喀斯特地区土壤微生物特征及生物固氮的调控作用

唐丹 严理

摘要：以生物固氮为切入点，采用文献挖掘的方式，阐述固氮微生物在喀斯特生态系统中的特点和功能，重点探讨在喀斯特地区石漠化恢复过程中土壤微生物及固氮作用与植被和土壤的相互关系。对石漠化治理中土壤微生物的调控进行阐释。结果表明，喀斯特地区不同石漠化阶段具有不同的土壤微生物特征，其与土壤理化、植被类型的关系处于动态变化，土壤微生物在调控土壤“氮、磷”的过程中起到主导作用。

关键词：喀斯特;石漠化;土壤微生物;生物固氮;根瘤菌

中图分类号：S154.39        文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）22-0039-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.22.012           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： Used biological nitrogen fixation as the entry point， the characteristics and functions of nitrogen-fixing microorganisms in karst ecosystem were expounded by means of literature mining. The relationship between soil microbial and nitrogen fixation and vegetation and soil in the process of rock desertification restoration in karst area was discussed. The regulation of soil microbes in the treatment of rocky desertification was explained. The results showed that different rocky desertification stages in karst area had different soil microbial characteristics， and their relationship with soil physical and chemical properties and vegetation types was dynamic， and soil microbes play a leading role in regulating soil “nitrogen and phosphorus”.

Key words： karst; rocky desertification; soil microorganism; biological nitrogen fixation; rhizobium

喀斯特地貌是水对可溶性岩石的溶蚀现象[1，2]，多分布在北美、欧洲南部和亚洲的中国西南部[3-5]。其中，中国西南的喀斯特为最大的世界连片裸露碳酸盐，总面积约55万km2，已成为全球喀斯特的典型研究区域[6-10]，主要分布于青藏高原大陆亚热带气候区（属中亚热带到北热带湿润季风气候），在行政区划上以贵州为中心，涵盖广西、云南、四川、湖南、湖北、广东、江西及重庆。喀斯特地貌的形成及演变受到水文、气候及人类活动的多方面影响[11，12]。中国的喀斯特分布海拔梯度大且地势复杂，由于水平分布上的高度异质性，小生境常在狭小空间交错分布和叠加，因此导致了喀斯特地貌的千变万化[13]。

大部分喀斯特地区冬季温暖而夏季炎热，年降水量丰沛但季节性分配不均且常会发生伏旱，所在区域大都生态脆弱[14]。近几十年来，由于人类活动在岩溶区的加剧，土壤养分、土壤团粒结构及持水能力等都遭到破坏，水土流失严峻[15]。喀斯特地区土壤N、P、K极度缺乏[16]，植被生产力被严重制约[17-20]。作为石漠化最为严重的区域，中国西南地区喀斯特退化程度近年来依然呈增长趋势，在新的国情下成为发展的重大阻力，因而对喀斯特石漠化的恢复与治理开始上升为国家战略[21-23]。

目前，對岩溶区土壤退化成因与发生机制、生态系统功能维持及演变规律认识不足，导致岩溶区生态系统退化的综合防治与关键支撑技术缺乏重要理论依据[24]。提高岩溶区土壤有机质含量、减缓肥力衰退并维持功能稳定性，已成为科学家尤其是生态学家们普遍关注的问题。在土壤生态系统中，几乎全部生物化学反应都需要微生物的介入，其影响力遍布系统中的每个环节。在退化的石漠化土壤中，微生物数量与种类下降较快，甚至达到98.4%的降幅[25]，而这又使得脆弱的土壤进一步恶化。土壤微生物的多样性及数量受到诸多因素调控，在影响喀斯特地区的诸多土壤微生物中，固氮微生物作为一个关键类群，其作用不容忽视。本研究以生物固氮为切入点，探讨在喀斯特地区石漠化恢复过程中土壤微生物及固氮作用的重要性，对石漠化治理中土壤微生物的调控进行阐释。

1  喀斯特地区土壤微生物特征

宋同清等[26]对西南地区喀斯特的研究表明土壤中细菌和放线菌的数量最多，部分地区放线菌的比例甚至可以达到95%以上，真菌比例最小。虽然西南喀斯特地区往往土地瘠薄，潜在和轻度石漠化土壤的微生物碳含量却不低，基本与亚热带稻田土壤相近。土壤微生物氮比较稳定，土壤微生物磷含量随着石漠化程度加剧呈现先增后减的趋势。

