野生黄牡丹在牡丹育种中的利用现状及展望

韩 鲲 王二强 梁长安

黄牡丹 (Paeonia lutea Franch．)属芍药科(Paeo．niaceae) 芍药属 (Paeonia) 牡丹组(Sect．Moutan)植物，主要分布于云南中部至西北部的昆明、大理、丽江、中甸等地区，另外四川西南部、贵州西部及西藏东南部也有分布，是芍药属牡丹组肉质花盘亚组中分布最为广泛的一个分类群，是中国特有的珍稀濒危物种。目前在世界范围内，芍药属黄色品种是最受欢迎的品种之一，黄牡丹是国内外黄色系品种牡丹选育的重要亲本材料，有重要研究和育种价值。

1 黄牡丹的形态特征及生态习性

黄牡丹是落叶亚灌木，高0.5～1.5 m，根纺锤状加粗。一年生枝紫红色，二年生以上枝条表皮条块状剥落。二回三出羽状复叶，每枝着花2～3朵，稀为单花。花瓣黄色或黄绿色，有时基部有紫(棕)褐色斑。花期4月下旬至5月上旬，种子成熟于9月中下旬。黄牡丹喜温暖湿润的气候，较耐寒耐旱，不耐热。由于黄牡丹为肉质根，栽培地点应选择地势干燥、排水良好、土壤肥沃的地方。

2 黄牡丹的花粉特性研究进展

植物花粉萌发生物学特性是植物发育生物学领域研究的重要内容，花粉萌发条件、萌发能力的差异直接关系到植物有性繁殖能力及育种价值的评估。黄牡丹花粉的生殖生物学研究，可对牡丹品种改良与育种操作、种质库保存及花粉的贮藏提供相关参考资料。律春燕，王雁等人采用TTC试剂染色法对新鲜黄牡丹花粉的活力进行了测定，红色表示花粉具有生活力，红色比率平均为64.9%。同时通过最适萌发培养基和培养条件测定黄牡丹离体花粉萌发率达68.7%。说明黄牡丹具有较高的花粉活力和萌发率。李宗艳等对4个不同黄牡丹居群花粉萌发的生物学性状进行了研究，结果表明花粉萌发所需pH值出现2个水平分化，其研究还表明在干燥低温(2℃左右)条件下，黄牡丹花粉存活时间约为140天。一系列研究表明，黄牡丹花粉本身不会导致杂交受精障碍，可以作为黄色系牡丹品种培育的重要亲本材料。为了探求黄牡丹自然生境中的繁殖特性和种群特征，Li等对黄牡丹的繁育系统和传粉生物学进行深入的研究，认为黄牡丹具有雄蕊后熟的特性，花粉量多，不存在无融合生殖现象，是以蜂类为主要媒介的异花授粉植物。这对以黄牡丹为亲本的杂交育种工作提供了很好的理论支持。

3 黄牡丹在品种选育中的利用状况

3.1 黄牡丹在我国栽培品种群形成中的地位中国是芍药属牡丹组的分布、起源和演化中心，是第一资源大国。黄牡丹是我国西南地区的特有种，是分布最南的牡丹类群，在栽培牡丹的起源、演化和地理分布研究上有着重要的学术价值。裴颜龙认为栽培牡丹起源复杂，涉及到牡丹组全部野生类群，现有的栽培品种几乎包括了所有野生类群的特征，黄牡丹的黄色系列也在其中，所有的野生种都参与了栽培牡丹的起源。成仿云认为黄牡丹和大花黄牡丹等的种质至今未渗入栽培品种中。上述观点在黄牡丹和大花黄牡丹是否参与我国栽培牡丹起源上观点不一致，李嘉珏也不支持野生种全部参与起源的观点。黄牡丹是否参与了栽培牡丹的起源，在未弄清牡丹野生种间关系以及它们与栽培牡丹的联系之前，仅根据野生种与栽培品种间形态的相似性或单一的比对来推断栽培牡丹的起源是不足为证的，孟丽根据部分野生种与栽培牡丹的RAPD标记结果也认为黄牡丹与栽培品种的亲缘关系最远。关于我国栽培牡丹的起源方式，至今没有很好的直接证据。可见开展野生牡丹种间亲缘关系研究，弄清黄牡丹与栽培牡丹之间的关系，具有重要的学术和实践价值。根据目前研究情况，黄牡丹极有可能没有或很少参与现有栽培品种的形成，但黄牡丹先后被法国和美国育种家用于与栽培牡丹的杂交，培育众多黄色系品种，成为欧美品种群的重要组成部分，其中部分品种辗转经日本传到中国，为丰富我国牡丹观赏类型和延迟花期发挥重要作用。

