中国蓝莓产业中品种资源的选用取向与创新

於 虹，曾其龙，杨曙方，陈华江，贺善安*(1.江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014； 2.江苏省植物资源保护与利用重点实验室，江苏 南京 210014；.浙江蓝美农业有限公司中国蓝莓产业研究院，浙江 诸暨 11812； 4.诸暨市经济特产站，浙江 诸暨 11800)

植物品种、生态条件和栽培技术三者的相互作用及其和谐协调是一切种植业成功的必由之路。这三者分别属于内因、外因及人为的干预、影响和修饰，内因在一般情况下往往具有更重要的作用。栽培蓝莓主要是原产北美的几个原生种经反复杂交所构成的矮丛蓝莓、高丛蓝莓和兔眼蓝莓3大类，高丛蓝莓根据其抗寒性又分北方高丛与南方高丛2大品种群。我国于20世纪80年代中期开始引种栽培[1]。作为一个非本土经济植物，由于其营养价值独特，引进后发展迅速，正逐步形成一个新兴产业。作为一个新引进的物种类群，应根据我国的生态条件、栽培技术水平及经济效益的高低，在产业发展过程中科学地评价和明智地选用现有种质资源(品种)，培育适合本国自然条件和市场需要的品种。也就是从内因、从根本上提高种植作物对环境的适应能力，增强产业稳定发展的潜力。

1 发展过程和现状

1.1 生产区域化格局已初步形成

栽培蓝莓引入中国已近30余年，北方高丛蓝莓、南方高丛蓝莓、兔眼蓝莓和矮丛蓝莓等4大类群数以百计的品种均已引入中国[2]，苗木年产能力达数千万株。截至2016年，全国种植总面积达3万hm2，总产量约为4.5万t。形成5大产区：以保护地栽培为主的辽东半岛产区；以鲜食北高丛蓝莓品种为主的山东半岛产区；鲜食与加工品种兼顾的长江流域产区；以加工品种为主，鲜食为辅的贵州产区；以早熟鲜食品种为主的云南产区。

由区域化生产格局可以看出，栽培蓝莓发展的趋势，在北方主要集中于保护地栽培和设施栽培。作为产业基石的露地栽培的主体，则将出现在我国南方。

1.2 产业发展前景与挑战

在我国南北各地的产区，均出现鲜果产量超过15 t·hm-2的优质高产果园。2017年对湖北黄梅常规栽培管理条件下的蓝莓果园进行随机取样，实测产量高达26.4 t·hm-2。这些已经在中国出现的优质高产典范，表明在生态条件基本适合，品种选择恰当，栽培管理措施基本到位的情况下，蓝莓大面积种植同样可以达到北美原产国水平，这也正是中国蓝莓产业发展潜在优势的表现。

值得注意的是，从产业整体发展看，10余年来蓝莓苗木的销售量估计超过数亿株，远远大于现有成园种植面积，苗木消费与种植面积不完全对应是正常的，但如此悬殊则说明苗木成园比例低。按照国际蓝莓组织(IBO)统计，中国是亚洲蓝莓种植面积最大而且在世界范围内发展最快的国家，生产面积占全球的16%以上，但产量只有全球的4%。全国平均单位面积产量如此之低，尽管有幼龄果园所占比例较大的因素，但现有果园很多都属于低产园仍属不可回避的主要原因。根据作者的调查，认为现有面积的相当部分，甚至高达30%，可能将在短期内被淘汰。究其原因，首先是对这个新引进物种的生态特点认识程度不深，对蓝莓从林间、林缘生境和森林藓泽环境进入果园栽培的过渡，尤其是对再引种到我国自然生态条件中来的复杂性估计不足。实际上，选择适宜的生态条件发展蓝莓是种植成功的基础。在原产地北美，规模种植选地时对种植园水、土的要求较为严格。越橘属中，无论在亚洲还是欧、美，至今还有一些具有良好加工性能和经济效益的野生种资源，由于对生长环境的苛刻要求而无法商品化栽培，以其为原料的一些高端加工产品，无论在国内、外都仍然依赖野生资源。此外，蓝莓为一个新引进的物种，与我国习惯栽培的大部分果树的植物学特性有较大差别，原有果树栽培的传统理念和经验的惯性，给蓝莓种植业的发展带来了不容忽视的桎梏。除了发展区域的选择和栽培措施的落实问题外，品种的选用是产业发展中具有战略意义的问题。

