生规律及其机制对于控制退笋、提高竹林的竹笋和竹材生产力都具有重要的生产实际意义。从20世纪50年代就开始了对退笋问题的科学研究［3］，对于这一复杂的生物学现象，至今得到的认识还是相对比较肤浅的，发表的文献资料也不多，这一重要的生物学现象尚没有引起人们的重视，现将退笋的研究进展情况进行综述，澄清该领域一些错误的概念，以期推动退笋研究的深入开展。

1 竹子退笋的定义及概念

竹子退笋是自然生长的出土或未出土的笋中途停止生长、死亡、不能进一步发育成竹的生理现象，退笋也指发生退笋现象的竹笋。也有人将退笋简单地定义为出土的竹笋停止发育的现象［4］，忽视地下未出土部分的退笋，也没有界定在何种条件下的停止发育进而死亡，无形地扩大发育停滞的范围。在英文翻译中有使用“abortive bamboo shoots”［5］，更为普遍的文章和标准中使用“degraded bamboo shoots”［6］，“abortive”有“流产、停止发育”的意思，对于描述退笋现象较为确切，而“degraded”有“降解、退化、分解”的意思，不能很好地描述退笋的现象。这里所说的退笋是指竹子发育过程中的一种生理现象，特别要强调的是竹笋自身的生长发育规律，有些人将人为因素导致不能成竹现象也归结成为一个退笋类型，如刀砍过的竹笋、畜生危害过的等，这显然不是竹子本身发育的一种生理现象，任何正在生长的植物给予不适当的外界干预都会出现停止发育乃至死亡的现象，退笋是竹子在正常自然生长环境条件下，依然存在竹笋停止发育的现象，其本质应该是作为通过地下鞭根联系起来的无性系克隆竹林中竹笋内部的自我竞争与调节过程，是竹林克隆生长繁殖的一种策略。

2 竹子退笋的特征及发育阶段

退笋作为一种生物学现象，有其固定的特征。关于毛竹退笋现象的研究最多，根据其不同退笋进程的特征，可将退笋现象分为几个阶段。

郑郁善等将毛竹（Phyllostachys edulis）退笋归结为4个特征：（1）远看退笋尖削度大，笋箨颜色较暗，暗褐色乃至黑色，箨叶不发达；（2）近看退笋中上部笋箨上的表皮毛紊乱，不挺拔或干枯，繸毛也大多数干枯，触摸容易脱落，箨片无白粉，也无明显生长现象；（3）用手捏笋尖部位，感觉发硬，无明显弹性；（4）当剥开笋箨时，下部箨色偏紫，经常有青蓝色条纹，或青蓝至暗黄色，笋肉的颜色偏暗黄色，根尖的位置颜色由紫红色转变成青蓝至黄色［7］。陆宪辉等将毛竹笋体的退败程度分为3个阶段：（1）退败初期，连续2－3 d笋箨无吐水现象，延长生长停止，笋体白色，无虫害；（2）退败中期，笋箨失去光泽，箨耳繸毛稍有枯萎，除去箨后笋体呈现黄色；（3）退败后期，笋体蜡黄，笋梢头有萎缩现象。陈少裕等人研究退笋多依据此标准进行分期［8］。李运喜等对毛竹笋的退笋观察更为仔细，指出在正常生长的竹笋成为退笋后，最初能肉眼观察到的表象是第一片小箨叶的附毛开始枯萎，繸毛开始下垂，有点无光泽，再过几天才能出现吐水减少等现象［9］。

综上所述，毛竹退笋的发育阶段或可以分解为4个阶段：（1）退败起始期，表征是第一片箨叶上的附生表皮毛开始萎蔫，繸毛不坚挺，有点下垂，附生表皮毛和繸毛看起来都是有点缺水，但依然没有死亡，吐水量正常或稍有减少，整体笋看起来光泽变差，笋肉白色，口感和正常笋没有区别，根尖部位红色或白色；（2）退败初期，表征是箨叶上的附生表皮毛和繸毛变得凌乱不整齐，有倒伏现象发生，笋箨吐水明显变少，但依旧有吐水现象，整体笋看起来光泽无，笋肉白色，口感和正常笋区别不大，但根尖部位或有变青蓝色；（3）退笋中期，笋箨上的附生毛枯萎变干，完全死亡，笋箨停止吐水，整体笋没有光泽，笋体基部笋肉开始发黄，上部尚有白色笋肉，根尖颜色变青蓝色或黄色；（4）退笋末期，笋箨箨叶干枯，整体枯萎死亡，笋肉发黄乃至腐烂，不能食用，根尖从青蓝色或黄色变成黑色，腐烂。