1.1  不同因素对喀斯特地区土壤微生物的影响

卢成阳等[27]认为，在喀斯特地区，原生林土壤pH、总磷及有效氮等主要影响土壤微生物氮、土壤微生物磷及细菌总量。而次生林土壤pH、有机质和总磷主要影响土壤微生物碳、土壤微生物氮及真菌。植被通过改变土壤、微生物和植物间物质能量的循环与转化，引起喀斯特生态系统功能的变化[28]。魏媛等[29]发现季节也是对微生物影响较大的因素，喀斯特地区土壤中的微生物多属于中温型（25～30 ℃），且在较大区间内受到增温的正向刺激。除了温度，降水也是季节因素中的关键，雨水多的夏季比秋季更适宜微生物生长繁殖。不同恢复阶段的退化喀斯特植被，土壤细菌、放线菌及真菌中类群及其总数均表现为乔木>灌木>草本>裸地，且细菌均为优势类群。王新洲等[30]发现喀斯特地区乔木林根际土壤微生物碳、氮显著高于灌木林，优势乔木树种根际土壤微生物多样性显著高于非根际土壤，但灌木林未表现出根际效应。

1.2  石漠化治理中土壤微生物的作用

土壤微生物是维持土壤质量的重要组成及物质循环的调节者，同时也是有机质和速效养分的一部分，它参与多种反应过程，在枯落物分解、腐殖质合成、土壤养分循环、物质和能量的代谢中起着十分重要的作用[31-33]。例如对丛枝菌根真菌（AM真菌）的研究表明，其能促进宿主植物对土壤氮、磷等大量元素及镍、硼等多种微量元素的吸收，能诱导宿主植物增强抗氧化酶的活性从而提高对病害的抗性[34]。虽然植物体和土壤微生物都能在一定程度上利用土壤中溶解的有机氮，但此时利用效率还不高，而一旦土壤微生物将其再从有机态转化为无机态的NH4+，能使土壤氮的循环速率极大提高[35，36]。当土壤碳源具有高利用率时固氮过程占主导地位，而土壤微生物缺乏碳源时常发生氮的矿化[37]。

土壤微生物磷通常占有机磷总量的20%～30%，并且微生物磷的周转比微生物碳、氮快得多[38]。据估计通过微生物量每年周转的磷为5～40 kg/（hm2）[39]，比无机磷更容易被植物利用[40]。吴平等[41]发现喀斯特地区土壤微生物量碳、氮、磷与土壤有机碳、速效磷、pH、全磷、全氮等呈现不同程度的相关性，对于每个因子的影响作用要区别对待。段倩倩等[42]对重庆石漠化地区的桑林根际土壤微生物进行测定，发现优势真菌中的接合菌亚门的被孢霉属能显著降低盐胁迫的影响并提高土壤酶活性。

2  固氮微生物对喀斯特地区的调控

目前经发现的固氮微生物大体分3类。自生固氮菌通常只与固氮蓝藻、地衣及蕨类等植物形成共生体，能独立进行固氮作用，包括好氧细菌、兼性厌氧菌和厌氧菌。共生固氮菌则与大量的豆科和非豆科植物形成根瘤共生体进行共生固氮[43]。此外学者们发现还存在一种联合固氮模式，如雀稗固氮菌与点状雀稗联合，不形成根瘤，但每年固氮量可达15～93 kg/hm2[44]。

总的来说，陆地系统中固氮植物与固氮菌的共生关系可归纳为以下4种，豆科植物/根瘤菌，放线菌根植物/弗兰克氏菌，榆科植物/根瘤菌，植物（隐花植物和根乃拉草属）/蓝藻。其中豆科固氮植物是最主要的固氮类群，包括大量的乔木、灌木和藤蔓，成为陆地生态系统最主要的氮源，全球每年约有80%的生物固氮为豆科植物所固定[45]。虽然目前对于喀斯特地区的根瘤菌研究还不充分，但根瘤菌对于喀斯特地区土壤质量的改善作用不可忽视。

2.1  喀斯特地区固氮微生物的种类及特征

刘璐等[46]对桂西北喀斯特地区根瘤菌进行调查，发现其宿主以蝶形花亚科的藤灌为主。但部分目标植物未发现结瘤，原因可能为干旱导致的根系发育不良影响到结瘤。朱洺志[47]对广西西北喀斯特的灌木进行研究，所得根瘤菌均属于慢生根瘤菌属，且根瘤多出现于侧根。

2.2  生物固氮对石漠化土壤的影响

在地上部分，固氮类植物不仅提供大量氮源，也将生态系统中的其他因子有机结合起来。例如通过光合作用生成碳水化合物实现碳的固定，同时生物固氮合成铵态氮，促进植物积累更多的有机碳而得到良性循环[48]。在地下部分，固氮植物可以显著改善土壤结构和营养，具有很强的肥力岛效应[49，50]。固氮植物对土壤的改善作用中，凋落物发挥重要作用，通过降低枯枝落叶层的碳/氮，使得凋落物分解和周转速度加快。由于有机与难溶养分在土壤中普遍存在，使其矿化成为提高养分有效率的最根本途径。据何兴元等[51]研究，固氮树种凋落物中的平均含氮量为非固氮树种的3倍。Cannell等[52]也发现固氮树种与其他树种混交后凋落物氮总量分别是纯林的1～3倍及3～8倍，与此同时，P、S、Ca、Mg和K等元素含量也高出纯林约4倍。究其原因，缺氮凋落物在分解过程中必须先经历氮素富集的过程[51]，而固氮树种能为微生物提供高氮环境，加速分解过程，对于难分解的针叶也有显著作用，如Fyles等[53]发现红桤木（Alnus rubra）与花旗松（Pseudotsuga menziesii）的枯落物混合加速了松叶的分解。由于磷对根瘤菌固氮活性的显著提高，在缺磷立地上固氮与非固氮树种对磷素的竞争异常激烈[52]。李传涵等[54]用32P對混栽的杨树和刺槐（Robinia pseudoacacia）间磷素关系进行研究，发现杨树对磷素的吸收强度下降，且会将吸收的部分32P转移给刺槐。