2 适宜品种筛选

2.1 推广初期适栽品种的选择

21世纪初期，在引种试验的基础上开始推广生产。目前，种植较多的品种包括矮丛蓝莓品种美登和北陆，北方高丛蓝莓品种蓝丰、瑞卡、公爵和莱格西，南方高丛蓝莓品种奥尼尔、密斯梯、比洛克西、蓝美1号等，兔眼蓝莓品种灿烂、顶峰、 粉蓝、梯芙兰和巴尔德温等。对于中国南方地区蓝莓产业化种植，无论从应用生境因子分析法的理论推断[3]，还是从实际引种试验的结论看，兔眼蓝莓是基本适合该区域生态条件的品种，主栽品种应选用兔眼蓝莓。以灿烂为主的一批兔眼蓝莓，都是经过江苏省中国科学院植物研究所连续栽培与观察13年后，根据科学数据评选出的适栽品种[4]。尽管南方高丛品种有早熟、皮薄等优点，但是绝大部分被视为优良、珍贵的品种，对我国南方夏季高温和黏重土壤的适应性均较差，且苛求精细栽培技术，无法大面积种植并高产稳产。想当然地发展未经试种检验的所谓优良品种是盲目的，并带有很高风险。应该清醒地认识到，在美国或其他地方栽培的优良南方高丛品种，并不等于能适应我国南方的生态条件。产业化栽培中品种选择的首要条件是优良的适应性，必须把种植基地建立在稳定、可靠的基础上。实践表明，发展未经连续多年试种考验的南方高丛品种的果园，多数在4～5年后就开始衰退，以致失去经济意义。典型的娇柔品种奥尼尔，一向被誉为早熟、皮薄、味美而且异香，首屈一指的优良品种，则往往在4年左右生刚进入结果期时一露风采，次年树势开始减弱，产量快速下降，继而陆续莫名其妙的死亡，这种风险对于起步阶段的企业是致命的。虽有一些小面积、精细栽培，一般均在百亩上下或更少的果园，可以凭借其早熟产品走俏市场，红极一时，但早熟市场毕竟所占比例有限，高技术园丁能掌握的精栽果园，总产量也是有限的，不可能成为产业的主体。所以，首先发展已经确认生态适应性好的兔眼蓝莓，同时积极地发掘和选育适应性好的南方高丛品种，以供产业质量提升的需要，是降低风险、确保产业健康发展的关键策略。必须清醒地认识到，正确选用品种是关系果园和企业沉浮的要害。

在我国南方，从江苏、浙江到云南、贵州等省市，在过去的15年里，蓝莓种植的确给部分农户、企业和社会带来了较高的经济效益。但只要稍加深入调查就会发现，在早期发展的10余年里，蓝莓业的效益主要来自苗圃卖苗和果园卖鲜果2个方面，尤其在初期，育苗的效益比产果占的比例高。就果园而言，在各类品种间，真正效益高的，还是栽培兔眼蓝莓的果园。种植南方高丛品种的果园，果实上市早、价格高、市场红火，但成本高、产量低，总的效益并不比种植兔眼品种的高。如果注意到果园经济寿命短的致命风险，对产业持续发展带来的威胁，其意义就更不能高估了。

2.2 适栽品种的筛选与提升

在引进品种中，尽管发展以兔眼蓝莓为主的策略在我国南方有其优势，但市场对早熟优质高丛蓝莓的期盼和追求是不可阻挡的。兔眼蓝莓成熟晚，无法抢占高价市场，另外成熟期延迟，往往遇雨，又逢夏伏天高温，采收困难，果品质量很难得到保证，也是蓝莓业界迫切希望改变的现实。为了提升产品质量，稳定和保证果园效益，及早选出适宜我国南方的高丛品种，改变果园品种结构是刻不容缓的任务。以兔眼蓝莓为先导启动蓝莓业发展的战略，丝毫不意味放松对适宜于我国南方生态条件的南方高丛蓝莓品种的引种、筛选和选育。相反，积极而科学地评选和培育早熟的南方高丛品种，一直是蓝莓科学研究的中心课题之一。

近15年来，我国南方各地南方高丛蓝莓的种植实践，为蓝莓产业的发展提供了宝贵的经验和科学数据。前期从国外引进的以早熟、皮薄、果实大为特征的著名南方高丛新优品种，大都难以适应我国南方夏季高温和土壤黏重的生态条件而大面积发展。总结广泛、反复、多品种的科研试种和生产实践，目前被重视和应用的主要南方高丛品种，虽然在果品质量上受到消费者的认可，但是适应性差，不能高产稳产，经济寿命短，不能保证种植户的经济效益。另外，采用的品种几乎均以鲜食品种为主，缺乏优质的加工性状。相反，有少数作为鲜食用果实品质有某种缺陷和不足的品种，如蓝雨、蓝金和由V系列形成的品系，却表现出具有相当良好的适应性和早熟、高产、稳产，以及良好加工性状的特征。这些品种或尚不能称为品种的株系，虽然不能得到生态条件优越产区，如南、北美洲等地种植者的青睐，却是当前我国南方蓝莓产业发展不可忽视的资源。其中蓝美1号更值得注意。