3 竹子退笋类型及其发生原因假说

程志雄等将不出土的退笋称为“闷头退笋”，因天气干旱导致退笋称为“干退笋”，其特征是箨干缩，箨身深褐色，松散，箨舌紫色，笋呈干瘪状态；天气突然变冷导致的退笋称为“高脚退笋”，箨身上有白粉，笋上部大，下脚细，呈干缩状；春季砍母竹或伤鞭导致的退笋称为“伤刀笋”或者“哭娘笋”，其特征是笋尖削度大、细长，箨身有褐色带紫色毛，箨耳呈红色；雨水过多涝死的笋称为“水退笋”，其特征是节中浸水，节部位变硬；养分供应不足导致退笋称为“土退笋”，其特征是笋较矮小，箨身呈白色或淡红色；虫害导致的退笋称为“虫退笋”，其特征是箨上有虫粪便，伤口处常流白汁；出笋末期的退笋称为“收尾笋”，其特征是生长慢，笋形态变曲，尖削度大，箨身上有黄褐色斑点［10］。这种按照导致退笋原因的分类方法在生产上比较实用，通俗易懂，对于科学研究也具有一定的参考价值，这些特征都是退笋后期的特征，退笋的前期在征兆需要我们进行更多观察和研究。

至于退笋发生的原因，目前有3种假说，其一是营养学说，是营养不足导致的退笋，间接的证据是如果一个鞭根系统上长得笋过多，就容易退，反之，如果同样的鞭根系统长得笋少，就不容易退，切断正在发育的竹笋与之相连的竹鞭，导致母竹的营养供应不到竹笋上，就会出现退笋，与营养学说相矛盾的是通过施肥并不能减少退笋率，只能增加出笋数量，增加出笋数量同时退笋数也同时增加。其二是虫害说，外界病虫害危害导致的退笋，早在1966年就有人指出虫害不是导致退笋的主要原因，徐天森等对毛竹退笋与毛笋泉蝇的关系进行了研究，结果发现由于毛笋泉蝇是弱寄生甚至腐生昆虫，健壮笋快速生长使得毛笋泉蝇不容易生长，而退笋更适合毛笋泉蝇产卵生长，从而导致退笋中毛笋泉蝇较多现象，毛笋泉蝇不能导致退笋［3］。孙国忠等对白夹竹（Ph．nidularia）退笋研究发现，虫害是导致退笋的重要原因，占竹笋数量的62.5%以上［11］，余昌元认为基夜蛾导致了黄甜竹（Acidosasa edulis）的退笋［12］，但两者均未对虫害与退笋的关系进行研究，该结论严谨性不够。其三是气候说，天气骤然变冷或者气候干旱导致的退笋，天气变冷或干旱多依据生产观察所推测，尚缺乏科学严谨的实验数据支撑。

图1 毛竹退笋类型及其分期特征图Fig.1 Types and staging characteristics of abortive bamboo shoots in Phyllostachys edulis

