青藏高原扇穗茅属的分类现状及种质资源收集

吕婷 刘玉萍 周勇辉 苏旭

摘要：扇穗茅属（Littledalea Hemsl.）是禾本科雀麦族中一个具有重要经济和生态价值的青藏高原特有属，属内大多数物种具有耐寒、耐旱、耐碱等特性，是农牧业上良种繁育和牧草利用的重要基因资源。该属记载有4个种，均分布于青藏高原。扇穗茅属物种形态变异复杂多样，种间界限模糊，演化关系问题较多，至今尚未得到有效解决。2015—2017年，调查了扇穗茅属物种在青藏高原的分布，并在种群水平上收集了其种子、DNA材料和标本，为将来研究和利用扇穗茅属提供了重要资源。

关键词：青藏高原;禾本科;扇穗茅属（Littledalea Hemsl.）;分类现状;种质资源

中图分类号：Q948.2;Q949         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）22-0011-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.22.003           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： Littledalea is an endemic genus from the Qinghai-Tibet Plateau with importantly economic and ecological values in the tribe Bromeae of Poaceae. Most of Littledalea specieses are important germplasm resources for grass breeding and improving breeds for crops due to the characteristics of enduring cold，drought and alkali. All four specieses recognized within this genus are distributed in the Qinghai-Tibet Plateau. However，many effectively unresolved taxonomic and evolutionary questions are present in Littledalea，such as complicated morphological variation，obscure interspecific boundary and phylogenetic relationships. In the past three years，the distribution of each species in the region were surveyed and germplasm resources on the population，including seeds， DNA materials and specimens，were collected. Therefore，these data provide an important resource for further utilizing and studying this genus.

Key words： Qinghai-Tibet Plateau; poaceae; Littledalea Hemsl.; taxonomic review; germplasms

扇穗茅屬（Littledalea Hemsl.）是禾本科（Poaceae）雀麦族（Bromeae）的一个多年生高山特有属。该属植物根状茎匍匐或分枝;秆直立，丛生;叶鞘下部闭合，生短毛或粗糙;叶舌膜质，具短毛;叶耳长披针形;叶片线形，扁平或内卷，被毛或粗糙;圆锥花序疏松开展或退化成总状花序，分枝顶端着生1或2枚小穗;小穗大型，含3～11朵小花，顶生小花不育或退化;小穗轴脱节于颖上和数个小花之间，节间伸长，平滑或微粗糙;颖不等长，披针形，顶端尖，远短于其第一小花;第一颖具1～3脉，第二颖有3～5脉;外稃长而宽，椭圆状披针形，厚纸质，边缘宽膜质，具5～11脉，无芒，无脊，顶端钝，全缘或有缺刻，基盘钝圆;内稃窄披针形，甚短于外稃，脊上有纤毛或微粗糙;雄蕊3枚，花药甚长;子房顶端生柔毛，柱头无柄直接着生于子房顶端，呈长羽状;颖果长圆形，长6～7 mm。扇穗茅属目前记录有4个种，主要分布于青藏高原及其毗邻的高山地区，仅有少部分种群分布于邻近的稍低海拔地区。通常，该属植物生于海拔2 900～5 500 m的高山草坡、河谷边沙滩、灌丛草甸等较极端的环境下[1]，具有较强的耐旱、耐寒、耐碱以及抗病和抗风沙能力。同时，扇穗茅属多数物种如扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）等具有相对发达的根系，是保土固沙的一类重要植物;所有物种营养价值较高，是畜牧业上的重要优良牧草。此外，扇穗茅属物种圆锥花序相对粗长、穗多粒大，加之抗逆性强的优点，是农牧业上禾草良种繁育的重要基因资源。本文综述了扇穗茅属的分类学研究现状，报道了作者在青藏高原调查该属所有物种的具体地理分布和种质资源收集结果，旨在为该属植物以后的研究和资源利用提供重要基础资料。

1  研究简史

扇穗茅属系由Hooker[2]于1896年建立，初建立时，仅为1个产于中国西藏地区的模式种——藏扇穗茅（L. tibetica），但当时并未对其作分类等级的标注，因而这还不能算是对扇穗茅属进行真正的分类学研究。后来到了20世纪50年代，中国学者耿以礼[3]不仅对藏扇穗茅进行了正式描述，而且相继为该属增添了扇穗茅（L. racemosa）和寡穗茅（L. tibetica var. paucispica）2个新组合，这才真正算是从分类学角度对扇穗茅属开始研究，这算是中国扇穗茅属分类上的一个里程碑。之后，Tzvelev[4]进一步证实寡穗茅和藏扇穗茅的系统发育关系，并将前者提升至种级水平，从而使寡穗茅的拉丁文学名不得不按照法规转为Littledalea przevalskyi Tzvel.。同时，Tzvelev还为扇穗茅属增添了一个合法新组合——帕米尔扇穗茅（L. alaica）。继此之后，吴征镒[5]对先前确立的寡穗茅及其他同属物种也进行了重新整理，编制了该属植物的分种检索表。到了20世纪90年代，中国学者卢生莲[6]参加了《青海植物志》（第四卷）扇穗茅属部分的撰写，基本按照耿以礼[3]、吴征镒[5]的观点将青海产扇穗茅属物种分别作了详尽描述，给出各个物种的地理分布和模式标本产地，有的物种还介绍了它的生境、海拔和重要经济用途。随后，中国学者刘亮[1]在《中国植物志》（第九卷 第二册）上对中国乃至世界扇穗茅属植物重新作了确认，指出扇穗茅属共有4个种，分别为寡穗茅（L. przevalskyi）、扇穗茅（L. racemosa）、藏扇穗茅（L. tibetica）和帕米尔扇穗茅（L. alaica），同时根据圆锥花序含小穗数目、小穗长度、外稃形状以及叶舌长度等外部形态特征将4个物种进行了一一区分，并编制了分种检索表。2006年，吴征镒等[7]在其著作《Flora of China》（第22卷）中对扇穗茅属植物重新进行了外部形态特征的描述，并对4种植物地理分布上过去的不完善认识进行了分析，编制了区分该属4种植物的分类检索表。至此，扇穗茅属共记载有4个种，都主要分布在青藏高原及其毗邻地区。2016年，周勇辉等[8]利用叶表皮微形态特征，从微观角度对扇穗茅属的扇穗茅和寡穗茅两个代表物种的系统发育关系进行了研究，发现两个物种间存在明显的种间间断，扇穗茅较原始，寡穗茅较进化，寡穗茅系由扇穗茅演化而来。