蓝美1号是20世纪90年代由美国蓝莓育种体系中引入的育种资源，由于果实偏小，耐贮运性差，在美国并没有作为品种入选。但是，在中国根据各地种植10余年的实践和研究数据的科学评价，发现该品种土壤适应性强，耐夏季高温；花期对气候变化不敏感，自花结实；雨季基本无裂果。常规管理情况下，早产性好，定植后第2年可挂果，第4年进入盛果期，高产稳产，产量可达15 t·hm-2以上[5]。因此，无论从生态适应性，还是经济效益等方面考虑，蓝美1号是可以在我国南方酸性土地区规模化种植的南方高丛品种，至少是当前发展中值得利用的品种。

3 从蓝美1号遗传基础看我国蓝莓育种的战略

3.1 蓝美1号的遗传基础

在北美百余年的蓝莓育种过程中，南方高丛蓝莓品种类群的亲本不仅包括北方高丛蓝莓、矮丛蓝莓、兔眼蓝莓，还包含原产美国东南部的二倍体野生种，远缘杂交技术在南方高丛蓝莓品种的选育中达到极致[6]。野生资源的利用提高了南方高丛蓝莓品种对高温、干旱、矿质土的适应性，扩展了蓝莓种植区域。

蓝美1号是源自复杂杂交的实生后代，除了含有通常蓝莓品种含有的高丛蓝莓和兔眼蓝莓等的遗传基础外，还含有来自另外2个越橘属野生种，即常绿越橘(Vacciniumdarrowii)和依利越橘(Vacciniumelliottii)的遗传基础。常绿越橘生长在美国阿拉巴马，路易斯安那、佐治亚，密西西比和佛罗里达完全暴露的环境和干旱的砂质土壤上。抗旱，耐热，耐瘠薄，可适应较高的土壤pH值。几乎没有低温需冷量要求。株高可达1～2 m。果小，平均单果质量0.25 g。依利越橘原产美国弗吉尼亚东南部，向南分布到佛罗里达，向西到路易斯安那和阿肯色，其特点包括对土壤的适应性强，即耐黏重的壤土又耐干旱的砂土，抗病，树体寿命长，低温需冷量要求不高，果早熟，果实小，平均单果质量0.11 g。果实色素总含量高，达7.640 g·kg-1左右[7]。因此，这2个物种都是原生在美国南部和中西部夏季气温较高，土壤瘠薄，干旱的环境条件下，其抗逆性比大部分高丛蓝莓强。这些基因成就了蓝美1号对逆境的适应性和优良的加工性能，是在我国南方发展极其重要的育种学依据。

3.2 当前我国蓝莓品种选育应注意的问题

3.2.1 生态适应性是综合评价和选用品种的第一要素

总结发展前期低产果园和失败果园出现的原因，其中很重要的一点就是品种选择的不当。常见的失策就是过分强调果实的品质、风味、果皮厚薄、种子多少等，而忽视了品种的生态适应性。一个品种的优点只是该品种持有的可能性，只有果园的生态条件加上栽培措施满足该品种的要求时，该品种的优点才能表达出来，可能性才能变成现实，否则优良品种也得不到高产优质的结果。

北美是栽培蓝莓的原产地，美国适宜蓝莓种植的区域广阔，品种选育的重点是果实的产量与品质，对环境条件的适应性不是首要的育种目标。但就我国而言，自然条件与美国的蓝莓种植区域有一定的或较大的差别，必须要把生态适应性问题放在重要的位置。简单地说，就是在美国被认为优良的品种，既有可能是、也有可能不是适应中国生态条件的好品种。反之，在美国落选的株系，不能被选为品种的材料(株系)，在我国某些产区不一定不是优良的种质资源，甚至可以是现成的品系、品种。蓝美1号的发掘正说明了这个事实。

3.2.2 重视蓝莓近缘种种质基因的利用

前面已经提到，我国自20世纪80年代已开始了蓝莓育种工作，也取得了一些成绩。但是总体看来，注意力主要放在品种间杂交，或停留在实生选择等方面[8]，另外也做了一些现有品种间亲缘关系或者遗传多样性的分析[9-11]。考虑到我国蓝莓产区生态条件的特点，适栽品种应具有对土壤质地黏重、pH值趋高和有机质含量较低、夏季气温较高等因素的较强适应性。而且成熟期如能与我国传统农业体系的夏季农忙适当岔开则更为理想。所以，我国新品种的培育体系，尤其是育种目标，不能简单地推崇和仿效国外的育种体系和目标，或把主要的注意力仅仅放在品种间杂交，或停留在实生选择等方面，而应充分利用近缘种的遗传资源，充分挖掘和利用这类种质资源中的抗逆性基因，培育适合中国气候和土壤条件特殊性的品种。全世界越橘属共有450余种，中国分布有92种，其中51种为中国特有种[12]。目前，对该属资源多样性的研究远远不够，至今全国也没有任何越橘属的资源库，这是我国蓝莓育种研究的严重短板。此外，栽培蓝莓品种主要来自越橘属蓝浆果组的物种，而我国没有该组植物分布，所以为我国培育新品种时，对野生种质资源的利用，除了本国资源外，同时还应充分注意北美野生种。

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