华北石质山地麻栎和刺槐混交林浅层细根特征

李佳梅,朱启良,马 璟,高明宇,王延平

(1.山东农业大学 林学院,山东 泰安 271018；2.山东省德州市林业局,山东 德州 253000；3.国家林业局 泰山森林生态系统定位研究站,山东 泰安 271018)

根系在植物整个生长发育过程中都具有重要作用，植物生长所需的水分和养分几乎全部依赖于根系从土壤中获取[1-2]。根系形态构建和生物量分配在植物生长适应性评价方面起着重要的作用[3-4]，也是衡量植被生产力的重要指标。根系生物量在土壤中的分布格局不仅受制于树种本身的遗传特性，而且在很大程度上受制于土壤环境因子，是树种特性与土壤环境因子共同作用的结果[5]。地表浅层土壤是大气圈与土壤圈的重要过渡界面，其性质受到地表植被的强烈影响。研究表明，细根生物量在不同深度土层中呈现不同分配格局[6-8]，多数树种根系生物量主要分布在近地面浅层，0～60 cm土层中的生物量占根系总生物量的60%以上[9-12]，土壤养分含量被认为是产生这种格局的重要因素之一[13]。因此，根系生物量在土壤中的浅层分布体现出植物对浅表层土壤资源的利用能力和对环境条件的适应[14-15]，森林浅层细根特征研究对揭示林木与土壤环境的互作过程具有重要意义。

麻栎(Quercusacutissima)和刺槐(Robiniapseudoacacia)是我国北方暖温带地区2种主要的落叶阔叶林树种[16]。麻栎在山东省作为乡土树种，被大规模用于石质山区造林[17]。而刺槐虽然是外来种，由于适应性强、耐干旱瘠薄，也被广泛用于困难地植被修复，在山东省阔叶林中也占有重要地位[18]。2树种在生物学特性上存在许多差异，如麻栎通常进行有性繁殖，而刺槐除了进行种子繁殖，在自然条件下还可以通过根蘖进行无性繁殖[19-20]。基于2树种生物学特性的差异，导致其生长对环境产生不同的响应[21]。本研究以华北石质山区2个主要造林树种(刺槐和麻栎)混交林浅层细根特征的分析，以期了解林木细根生长和形态构建与土壤养分之间的关系，为华北石质山区植被建设提供理论依据和实践指导。

1 研究区概况

研究地位于山东省药乡林场，林场位于泰山主峰以北，属鲁中泰沂山地，海拔400～955 m，为暖温带大陆性季风气候，最高气温34.2℃，最低气温-21.5℃，年平均气温10.8℃，年平均降水量852 mm。土壤类型为山地粗骨棕壤，土层厚度为15～90 cm，pH值6.5左右，少数山脊土层浅薄并有少量裸岩。该林场森林覆盖率达96%，森林类型主要包括松林(黑松Pinusthunbergii和赤松P.densiflora)、栎林(麻栎和栓皮栎Q.variabilis)、刺槐林及少量经济林(板栗Castaneamollissima、核桃Juglansregia)。麻栎和刺槐混交林是林场内主要的森林群落类型之一[22]，该林型主要位于林场海拔730～850 m范围内，多为单层异龄林，麻栎为20世纪50年代播种造林，年龄60 a左右；刺槐为根蘖萌生，年龄40 a左右，麻栎刺槐混交比约为6∶4。林场内麻栎刺槐混交林主要分布于阳坡或半阳坡，且经过多次抚育间伐，现保存密度500～600株·hm-2，林分郁闭度0.6～0.8。林下植被以山楂叶悬钩子(Rubuscrataegifolius)、野菊(Dendranthemaindicum)、结缕草(Zoysiajaponica)、苔草(Carexspp.)及蒿类(Artemisiaspp.)为主，平均盖度40%～50%。

2 研究方法

2.1 细根取样

试验样地位于海拔810 m的刺槐麻栎混交林，林龄55 a左右，林分密度540株·hm-2，麻栎刺槐混交比6:4，麻栎平均树高20.8 m；胸径23.5 cm，刺槐平均高17.9 m，胸径18.7 cm。林下植被盖度约0.6，灌木以山楂叶悬钩子、胡枝子(Lespedezabicolor)为主，草本以结缕草、苔草、堇菜(Violaverecunda)为主。2016年5月，在混交林样地内设置3个400 m2的乔木样方。在每木检尺后各选择3株平均木，采用挖掘法分别对麻栎和刺槐根系进行取样。首先，在水平方向上以平均木主干为圆心向外辐射1 m半径，随机选取3个40 cm×40 cm的样方。基于对麻栎和刺槐微根管观测的根系垂直分布状况(研究数据尚未发表)，除去样方内表层植被及其根系后，用平板利铲挖掘土壤浅层(30 cm土层内)林木细根，依次编号并装入自封袋带回实验室。同时，在挖开的土壤样方剖面上采集500 g土壤(非根际土壤)，装入自封袋带回。在实验室内将取自同一标准木的土壤样品混合均匀用于土壤养分含量测定。

