我国林木抗旱性研究进展

余星 肖遥 杨龙海

摘要：指出了林木杭旱已成为众多研究者关注的热点，开展林木杭旱性研究是有效选择抗旱性林木的基础。从林木的抗旱机制、杭旱指标、杭旱方法、抗旱能力评价四个主要方面综述了研究进展，并探讨了目前林木杭旱研究存在的不足及发展趋势。

关键词：林木;杭旱;综述;发展趋势

中图分类号：S7 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2018）05-0114-04

1 引言

水是影响林木成活和生长的重要限制因子[1]。林木抗旱是林木在进化过程中，为适应或抵御缺水不利的环境状况，林木体内产生一系列生理和生化反应，以减轻因缺水造成的伤害。与农业相对比，林木抗旱研究具有发展晚、单一性、不完整性等特点，且大多数集中于经济林木研究，绿化树种的抗旱性研究相对较少;林木抗旱研究能够提高植物抗旱能力、培育抗旱植物新品種。基于以上原因，本文从林木抗旱机制、抗旱指标、抗旱方法、抗旱能力评价四个主要方面进行论述，以期为未来干旱、半干旱地区的造林绿化，改善生态环境和发挥森林经济生态效益提供参考。

2 林木抗旱机制

近年来，人们对林木抗旱进行深入研究，林木抗旱机制是从形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应[2]，本文从激素调节、植物抗氧化防御、干旱诱导蛋白、渗透调节4个方面进行了探讨。

2.1 激素调节

内源激素是植物体生命活动的调节者。在干旱胁迫下，植物通过内源激素变化，以达到适应干旱环境的效果。常见激素主要有吲哚乙酸（IAA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）、玉米素很苷（ZR），异戊烯基腺嘌呤（IPA）等。目前国内外研究主要集中于ABA;在干旱环境下，植物体内ABA含量大量增加，使植物对不利环境产生抗性;此外，ABA还参与调节植物气孔的开闭和促进根系对水、离子的吸收[3]，干旱胁迫引起气孔关闭的机理问题是长期以来人们争论的问题。因此，激素对于抗旱性反应的研究结论存在不同意见。另外，新型激素多胺在逆境胁迫中的调节等过作用不能忽视，它主要参与DNA、RNA和蛋白质的合成过程，也参与细胞质膜稳定性和酶活性的调节，能有效地消除化学和酶反应产生的自由基[4，5]。

2.2 植物抗氧化防御

活性氧自由基与植物抗逆性的研究日臻完善。在水分亏缺下，活性氧对植物的氧化伤害及植物防御系统的反应已开展了大量研究。植物的抗氧化防御系统包括酶保护系统和非酶保护系统。酶保护系统包括超SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD（过氧化物酶），这3种酶在清除生物自由基上担负着重要作用，酶活性和酶含量与林木的抗旱性呈正相关[6];SOD被视为抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线，是保护酶体系中的关键酶[7]。徐莲珍[8]发现刺槐苗木在轻度水分胁迫处理下SOD活性比较高，在中后期和重度胁迫下，CAT活性增加速率最快，而SOD活性变化恰好相反，可见生长后期和重度水分胁迫下，刺槐通过增加CAT活性来提高抗旱能力。井大炜等人[9]研究发现，欧美I-107杨树苗不同程度水分胁迫SOD和CAT的活性平均值变化规律为轻度胁迫>中度胁迫>重度胁迫，说明杨树苗在中度和重度干旱时对细胞膜的伤害较大。非酶保护系统包括ASA（抗坏血酸）、GSH（闺胱甘肽）、Cy tf（细胞色素f）、维生素E和类胡萝卜素等。在正常情况下，植物体内的抗氧化系统担负着消除或分解活性氧与自由基的作用，使植物体内活性氧和自由基的产生与清除处于动态平衡，不会导致植物细胞受到伤害。刘毅维等人做过不同田间持水量对光皮桦树苗速生期生长及生理生化的研究，指出随着土壤的含水量降低，丙二醛和质膜相对透性逐渐增加，苗木的高、径生长量明显减少[10]。总之，干旱胁迫下，保护酶活性的变化将会因植物品种、胁迫方式、胁迫强度和时间差异而不同。