3.2 黄牡丹在欧美品种群黄色系品种形成中的作用 进行芍药属牡丹组内两个亚组间种质杂交是牡丹新品种选育的重要创新性举措，牡丹组亚组内杂交有一定难度，欧美国家起步较早，已经有重大突破。黄牡丹是亚组内杂交工作最常用的亲本材料。中国牡丹于18世纪末传入英国，然后被引种到欧美一些国家，其中就包括黄牡丹。19世纪末，法国 Victor Lemoine将引进的黄牡丹P.lutea与中国牡丹品种P.suffruticosa杂交，育出一批新品种；1897年，Louis Henry通过黄牡丹P.lutea×中国牡丹品种P.suffruticosa育出黄色牡丹杂种“金阁”（Souvenir de Maxime Comu）。随后又育出一系列黄色牡丹品种，并称之为Lemoine系。这些品种具有黄牡丹的纯正黄色，同时保留了中国中原牡丹高度重瓣、花头下垂等特点。除 “金阁”外，著名Lemoine 系杂种如 “金晃”（Alice Harding）、“金阳”（La Lorraine）和“金帝”（L’Espérance）等。

20世纪三四十年代，美国Arthur Percy Saunders利用黄牡丹、紫牡丹与日本牡丹品种杂交，获得了颜色变化十分丰富的杂种后代，这些后代不仅花型与日本牡丹一致，而且花头直立，完全克服了法国杂种牡丹花头藏花和叶里藏花的不足（Martin，1997）。目前，市场上仍流行品种如：纯黄色花的“金色年华”（Age of Gold）、“正午”（High Noon）和紫红花的“中国龙”（Chinese Dragon）和“黑海盗”（Black Pirate）。

此后，世界各地育种家们如美国的Nassos Daphnis、David Reath、Bill Seidl、 新西兰的 Jane和 Trevor Sutherland、Dot和 John McFarlane 等不断推进发展亚组间杂交种，以黄牡丹为亲本培育的杂种牡丹最终越来越多，因此最终被单独列为一类，统称为黄牡丹杂种群（Lutea Hybrids）。据不完全统计，目前已至少登录475个黄牡丹杂种。

3.3 近年来黄牡丹在我国杂交育种中的研究应用进展 我国作为牡丹资源大国，远缘杂交工作却起步较晚，落后于欧美、日本等。1990年以来，国内开展了牡丹组亚组间远缘杂交，并有新品种陆续育成的报道，如“华夏一品黄”、“华夏玫红”、“炎黄金梦”、“华夏金龙”等。其中黄牡丹作为重要的亲本材料被广泛利用。

郝津藜等通过黄牡丹与不同类型牡丹资源杂交亲和性鉴定发现。黄牡丹与同亚组其他野生种杂交亲和性好，种子出苗率高。与革质花盘亚组野生种杂交，与紫斑牡丹杂交结实性最好，其次为四川牡丹，但获得的种子出苗率都很低。但由于野生种均为单瓣小花，所得后代观赏性一般。

黄牡丹与革质花盘亚组栽培品种杂交时，所产生后代观赏性强，获得品种数量也最多，与国外黄牡丹育种成果结论一致。但杂交所选品种材料不同，结实性也相差较大。其中以单瓣型、荷花型、菊花型等较简单花型的品种为亲本时，结实性较好。亚组间进行杂交育种时，亲和性和观赏性要兼顾，并适当增加授粉花朵数量，能有效提高育种效率。

4 展望

4.1 采取有效措施加强保护野生黄牡丹资源随着人为活动的不断加强，野生牡丹的生存环境受到严重威胁。1987年，黄牡丹作为第一批珍稀濒危植物被列为国家三级保护植物。随后，黄牡丹的调查研究保护工作相继展开。李嘉珏、何丽霞、陈德忠等于1995—1998年多次深入野生黄牡丹原生地考察并引回部分黄牡丹野生资源，目前在兰州均能正常开花结实，性状并与原种表现一致。随后，在洛阳栾川县、洛阳农林科学院牡丹资源圃、洛阳国家牡丹园均引入了野生黄牡丹资源，目前长势良好，育种价值已得到有效利用。加强野生牡丹保护工作，要采取强有力的措施，包括加强教育宣传，严禁采挖野生牡丹，在核心分布区设立保护区，建立国家种质资源圃，适地进行迁地保护。

4.2 开发利用黄牡丹育种价值选育新品种以黄牡丹为主要亲本材料进行牡丹远缘杂交在欧美有100多年历史，培育出不少新奇优异品种，但国外育种所采用亲本材料资源类型比较有限，因此以黄牡丹为亲本材料进行杂交育种潜力巨大。我国牡丹资源基础雄厚，是牡丹起源和分化的中心，同时牡丹文化底蕴深厚，栽培经验丰富，要抓住机遇，积极发挥后发优势，广泛开展远缘杂交工作，提高我国牡丹育种水平。

以黄牡丹为重要亲本材料，在充分进行常规育种的同时，应充分利用现代生物技术，进行远缘杂交技术研究。花粉与柱头不亲和是导致远缘杂交失败的主要因素，杂交育种中可采取涂抹盐溶液、花粉培养液、柱头分泌物，及蕾期授粉、延期授粉或花粉蒙导等方法降低远缘杂交不亲和反应。另外要加强转基因技术的研究探索，把分子标记用于辅助选择育种，利用花粉管通道法转基因技术将黄牡丹与栽培品种杂交，把野生黄牡丹特有的优良基因导入现有品种，筛选转基因植株。

略）