4 竹子退笋的发生规律

退笋导致了大量竹笋不能成竹，不少研究人员对这一现象的发生规律进行了研究。如1976年6月湖南桃源县竹园大队，密度3 248株·hm－2，眉围35 c m，其中新竹855株，老竹2 393株，地下竹鞭4.1 km·hm－2，竹蔸115个·hm－2，每100个笋中只有28.3个出土，9.2个成竹，90.8个成为退笋，其中出土退笋占19.1个，泥内退笋占71.7个。随着竹笋入土深度的增大，退笋率逐渐减少，成竹率逐渐增加，70.9%的出土退笋入土深度为8～15 cm。76.3%的立竹入土深度在16～30 cm之间，大于30 cm的竹鞭生竹较少，立竹的直径随着入土深度的增加而增加［13］。1975年桃江县红山大队，成竹笋高约2 m时调查，面积为0.057 hm2，母竹62根，55条竹鞭根系统，共生笋157个，成竹只有48个，占30.5%，泥中退和地上退笋分别占笋总数的22.3%和46.9%，鞭根入土深度16～20 cm的竹笋比入土深度6～10 cm的泥中退笋率提高20%以上，地上退笋率降低11.1%，成竹率提高8.8%［14］。从上述文献资料来看，地下泥中退笋也占很大部分，但两者结论有所差异，可能是两者调查的时间、地点不同所导致，如前者竹林密度是3 248株·hm－2，而后者只有1 094株·hm－2，两者相差近3倍，这是为数不多进行泥中退笋调查的文献资料。

廖光庐等认为不同经营水平对毛竹林的退笋率影响不大，一般劈山抚育竹林退笋率在56.95% ～63.55%之间，而垦复抚育的集约经营竹林退笋率为52.36% ～57.46%，随着经营水平的提高，退笋率有所降低，但是不显著，退笋率后期最高，前期次之，中期最低，随着竹笋着生深度的增加，其退笋率逐渐减少，退笋的高度多集中在60 cm以下，占90.45%，尤其以30 cm以下数量最多，占75.12%，退笋中少根或无根的比例高达87.83%［15］。郑郁善等研究发现退笋生长高度50 cm以下的占93.17%，30 cm以下占78.42%，退笋根系情况少根占64.13%，无根占20.15%，多根只占15.72%，竹笋着生深度小于10 cm的浅鞭竹笋多数退化［7］。陈乾富认为纯林中的出笋比混交林中的出笋持续时间短，退笋率高，据此认为混交林更有利于竹笋生长，退笋率随出笋时间呈现两头高中间低的趋势，90%以上的退笋发生在50 cm以下［16］。张跃林研究表明毛竹退笋率在50%～83.3%之间，平均退笋率59%，早期退笋主要因为温度过低或忽高忽低，由于气温影响而成为退笋的约占退笋总数30%，阳坡出笋多，退笋也多，阴坡出笋少，退笋也少。母竹密度大的竹林，退笋数量也多［17］。王宗仁调查了不同立地类型的毛竹退笋率其中山脊竹林50.67%，山坡竹林54.55%，山洼竹林56.88%，同时认为低温阴雨连绵的天气因素能导致毛竹笋期退笋率增加，成竹率下降［18］。张康民对毛竹退笋进行了研究，发现前期退笋率56.25%，盛期退笋率48.43%，后期退笋率69.42%，71.4%的退笋发生在30 cm以下，早期的退笋高度比晚期退笋高度低，笋期培土30 cm能将退笋率从56.3%减少到38.2%，笋前施肥对于竹笋退笋率影响不大［19］。然而章尊三研究表明施肥能极为显著地减少毛竹的营养退笋，提高成竹率［20］，这与张康民的研究截然不同。荣生道等报道北方地区毛竹大年退笋率60%，小年退笋率40%，退笋高度集中在30 cm以下，占总退笋数的73.7%［21］，而吴炳生等对花年竹林和大小年毛竹林进行了退笋统计，结论是两者退笋率没有差异，均在31%左右［22］。这种不同研究者对于退笋率巨大差异的结果，很可能是在退笋研究中执行的标准有所不同所致，也可能是竹林的基础情况不同，如母竹密度、年龄结构等。