2.3 干旱诱导蛋白

当植物受到干旱胁迫时，原来一些蛋白的合成受到抑制，体内总蛋白的合成速率下降，同时又合成一些新的蛋白质，它可提高植物的耐干旱能力，这就是干旱诱导蛋白。该类蛋白质包括在水分胁迫耐性和细胞适应性中涉及的功能蛋白（水孔蛋白或水分通道蛋白）、渗透调节物质生物合成的关键酶、LEA蛋白以及胁迫反应时可能在基因表达和信号传递中起作用的调节蛋白（脯氨酸、甜菜碱）。水通蛋白（AQP ）是植物中选择性强、能高效转运水分子的膜蛋白，构成水分运输的特异性通道，能增强细胞膜对水分的通透性[11];其主要功能有促进水的长距离运输、调节细胞内外水分平衡、运输其他小分子物质;很多研究者认为AQP是今后林木抗旱研究的重点。孙国荣等[12]对红松、白桦幼苗在干旱胁迫下的研究表明可溶性蛋白含量随土壤含水量减少而下降，可能是水分胁迫下受到伤害的表现。水分胁迫条件下，在蛋白质含量变化，这种质变的作用很可能在抗旱过程中起着更大的作用。干旱诱导蛋白作用在木本植物的认识需进行深入研究。

2.4 渗透调节

植物通过渗透调节作用可在干旱条件下使细胞维持一定的膨压，阻止植物脱水，保持植物正常的生理过程。在干旱条件下，渗透调节的关键是细胞内溶质的主动积累，参与渗透调节物质有无机离子（如K⁺、Na⁺、Cl^-、Ca²⁺、Mg²⁺）和有机物（可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱、山梨醇、甘露醇、甘氨酸、海藻糖）等，这些物质可增强植物的抗旱性。研究发现当同一植物遭受干旱胁迫时，其体内渗透调节物质的含量将会增加，但不同的物质其增加幅度不同;不同的胁迫程度，其增加幅度也不同;一般而言，抗旱性强的树种其渗透调节物质的含量也较高[13]。在干旱胁迫下，植物体内脯氨酸含量大量积累被认为是一种保护反应，防止脱水作用，能够调节渗透压，稳定生物大分子建构，提供合成蛋白质的硫源和氮源，还可解除毒素[14]。有人认为持续干旱可明显抑制刺槐无性系的生长，可溶性糖和脯氨酸质量分数增加，叶片水势降低[15]。干旱条件下植物体内脯氨酸积累是否有利于植株抗旱，目前存在着争议，尽管对于许多植物来说，脯氨酸的积累在逆境中的生理机制还未完全清楚，但人们普遍认为在干旱胁迫下脯氨酸的升高有利于植物对干旱胁迫的抵抗。

总之，林木抗旱机制是综合反应系统，不可能由某一孤立的机制造成的，而由几种机制存在协同作用。如干旱胁迫诱导合成ABA，且产生多胺，产生激素会充当化学信号，促使干旱胁迫诱导基因表达，造成基因表达产物（渗透调节物质）积累，并产生了渗透调节[6]。

3 林木抗旱指标

林木抗旱性的指标相对较多，本文主要从林木的表型指标（叶片、根系、茎）、生理生化指标、产量指标三个方面进行概述。

3.1 表型指标

表型指标最具有直观性，抗干旱的木本植物在叶、茎、根系等方面都具有与干旱环境相适的形态结构特征。在长期干旱条件下，叶片的形态结构会发生变化，表现在角质层厚度、气孔、皮孔的密度、栅栏组织/海绵组织（比值）、表皮毛等;叶表皮外壁有发达的角质层，叶片的表皮毛，可保护植物避免强光照射，免受灼傷;叶片的栅栏组织，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤[6、16]。茎的木质化程度、疏导组织、表皮上的附属结构等都会影响植物抵抗干旱的能力，而林木茎的抗旱研究报道较少见。植物遭受干旱胁迫时，最敏感的部位是根系[17]，目前开展对根系的干旱胁迫主要集中在根幅、根表面积、根长、根体积、根冠比、根系生物量、根平均直径、根系发达程度、根系活力等参数;大量研究发现，在干旱地区，植物的根系越发达，就越能抵御干旱，说明这种植物的抗旱性较强;有人做过水分胁迫和复水对石灰岩地区柏树幼苗根系生长研究，随着胁迫程度的加剧和时间的延长，幼苗的相关根指标均呈下降趋势，当幼苗在水分胁迫较轻时，把较多的碳水化合物分配到茎叶中，当幼苗在水分胁迫较重时，把较多的碳水化合物分配到根中[18]。尽管表型指标经常被人们使用，但林木的生长特征容易受其它环境因素影响，故表型指标的误差较大。