2  物种分布和种质资源收集

在广泛查阅扇穗茅属现有文献资料和中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标本馆（HNWP）、中国科学院植物研究所标本馆（PE）、中国科学院昆明植物所标本馆（KUN）、中国科学院成都生物研究所植物标本馆（CDBI）、兰州大学植物标本馆（LZU）及西北农林科技大学植物标本馆（WUK）等保存的所有该属植物腊叶标本，确定了扇穗茅属植物标本的采集地，发现大都采自青藏高原，故所有标本采集地是作者调查的重点;同时，对高原面上其他地区是否有该属植物分布也进行了全面调查;具体调查范围为30°49′4.3″-37°45′11.5″N，92°18′15.6″-101°13′36.7″E，海拔3 349～4 865 m;发现扇穗茅属典型种群进行GPS定位，同时详细记录每个种群的生态因子信息和生长环境。通过2013—2016年的详细调查，目前已经收集到中国青海和西藏等地的绝大多数野外自然地理分布区的扇穗茅属种群种质资源材料，共有75个种群、853个个体标本、DNA材料和成熟种子，每个种群收集到10个以上的个体，间隔10 m以上。上述所有凭证标本、DNA种群样品和成熟种子等均暂且保存于青海师范大学青藏高原植物标本室（QHNUBI）。

3  种质资源收集对扇穗茅属植物将来研究和利用的意义

通过对主要自然地理分布区扇穗茅属植物种质资源近3年的广泛野外考察，发现该属植物在青藏高原分布较广，形态变异复杂多样;这次全面系统的种群水平上扇穗茅属种质资源的材料收集对今后系统探讨该属植物的物种界定、遗传多样性、抗逆生理生态机制、物种分化和物种形成问题提供了重要基础。在此基础上，将来能够开展和需要完成的研究工作主要包括：①通过种群水平上广义形態性状变异的比较和相关分析，阐明引起扇穗茅属物种变异的主要表型性状，初步确定该属的物种界定，即扇穗茅属究竟应该划分为多少个物种，也可以帮助确认物种之间的系统亲缘关系。②利用扇穗茅属物种多个种群材料进行nrITS和更多cpDNA片段的测序，比较DNA条形码序列变异与广义形态性状变异以及与物种之间的相关性，从而确认扇穗茅属的物种界限和物种数量，同时也利用这些DNA条形码序列建立物种之间的系统亲缘关系。③在弄清扇穗茅属物种界限和物种间系统亲缘关系前提下，基于这些种群材料，利用多种分子标记的群体遗传学数据还可进行扇穗茅属物种分化和物种形成机制的探讨。譬如，扇穗茅属物种之间何时开始出现分化，高原隆升及第四纪气候变化与该属物种间的分化是否相关联;物种分化过程中是否存在基因流;是否存在杂交物种形成及其他物种形成方式;物种形成之后，是否存在快速扩张等进化问题。④利用扇穗茅属物种多个种群材料，采用多种不同遗传背景分子标记的联合分析，结合生态位（ENM）模拟和现代植物分子群体遗传学分析方法，探讨该属的遗传变异地理分布式样，进而全面追述其现代分布种群的进化历史及分布格局形成的历史原因。

总之，扇穗茅属分类学、进化生物学及分子生态学问题的深入研究，不仅有利于对其种质资源进行广泛的收集、保存和管理，而且更有助于合理开发和利用这些扇穗茅属种质资源。首先，通过分类和进化研究获得的扇穗茅属特殊遗传资源，可进一步研究其优于其他物种或者种群的适应能力，从而可直接进行引种和繁育;其次，可通过人工种植不同的物种，然后利用杂交、组织培养等新方法获得该属的新品种，进行广泛推广;最后，可利用比较基因组学等分子生物学和遗传学方法研究和提取扇穗茅属的优良抗性基因，然后再利用转基因技术将其转入到其他禾本科牧草和农作物中，从而培育抗逆性强的新品种。

参考文献：

[1] 刘  亮.扇穗茅属[A].郭本兆，中国植物志（第九卷 第二册）[M].北京：科学出版社，2002.377-380.

[2] HOOKER J D. Flora of British India[M].London：Reeve & Co. Ltd，1896.2472.

[3] 耿以礼.中国主要植物图说——禾本科[M].北京：科学出版社，1959.254-257.

[4] TZVELEV N N. Planta Asiae Centralium（Volume 4）[M].Aedibus：Nauka，1968.173.

[5] 吴征镒.西藏植物志（第五卷）[M].北京：科学出版社，1987.138.

[6] 卢生莲.扇穗茅属[A].刘尚武.青海植物志（第四卷）[M].西宁：青海人民出版社，1999.

[7] WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y. Flora of China（Volume 22）[M].Beijing：Science Press and St. Louis：Missouri Botanical Garden Press，2006.752-759.

[8] 周勇辉，刘玉萍，拉  本，等.扇穗茅属两个代表种的广义形态特征及其系统关系[J].植物研究，2016，36（1）：26-33.