生态系统中氮、磷和碳的循环看似独立，但生物固氮将其耦合在一起[55]。正如Binkley[56]指出，积累碳、氮和磷最好的方法就是在生态系统中植入多年生固氮类植物。吕成群等[57]对广西喀斯特地区台湾相思（Acacia confusa Merr.）林地的根瘤菌进行试验，发现其对高钙和偏碱土壤具有较强适应能力，且能产酸改良喀斯特碱性土壤，加速林下植被更新。王明月等[58]分离出石漠化地区豆科植物的根瘤菌，发现热带根瘤菌（Rhizobium tropici）和根瘤菌（Rhizobium sp.）对碳酸钙具有强降解作用，而Rhizobium sp.同时对碳酸镁也具有较好的降解作用。

2.3  固氮微生物与喀斯特地区植被的相互关系

罗达等[59]发现格木（Erythrophleum fordii）人工林丛枝菌根真菌群落的相对丰度显著高于其他两种人工林;混交林真菌群落的相对丰度显著高于格木与马尾松（Pinus massoniana）纯林。黄雪蔓等[60]发现，与纯林相比，固氮树种混交林土壤的养分显著提高，除土壤有机碳外均达到了显著性差异;且混交林的细菌、真菌在不同季节表现出不同特征，干季的微生物群落结构稳定性明显低于湿季。

刘旭辉等[61]发现不同植被对于石漠化地区土壤恢复差异显著，以乡土树种为主的样地中土壤微生物碳、氮、磷含量普遍较高，桉树（Eucalyptus robusta Smith）、湿地松（Pinus elliottii）等引进树种的含量较低[62]。张敬宜等[63]将豆科植物根瘤接种到三叶草（Trifolium pretense L.）并模拟石漠化生境，发现接种根瘤菌的三叶草相比对照具有更高的净光合速率和生物量。王金华等[64]接种豆科根瘤菌到红三叶（Trifolium pratense）并模拟石漠化生境，发现土壤的氮、磷、钾等养分含量明显提高，同时土壤pH降低，有利于改善石漠化地区的碱性土壤，对于红三叶的叶绿素含量、生物量及根系生长等都有促进作用。

3  小结

针对不同程度的石漠化，应制定不同恢复策略。对于潜在和轻度石漠化，应采取预防性治理与繁殖体保护并行的措施，同时减少破坏性的人为利用。而对于中度石漠化地区，应从草-灌-林等不同的恢复阶段制定对应的保育和保护措施，且尽量不进行连片农牧生产。对于重度石漠化，由于生境破碎化严重，土壤质量极差，主要采取自然恢复的措施。

维持岩溶区土壤养分的良性循环并增加土壤肥力，是保证其生态系统功能和提高其生产力的重要条件之一。岩溶区的氮、磷在耕作和退化的土壤中流失严重，且以碳酸盐岩土为主的土壤偏碱高钙，导致能直接被植物利用的有效磷与矿物质紧密结合成钙-磷而活性降低，因此除了土壤氮以外，磷也是西南岩溶区植被恢复的重要限制因子之一[65]。在岩溶区植被恢复重建中引入优良的固氮植物，如顶果木（Acricarpus fraxinifolius）和降香黄檀（Dalbergia odorifera），形成不同类型的种植模式，如纯林和混交林，不仅能改善土壤的微环境，且能有效提高土壤氮含量及其有效性，提高土壤肥力，保蓄水分和防止水土流失，为其他植物的生长创造条件，促进岩溶区退化生态系统植被的恢复。

土壤微生物在调控土壤氮、磷循环中扮演着类似“发动机”或“转换机”的重要角色。土壤中的氮、磷大部分必须经过微生物转化成无机态的形式，如NH4+-N、NO3--N、有效磷，才能被植物吸收利用，是植物吸收养分的有效库。此外，土壤微生物还能够通过有机酸和胞外酶活化有机态的氮、磷来提高有效性。在今后的研究中，揭示固氮树种及种植模式对岩溶区表层土壤微生物群落结构和功能的影响，并进一步深入探究土壤微生物群落结构及其功能与土壤氮、磷循环之间的关系，为定向调控岩溶区表层土壤氮、磷循环过程，提高氮、磷含量及其有效性的树种选择、种植模式等方面提供重要的科学依据，并为生物固氮在石漠化生态恢复与重建中的应用提供理论依据和实践支持。

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