3.2 生理生化指标

近年来，在农林业领域，抗旱性研究主要集中在生理生化指标上的探讨，如测光合作用各种参数、相对含水量、水势、叶水势、根系活力、酶活性、荧光特性、膜透性、相对水分亏缺、叶持水力、P-V技术测出的各种水分参数等多种生理生化指标[19～21]。叶的相对含水量（RWC）是反映植物抗旱性强弱的重要指标之一，通常RWC越大，下降速率越小，则抗旱性越强。原生质膜是对环境变化最敏感的部位，逆境造成原生质膜的损伤，细胞质膜透性变大，导致组织液渗出;抗旱性研究中膜相对透性常用电导率来表示，以检验细胞膜受损程度。单一生理生化指标评价作物抗旱性，这很难符合林木抗旱的实际情况，同时一些生理指标测定技术具局限性，而且所测的结果受人为干涉影响大，缺乏可信度。为了探讨林木的生理状况，应采用多种生理指标的综合关联研究。

3.3 产量指标

林木的生长发育、生理生化指标的可靠性，最终都要用产量做判断，主要指标有高生长量（树高、苗高）、径生长量（胸径、地径）、生物量（全株、各个营养器官）、种子产量、果实产量等。在干旱胁迫下，抗旱能力强的树种具有较高的生长量和生物量[22，23]。由于林木的生长周期长、树体高大、栽培环境复杂等不可控因素较多[24，25]，这就给用生长量鉴定带来了难度，故可借鉴农作物中常用的抗旱系数法来鉴定（抗旱系数=胁迫下的平均产量/非胁迫下的产量）。

4 林木抗旱研究方法

为保证林木抗旱试验的科学性，设计合理的试验方法，可提高鉴定精度。抗旱鉴定方法主要有：田间鉴定法、旱棚或人工气候室法、盆栽鉴定法、野外调查与实验室相结合法等。

4.1 田间鉴定法

一般选择地点除选择降雨量少外，还需具备机井灌条件的地区，土壤质地、肥力和坡度要高度均匀，便于搭建防雨棚，安装水表，获得灌水数量，同时测定不同阶段的土壤湿度，监测林木（苗木）不同土壤含水量下的生长动态、生理生化指标，这个方法易受多种环境因素的影响，如观测时间长，工作量大，重复性差，精度不高。

4.2 旱棚或人工气候室法

安装一定的设施（如人工气候室），设置一定的温度和湿度条件下，在此期间用通气泵间歇通气供氧，测定苗木的生理指标和生长指标（苗高、地径），研究以各性状的抗旱系数作为抗旱能力的指标，通过隶属函数计算对各抗旱系数进行综合评价。有学者研究不同品种楸树抗旱特性，主要是用已测的生理和生长指标进行综合分析，抗旱性较强的为光叶楸、梓树和金丝楸[26]。此方法得出的结果较可靠，对于测定一定数量苗期林木抗旱性是可行的，但不能开展大批量鉴定，同时，此方法与实际栽培环境存在差异，最终结果存在差异。

4.3 盆栽鉴定法

在林业上，多数研究者都采盆栽试验来对苗木进行抗旱测定，一般选择生长状况良好，大小基本一致的植株为试验材料，通过控制盆栽植物的土壤含水量造成干旱胁迫来鉴定林木的抗旱，一般是设置不同水分梯度，同样也测定生理和生长指标进行评价，这只能说明单一个体，研究个体数量较少，与实际环境相差很远，多数集中在苗期的抗旱性鉴定[27，28]。

4.4 野外调查与实验室相结合法

通过野外调查并收集样本，在实验室测定相应的抗旱指标，所得的结果用来判断林木的抗旱能力，观察叶片特征的方法主要是石蜡切片法、徒手切片法;根、枝、叶的水势测定。

石蜡切片法、徒手切片法主要是通过常规石蜡切片技术，测量叶片角质层、上下表皮、栅栏组织、海绵组织和叶片厚度等多种指标，若植物叶片越厚，储水能力越强[29]。水势可反映植物水分状况，常见的水势测定法有小液流法、压力室法、露点法。根系从土壤中吸收的水分被充分储藏，白天随着光照强度、大气温度增加，蒸腾作用增强，为了满足蒸腾耗水，水势逐渐降低以满足低水势从土壤中吸收水分。测水势需要一个长期稳定的过程，从而更加准确表现植物体内的水分状况[30]。