除了毛竹之外，对不少重要的生产竹种出笋退笋规律也开展了详细的研究，其中以刚竹属竹种为最多，苦竹属、方竹属、筇竹属、酸竹属、少穗竹属等都有所涉及。

郑明生等研究石竹（Ph．nuda）退笋规律发现初期出土的竹笋退笋少，随着时间推移，退笋率不断增加，退笋高度不断增加，退笋生长时间缩短，末期退笋率又有所降低［23］。黄滔等研究认为黄秆乌哺鸡竹（Ph．vivax cv.aureacaulis）退笋率初期33.3%，盛期40.5%，末期57.1%，花秆早竹（Ph.violascens f.virdisulcata）退笋率初期28.6%，盛期60.2%，末期53.8%，花毛竹（Ph.edulis f.huamozhu）退笋率初期41.7%，盛期32.4%，末期33.3%［24］，3个竹种的退笋规律各不相同。张衡锋等对黄秆乌哺鸡竹出笋退笋规律进行了研究，发现其规律与郑明生的石竹退笋规律基本一致［25］。黄伯惠等对不同笋用竹种笋期进行了研究，发现不同竹种的退笋率差异极大，早竹（Ph.pracecox）为67.2%，雷竹（Ph.praecox f.pervernlalis）为51.1%，红竹（Ph.iridenscens）为57.3%，高节竹（Ph.prominena）为35.9%，角竹（Ph.fimbriligula）为42.2%，五月季竹（Ph.bambusiodes）为16.9%，认为早竹出笋早且笋期长，温度变化大易受寒害而死亡，故早竹笋的生态死亡率最高［26］。严彦等研究表明水竹（Ph.heteroclada）在设施栽培条件下退笋率13%，全部退笋高度都在20 cm以下，露天栽培条件下退笋率32.5%，退笋高度集中在20～40 cm，占总退笋数的69.2%，高于60 cm全部成竹［27］。吕大勇等对寿竹（Ph.bambusoides f.shouzhu）生长发育规律进行了研究，发现退笋高度小于10 cm占退笋总数的53.5%，10～20 cm的占退笋总数的23.3%，虫退占退笋总数的74.7%，营养退笋占21.56%，竹笋泉蝇和金针虫是危害竹笋成竹的主要害虫，整个出笋期平均退笋率高达88.5%，出笋初期和盛期的前半段成竹数量占总成竹数的91.9%，盛期的后半段和末期基本上都是退笋，成竹极少［28］。余志华等研究表明毛金竹（Ph.nigra var.henonis）上的研究表明80%的退笋发生在30 cm以下，前期退笋率65.85%，中期42.44%，末期81.71%［29－30］。朱志建等对浙江淡竹（Ph.meyeri）生长规律进行了研究，出笋前期退笋率29.5%，盛期退笋率24.5%，末期退笋率46.0%，平均退笋率33.3%［31］。刘倩倩等对皱竹（Ph.bambusoides f.marliasea）出笋成竹规律进行了研究，发现初期和盛期退笋率在12.5%左右，出笋末期退笋率在31.25%，皱竹退笋高度集中在20 cm以下，以5～10 cm退笋数量最多，占总退笋数的68.75%，竹笋达到15 cm以上时不容易退笋，营养退笋占92%［32］。岳祥华等发现紫竹（Ph.nigra）前期退笋率为40.9%，中期为69.4%，后期为100%，平均退笋率53.8%，退笋高度主要集中在30 cm以下，占总退笋数的89.5%［33］。陈玉华等对篌竹（Ph.nidularia cv.smoothsheath）进行了研究，固定22株笋观察，发现前中后期的退笋率分别为25%，62.5%，12.5%，平均退笋高度分别在3.7、13.8、39.3 cm，营养退笋占79.2%，虫退8.3%，病退7.3%［34］。

余昌元等对黄甜竹退笋规律进行了研究，认为其与基夜蛾的危害高度相关，病虫害导致竹笋退笋分为2种类型，生长点受害型，生长点被虫食，停止生长，竹笋失去光泽，笋箨渐变枯黄，顶端箨叶颜色变暗，最后发霉，环竹壁受害型，环竹壁被虫蛀食，无法完成水分和养分的运输，进而无法完成顶端生长和拔节生长，竹腔积水，严重腐烂发臭，节间粘液积累，从而退笋［12］。刘子凡等研究表明10 cm土温和上层光强度／中层光强的比值是影响麻竹（Deddrocalamus lantiflorus）退笋的主要因素。