2.2 细根形态及生物量测定

将采集的根系样品按照直径划分成0～0.5、0.5～1.0、1.0～2.5、2.5～4.0 cm 4个等级，蒸馏水将根系表面冲洗干净后立即置于根系扫描仪WinRHIZO进行扫描，获取根长、根直径、表面积、根尖数量等根系特征参数。最后，用吸水纸吸干根系表面水分并放入烘箱，60℃烘干至恒重测量其生物量。本研究中根系生物量采用单位体积土壤中的根系干质量表示(mg·cm-3)。

2.3 土壤养分含量测定

本研究中林地土壤有机质采用水合热重铬酸钾氧化容重法测定。土壤NO3-N和NH4-N含量用AA3型全自动流动分析仪(SEAL，德国)进行测定。具体为，称取2 mg土壤放入50 mL离心管中，准确量取20 mL 0.01 mol·L-1的CaCl2溶液倒入离心管中(土∶水=1∶10)，振荡过滤后上机测定。土壤速效P含量采用Smartchem200全自动智能化学分析仪(AMS/Westco，意大利)进行测定。具体为，称取1.25 mg土壤放入50 mL离心管中，准确量取25 mL 0.5 mol·L-1的NaHCO3(pH=8.5)溶液倒入离心管中(土∶水=1∶20)，振荡过滤后上机测定。

2.4 数据统计

采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，并对细根特征与土壤养分的相关性进行显著性检验(P=0.05)，绘图采用Origin 8.0软件。

3 结果与分析

3.1 根系生物量

在不同直径的细根中，2种树种的生物量分布有所不同(表1)。在根径0～0.5 cm范围内，麻栎的生物量显著>刺槐(P<0.05)，约是刺槐的3.0倍。而对于其他根径范围，刺槐和麻栎根系生物量没有显著差异。总体来说，麻栎根系的生物量>刺槐。对不同根径根系生物量统计发现(表1)，麻栎根系生物量主要集中在根径0～0.5 cm和1.0～2.5 cm范围内(分别占38.81%、34.05%)，而刺槐根系生物量主要集中在根径1.0～2.5 cm的范围内，占38.99%(图1)。

3.2 根系形态特征

对不同根径范围的根系形态分析表明，在根径0～0.5 cm范围内，刺槐的根尖数量显著>麻栎(P<0.05)，约是麻栎的1.8倍。在根径0.5～1.0 cm范围内，麻栎的根长、根表面积均显著>刺槐(P<0.05)，约是刺槐的1.4倍(表2)。在其余根径范围内，麻栎和刺槐根系特征没有显著差异。

表1 混交林内麻栎和刺槐不同直径根系生物量

注：表中不同字母表示变量间差异显著(P<0.05)，下表同。

注：不同字母表示变量间差异显著(P<0.05)。

图1 混交林内麻栎和刺槐不同直径根系生物量比例

3.3 土壤养分比较

从图2可知，刺槐非根际土壤全N含量显著>麻栎(P<0.05)，约为麻栎的5.2倍；土壤中有机质含量也显著>麻栎(P<0.05)，约为麻栎样地的1.5倍。在速效养分中，刺槐非根际土壤中速效P含量显著>麻栎(P<0.05)，约为麻栎的1.5倍。而麻栎非根际土壤中NH4+含量显著>刺槐(P<0.05)，约为刺槐的1.2倍。而对于全P、NO3-的含量，刺槐和麻栎非根际土壤间没有明显差异。

注：不同字母代表混交林内麻栎和刺槐非根际土壤养分含量具有显著差异(P<0.05)。OM，有机质；AP，速效磷。

图2混交林麻栎和刺槐非根际土壤养分含量

Fig.2 Soil nutrient contents inQ.acutissimaandR.pseudoacaciaplantations

3.4 细根特征与土壤养分的相关性

相关性分析表明，麻栎根系生物量与土壤养分指标均呈正相关关系(表3)，其中与土壤有机质相关性达显著水平(r=0.914)。麻栎根表面积与有机质也具有显著相关(r=-0.831)，根直径与土壤全P含量的相关性也显著(r=0.946)。这说明，混交林内麻栎根系在浅层土壤中的生长受土壤养分环境的较大影响。刺槐根系生物量与形态与土壤养分也具有一定的相关性(表4)，如根系生物量与速效P呈显著相关(r=0.809)，根长与土壤有机质呈相关关系(r=0.719)。