4.5 间接测定法

干旱胁迫首先通过影响植物光合速率、细胞液浓度等一些生理生化指标来抑制植物正常生长。间接测定法主要集中测各种生理指标，但任何单一生理生化指标则不能全面评价供试材料的抗旱性，而且由于林木发育时期、所处环境存在一定的差异，由于当前的技术测定精度有限，在测定指标的筛选、测定技术的提高方面有待做更深入的研究[19]。

总之，林木抗旱研究中，采取间接鉴定法，利用盆栽和人工干旱棚对植物进行有效干旱胁迫处理，野外调查也不能忽略，田间直接鉴定法接近大田实际情况，可提高抗旱性研究鉴定技术的准确性。因此，应结合以上几种方法来研究林木抗旱的能力。

5 林木抗旱能力的评价

抗旱试验过程中，对所测的生理生化、生长指标进行评价，采用抗旱性分级评价法、抗旱性隶属函数法、抗旱性综合指数法3种方法。抗旱性分级评价法就是把所测有关指标值分为几个等级，把同一物种或品种的几个级别相加，就可得到物种的抗旱总级别值，可比较不同种类或品种抗旱能力的强弱。抗旱性隶属函数法采用Fuzzy数学中隶属函数的方法对树种各个抗旱指标值的隶属函数数值进行累加，然后求取平均值以评定抗旱性，平均隶属函数值越大，表示该树种的抗旱性越强，多数研究学者采用此方法[16]。抗旱性综合指数法，根据各指标变量在抗旱性中的贡献，确定其权重，对经过标准化的指标变量值进行加权求和，即得抗旱性综合指数A，A值越大，其抗旱性越强。另外，有研究者采用主分量分析法和聚类分析法评价植物抗旱性[31]。

6 林木抗旱存在的不足及未来的发展趋势

开展林木抗旱研究的目的是为林木育种服务，而林木选育过程中，除了考虑抵御干旱等逆境，还要兼顾丰产、速生、优质的生产需要及景观、生态的要求，故需更深入、更仔细的研究。该领域存在的不足和及发展趋势主要在以下几个方面。

（1）开展茎干、根系抗旱研究。目前大多数林木抗旱研究主要集中于叶，茎干、根系抗旱研究较少。茎干的木质化程度、疏导组织、表皮上的附属结构都会影响林木的抗旱能力;根系对水分、养分的吸收不可低估，而现有的水平还不足以掌握干旱胁迫下根系发生的变化。未来可加强茎干、根抗旱研究，

（2）开展多种生理指标的研究。采用单一生理生化指标评价林木抗旱很难符合实际，且现有的技术水平有限，会产生一些不可控的误差，将影响结果准确性。今后林木抗旱研究应采用多种生理指标进行较深入的研究。

（3）开展长期抗旱研究。由于林木的生长周期长，不可控因素较多，目前研究大多注重林木的短期变化，多数实验期限一般是几个月、1年、2年左右，缺乏对林木抗旱性形成的进化生态学研究，今后应加强在长时间尺度上林木抗旱性研究。

（4）开展抗旱综合研究。目前林木的抗旱研究主要集中于植物的生理生化和表型方面的研究，但是抗旱性是一个内容多而复杂的研究，对林木抗旱分子生物、基因的研究较少。故今后要着重林木不同部位的抗旱基因与分子生物学方面的研究。

随着技术的发展，应对干旱诱导蛋白、抗氧化酶系统、渗透调节机制、抗旱选育等方面进行系统研究，且分子水平上认识到抗旱机理，结合多种方法来研究林木抗旱的能力，才能够确保林木健康生长，促进林业生产的发展具有十分重要的现实意义。

参考文献：

[1]栗雨勤，张文英，王有增，等.作物抗旱性鑒定指标研究及进展[J].河北农业科学，2004，8（1）：58～61.

[2]Larcher W.Physioloical Plant Ecology[M].Berlin：Springer Ver-lag，1983.

[3]阳园燕，郭安红，安顺清，等.土壤水分亏缺条件下根源信号ABA参与作物气孔调控的数字模拟[J].应用生态学，2006，17（1）：65～70.

[4]徐呈祥，马艳萍，徐易增.盐胁迫对不同耐盐性枣树品种根系和叶片中多胺含量氧化酶活性的影响[J].热带亚热带植物学报，2013，21（4）：297～304.