王光剑等对合江方竹（Chimonobambusa hejiangensis）的出笋退笋规律进行了研究，发现日退笋量呈现少－多－少的变化规律，累计的退笋量符合Logistic曲线增长，高海拔地区退笋率超过65%且进入退笋盛期较早，合江方竹以营养退笋为主，且从外观形态上不易判别是否发生退笋［35］。张家贤等对合江方竹出笋成竹规律进行了研究，初期退笋率11.7%，盛期17.6%，弱期44.9%，末期83.2%，竹笋20 cm以下的退笋最多，占退笋总数的61.2%，其次是笋高20～40 cm，退笋占31.4%，笋高40～50 cm，只有7.5%，笋高超过50 cm，基本都能成竹。营养退笋占70%，病虫害退笋占26%，林缘退笋率16.9%，林内退笋率37.6%［36］。苏春花对毛环方竹（Ch.hirtinoda）的出笋规律进行了研究，该研究将挖笋等人为因素也算成退笋，导致其退笋率无法与其他研究相比较，不过自然情况下退笋高度多集中在10～19 cm［37］。

李继伟等对撑绿竹（Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis grandis）的退笋进行了研究，发现成竹数只占出笋总数的41.05%，超过一半的笋因各种原因成为退笋［38］。付建生等对撑绿竹出笋规律进行研究表明成竹率为56.29%，退笋率43.71%，初期成竹率高，中期次之，末期成竹率极低，退笋数量随出笋时间的推迟而逐渐增加，撑绿竹绝大多数退笋出现在出笋末期7月22日－9月27日，约65 d，退笋数量占97.53%，营养退占88.27%，风折退占9.88%，虫退笋占1.85%，退笋高度在30 cm以下占56.79%，30～60 cm之间的退笋占19.75%，61～90 cm占9.88%，营养退平均高度只有22.47 cm，而风折笋平均高度为147.67 cm［39］。张家贤研究表明撑绿竹总退笋率为21.2%，初期18.6%，盛期21.5%，弱期13.6%，末期76.7%，退笋高度在30 cm以下最多，占退笋总数的82.2%，其次是31～40 cm，占10.7%，超过50 cm基本都能成竹［40］。闫德民等对撑绿杂交竹进行了研究，发现伐桩施肥处理能够有效促进发笋、抑制退笋、减少退笋率，对照组退笋率高达35.73%，施肥组最低只有17.30%［41］。就撑绿竹退笋而言，不同研究者得出的结论不尽相同，退笋率从17.30%到43.71%不等。

董文渊等研究表明筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）前期退笋22.92%，盛期29.38%，末期34.29%，平均退笋率27.50%，成竹水平较高［42］。孟勇等对小蓬竹（Ampelocalamus luodianensis）生长发育规律进行了研究，表明初期退笋率在46.7%，盛期35.4%，后期50%，呈现两头高中间低的趋势，造成这种趋势的原因可能是初期的笋芽着生在竹蔸上部，最先萌发，而盛期竹笋母体营养充分且笋芽在土层中已经萌发一段时间，竹笋健壮，后期成竹率主要因为母体养分消耗过大，竹笋太弱小，小蓬竹退笋多集中在10 cm以下［43］。苏春花等对粽粑竹（Indocalamus longiauritus）生长发育规律进行了研究，发现早期退笋率14.8%，退笋平均高度19.9 cm，盛期退笋率32.8%，平均高度12.5%，末期73.4%，平均高度5.3%［44］。范怡等研究表明虫退是肿节少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）退笋的主要原因，占退笋总数的73.78%，出土笋平均成竹率为64.03%［45］。张玮对椽竹（Bambusa textilis var.fasca）进行了研究，发现盛期退笋率只有29.3%，初期退笋率49.2%，末期退笋率64.8%，呈现两头高中间低的趋势［46］。徐雯等对短穗竹（Brachystachyum densiflorum）进行了研究，发现退笋率较高，达63.86%，退笋高度主要集中在30 cm以下，占总退笋数的69.24%，虫害占26.92%，干退占40.38%［47］。王清玲对橄榄竹（Acidosasa gigantea）进行了研究，发现退笋率早期51.7%，中期42.6%，末期40.6%，15 cm深度的笋有80%退掉了，大于30 cm深度的笋，退笋率只有62.2%［48］。吴继林研究了垦复对糙花少穗竹（Oligostachyum scbriflorum）的影响，表明多年垦复退笋率只有33.01%，而为垦复竹林的退笋率在45.45%［49］。李继雄等对苦竹（Pleioblastus amarus）进行了研究，发现初期退笋率12.8%，盛期29%，弱期63.1%，末期82.4%，退笋高度多在20 cm以下，占退笋总数的65.1%，笋高在20～40 cm之间的退笋占26.3%，40～50 cm退笋只占5.6%，超过50 cm基本都能成竹。营养退笋占60%，病虫害危害占37%，其他原因占3%［50］。杨海芸等对花叶女竹（P．simonii f.heterophyllus）出笋成竹规律进行了观察，发现初期无退笋，退笋主要集中在盛期和末期，退笋高度多集中在10～20 cm之间，占退笋总数的42.8%［51］。王波等对黄条金刚竹（P．kongosanensis f．aureostriatus）生长规律进行了研究，发现退笋率初期18.18%，盛期19%，末期50%；退笋在15 cm以下不同高度均有发生，多发生在5 cm以下，随着高度的增加，退笋数量逐渐下降，病虫危害导致的退笋占总退笋的70.12%［52］。