表3 麻栎根系特征值与土壤养分含量的相关系数

4 结论与讨论

基于麻栎和刺槐混交林浅层细根特征，2树种适应环境的策略存在差异。麻栎根系形态呈现出与土壤养分的显著相关，细根多且生物量占比大；而刺槐根系形态与土壤养分关系不显著，其细根生物量分配较少。

表4 刺槐根系特征值与土壤养分含量的相关系数

注：*表示在0.05水平上显著相关。

在华北土石山区胁迫生境造林过程中，可考虑其2树种根系生长策略的不同而采用树种混交，从而弥补2树种对不同限制性因子的缺陷，实现较高的造林成活率和植被保存率。

植物在不同的资源条件下总是将生物量分配到能够获得最大生长速率的资源获取器官中[23]。植物细根生物量虽然在根系总生物量中所占比重较小，但它是土壤养分和水分吸收的主要器官，细根生物量的差异对植物的生长发育起到了决定性的作用。本研究表明，在0～30 cm的浅层土壤中，麻栎和刺槐根系生物量分配主要集中于根径0～2.5 cm的细根，其中刺槐约为50.1%，麻栎为79.4%。而在0～0.5 cm范围内，麻栎的根系生物量显著>刺槐(P<0.05)，这说明，麻栎拥有更大的细根生物量以满足其对土壤资源的利用，这保证了在华北石质山地相对干旱瘠薄环境中林木个体对水分和养分的需求。在根径0.5～4.0 cm范围内，刺槐根系生物量>麻栎，但未达显著性水平(P>0.05)，这说明2树种在粗根上的生物量分配可能不存在差异，这暗示麻栎和刺槐均可以适应华北土石山区环境。

混交林中麻栎和刺槐对细根生物量分配的差异性说明2树种对土壤资源的需求可能存在分异。研究表明，刺槐人工林生长对土壤含水量有明显的依赖性[24-25]。不同气候区内刺槐细根的垂直分布特征差异较大，水分条件是形成这种差异的主要原因[26]。麻栎对土壤水分的响应也极为敏感[27]但是，土壤养分对刺槐和麻栎细根的影响报道较少。本研究对混交林内麻栎和刺槐非根际土壤养分含量的分析表明，刺槐非根际土壤中氮、磷等养分含量均显著>麻栎。这可能缘于刺槐作为固氮树种，伴随叶片等凋落物腐解，大量养分元素得以归还土壤。因此，土壤养分并不构成刺槐根系生长的限制性因子。刺槐根系特征与土壤养分的相关性也表明，其根系生物量与土壤养分之间的相关关系不显著。相比之下，麻栎对细根的生物量分配很大(如根径0～0.5 cm范围的细根生物量约占40%)。巨大的细根生物量分配保证了麻栎对土壤资源的有效利用。因此，混交林内良好的土壤透气性，导致土壤微生物比较活跃，枯落物腐烂后经微生物分解为土壤腐殖质，提供了丰富原料，麻栎根系生长呈现出与土壤养分的高度相关性，其根系生物量与土壤有机质也呈现显著相关关系(r=0.941)。

根系形态构型具有很强的可塑性，且易受土壤环境的影响[28]，土壤中速效氮、磷等元素含量的多少会明显影响地下根系的生长[29-30]。例如，氮素显著影响杨树细根的形态建成，随着氮素水平升高细根比根长逐渐减少[31]，这说明氮素影响了根系生物量和根长生长。此外，低磷环境中植物主根生长受抑，侧根形成增多[32-34]。可见，速效氮磷与根系生长关系非常密切。本研究发现，混交林内麻栎和刺槐非根际土壤中速效氮磷含量存在一定差异，铵态氮和速效磷含量呈现2树种间的显著差异，这暗示2树种根系生长呈现不同。对不同根径范围的两树种根系形态研究发现，根径0～0.5 cm范围内，刺槐的根尖数量显著>麻栎；而在根径0.5～1.0 cm范围内，麻栎的根长、根表面积均显著>刺槐。华北石质山地土壤养分、水分是限制林木生长的重要因素，在严酷生境中麻栎通过增加根系表面积以获取更多的养分，而刺槐根系形态与土壤养分相关性不强，但较多的根尖数量保障了对水分的利用。

综上所述，刺槐和麻栎具有各自适应华北石质山地的生长策略。刺槐根系具有固氮作用，通过混交可以为麻栎生长提供良好的土壤养分条件，实现麻栎的迅速生长而郁闭。因林分郁闭可进一步改善林下土壤水分条件，为刺槐生长提供良好水分供应，两者互惠共生关系的确立为最终实现混交林分稳定性和可持续经营提供基础。

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