[5]刘彦超，左仲武，胡景江.外源多胺对苹果幼苗生长及抗旱性的影响[J].西北林学院学报，2010，25（1）：39～42.

[6]孙宪芝，郑成淑，王秀峰.木本植物抗旱机理研究进展[J].西北植物学报，2007，27（3）：629～634.

[7]时连辉，牟志美，姚健.不同桑树品种在土壤水分胁迫下膜伤害和保护酶活性的变化[J].蚕业科学，2005，31（1）：13～17.

[8]徐莲珍.三个树种抗旱生理生态特性的研究[J].西北农林科技大学学报，2008：59～61.

[9]井大炜，邢尚军，马海林，等.水分胁迫对欧美I～107杨树苗生理生化特性的影响[J].干旱区资源与环境，2015，29（1）：53～57.

[10]刘毅维，韦小丽，姚华忆，等.不同田间持水量对光皮桦速生期生长及生理生化的影响[J].贵州农业科学，2012，40（2）：124～127.

[11]唐承财，钟全林，王健.林木抗旱生理研究进展[J].世界林业研究，2008，21（1）：20～30.

[12]孙国荣，彭永臻，张睿，等.干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].林业科学，2003，39（1）：165～167.

[13]邹春静，韩士杰，徐文铎，等.沙地云杉生态型对干旱胁迫的生理生态响应[J].应用生态学报，2003，14（9）：1446～1450.

[14]汤章城.逆境条件下植物脯氨酸的积累及其可能的意义[J].植物生理学通讯，1984（1）：15～21.

[15]曹帮华，张明如，翟明普，等.土壤干旱胁迫下刺槐无性系生长和渗透调节能力[J].浙江林学院学报，2010，22（2）：161～165.

[16]白重炎，王娜.松属9种植物叶的解剖结构及抗旱研究[J].安徽农业科学，2011，39（5）：2781～2783.

[17]杨小林，李希明，李义玲，等.塔克拉玛干沙漠腹地3种植物根系构型及其生境适应策[J].植物生态学报，2008，32（6）：1268～1276.

[18]刘锦春，钟章成.水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系生长的影响[J].生态学报，2010，29（12）：6439～6445.

[19]季孔庶，孙志勇，方彦.林木抗旱性研究进展[J].南京林业大学学报（自然科学版），2006，30（6）：123～128.

[20]韩文萍，丁贵杰，鲍斌.不同种源马尾松对干旱胁迫的生理生态响应[J].中南林业科技大学学报，2012，32（5）：25～29.

[21]韦莉莉，张小全，候振宏，等.杉木苗木光合作用及其产物分配对水分胁迫的响应[J].植物生态学报，2005，29（3）：394～402.

[22]刘淑明，陈海滨，孙长忠，等.黄土高原主要造林树种的抗旱性研究[J].西北農林科技大学学报（自然科学版），2003，31（4）：149～153.

[23]姚砚武，李淑英，周连第，等.常绿阔叶林木在北方地区抗旱适应类型分析[J].北京农业科学，2001（4）：24～29.

[24]胡晓健，欧阳献，喻方圆.干旱胁迫对不同种源马尾松苗木生长及生物量的影响[J].江西农业大学学报，2010，32（3）：510～516.

[25]袁小凤，施积炎，丁贵杰.不同种源马尾松幼苗对水分胁迫的生理响应[J].浙江林学院学报，2010，25（1）：42～47.

[26]王改萍，岑显超，彭方仁，等.不同揪树品种的抗旱鉴定[J].浙江林学院学报，2009 26（6）：815～821.

[27]张玲，王树风，陈益泰，等.3种枫香的根系构型及功能特征对干旱的响应[J].土壤，2013，45（6）：1119～1126.

[28]陈平，万福绪，顾汤华，等.干旱胁迫下侧柏、苦楝等树种的生理生化响应及抗旱性评价[J].林业科技开发，2012，26（4）：43～48.

[29]潘存娥，田丽萍，李贞贞，等.5种杨树无性系叶片解剖结构的抗旱性研究[J].中国农学通报，2011，27（2）：21～25.

[30]李吉跃，周平，招礼军.干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响[J].生态学报，2002 22（9）：1380～1394.

[31]韦小丽.喀斯特地区3个榆科树种整体抗旱性研究[D].南京：南京林业大学，2005.