从文献资料的分析和目前的生产实践结合来看，对于退笋的有以下几个特点：（1）竹笋着生位置越浅越容易退笋；（2）经营水平对于退笋的影响存在争议，有支持施肥、垦复等减少退笋的，有认为经营水平对退笋率影响不大，出笋多的竹林退笋相应地也多；（3）竹笋根系数量少容易导致退笋；（4）毛竹林的地下退笋的数量远远多于地上部分；（5）退笋多集中在相对不高的高度。

5 竹子退笋的生理生化特征

陆宪辉等采用小麦芽鞘垂直生长法以正常生长的毛竹笋和发现退败2－3 d的竹笋进行对比，研究发现毛竹笋体在退败的过程中，生长促进类物质的种类和含量均显著减少，而生长抑制类物质的种类和含量急剧增加［8］。陆宪辉等研究发现随着退败程度的发展，竹笋中蛋白质含量逐渐降低，但是初期及中期DNase活性比正常竹笋升高，而后期降低［53］。陈少裕等对毛竹退笋的呼吸作用和末端氧化酶活性进行了研究，发现随着退笋进程的发展，呼吸强度和末端氧化酶活性都迅速下降。陈少裕等对正常生长的笋体和退败笋体的吲哚乙酸氧化酶活性进行了对比研究，发现随着退败程度加深退笋中的吲哚乙酸氧化酶活性增大，而正常生长的笋体吲哚乙酸氧化酶活性随着生长速度提高而下降，表现出明显的向基性增加［54］。沈慧娟等比较了正常笋与退笋的同工酶谱变化情况，发现在基部位置两者差异不大，在退笋笋尖同工酶谱较正常竹笋笋尖的同工酶谱显色浅，并且出现了C0酶谱带，说明退笋可能首先从笋尖部位启动的［5］。白瑞华对退笋进行了营养研究发现，退笋中糖及还原糖的含量低于正常笋，退笋中蛋白质、氨基酸、草酸含量高于正常笋，但该文没有交代退笋的取样具体时间，无法知晓退笋的发生时期［55］。

6 竹子退笋的研究展望

对任何一个竹种而言，退笋现象都会导致竹笋和竹材产量的减少，生产上合理地采收退笋，能够部分地减少退笋带来的经济损失，但对于以培育竹材为目的的材用林来说，退笋依旧消耗了母竹大量的营养物质，但又不增加竹材的产量。有县局或者林场等基层人员对于退笋现象的细致观察，也有科学家从生理等层面对退笋进行了研究。分子生物学技术和生物信息学的飞速发展使得很多生物学现象得以解明，但目前我们查阅不到关于退笋的分子生物学研究或者生物信息学研究。鉴于掌握退笋的发生机理对提高竹林的生产力具有重要的作用，会有越来越多的竹类学者运用现代分子生物学和生物信息学等先进技术手段研究退笋，从而在机制上解明这个重要的生物学现象，推动生产上退笋应对策略的跨越式进步。