三峡工程运行对洞庭湖湿地植被格局的影响及调控机制

李峰，谢永宏，陈心胜，邓正苗，邹业爱，李旭，侯志勇，曾静，胡佳宇

（1.中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院洞庭湖湿地生态系统观测研究站，湖南 岳阳 414018）

植被格局是指植被在其生活空间中的位置和布局状况[1]，其形成是植被与气候、水文以及地貌、土壤等环境要素相互作用的结果，客观反映了湿地的形成、发育与演替过程[2]。湿地独特的地理和水文环境使得湿地植被的格局具有复杂性及多变性的特点。对湿地植被格局的研究不仅对于掌握湿地植被的演替规律及发展方向具有重要的意义，还可以从侧面反应外界环境的变化状况，为当地环境的检测及评价提供理论依据。因此湿地植被格局的研究目前已成为湿地生态学研究的一个重点。

洞庭湖（28°30′～30°20′N，111°40′～113°10′E）为我国第二大淡水湖，位于湖南省北部，长江中游荆江南岸，总面积为1.88×104km2，其中湖南省境内为1.52×104km2，占80.9%，是目前长江出三峡进入中下游平原后最为典型的吞吐性湖泊。不但具有维系长江中下游防洪安全的功能，也是广大湖区人民赖以生存发展的基础，同时还兼具生物多样性保育、气候调节、水质净化等多重生态服务功能[3]。然而近年来，由于自然灾害、人类不合理的开发利用以及人类重大工程等多重因素的影响，洞庭湖生态环境问题突出，具体表现为生物多样性下降、湿地面积萎缩、植被格局巨变、洪涝灾害加剧等。引发了人们对湿地生态服务功能的担忧。

三峡工程作为我国最大的水利枢纽工程，由于防洪和发电的需要，水库年内下泄量实行规律性调度。而这种季节性调度将对长江中下游湿地尤其是通江湖泊湿地产生重要的影响。前人很多研究表明，三峡工程运行后洞庭湖湿地水文情势将发生明显改变，具体表现为：1）入湖水量年内分配较均匀，洞庭湖的水位年内波动减小；2）入湖并淤积在湖内的泥沙量会明显减少；3）由于大坝下游河道刷深，长江三口分泄入洞庭湖的水量将减少，洲滩的出露天数和出露面积增加，进而影响到洲滩的动、植物群落演替[4]。因此，本文通过文献梳理，系统总结了当前三峡工程运行后洞庭湖湿地植被的变化规律及调控机制，同时以杨树种植和鸟类生物多样性为例，阐明洞庭湖湿地植被格局变化对洞庭湖湿地生态环境的影响，以期为洞庭湖湿地生态环境和生物多样性的保护、退化湿地的修复提供必要的理论依据。

1 三峡运行后洞庭湖湿地植被格局变化

1.1 湿地植被面积变化

Hu等[5]、胡佳宇[6]通过对东洞庭湖多年遥感影像解译发现，1995—2015年期间，东洞庭湖湿地植被面积总体呈增加趋势，从1995年的824.1 km2增加到2015年的902.3 km2，面积增加了78.2 km2，年平均增加速度为3.91 km2/a。具体来说，湖草群落面积呈下降趋势，从1995年的463.0 km2下降到2015年的433.5 km2，面积下降了29.5 km2，年平均下降速度为1.48 km2/a；芦苇（荻）和林地群落的总面积呈上升趋势，从1995年的361.1 km2增加到2015年的468.8 km2，面积增加了107.7 km2，年平均增长速度为5.39 km2/a。唐玥等[7]利用多时相Landsat TM/ETM影像，对低水位条件下东洞庭湖湿地草洲的时空变化特征进行分析发现，草洲主要扩张的区域为长洲、新生洲、飘尾洲沿湖盆边缘部分、牛头洲大面积区域、武光洲—柴下洲、中洲—团洲部分。

三峡前后两个时期内，植被面积变化具有明显的差异，植被总面积扩张速率由三峡前的0.08 km2/a迅速上升到6.47 km2/a。不同植被类型面积变化具有明显差异，其中湖草面积下降速度由三峡工程运行前的1.37 km2/a到三峡工程运行后1.66 km2/a，荻和林地扩张则尤为明显，由三峡工程运行前的1.45 km2/a到三峡工程运行后的8.13 km2/a。这表明，三峡工程运行以后，荻和芦苇在湿地植物动态演替过程中，加快了对湖草区域的侵占[6]。

1.2 湿地植被空间格局变化

三峡运行不仅对洞庭湖湿地植被面积具有重要影响，还严重影响了湿地植物的空间格局状况。胡佳宇[6]对1995—2015年东洞庭湖主要植物群落高程进行分析发现，湖草分布的最高点高程范围为23.9-24.1 m，荻和林地群落分布的最高点高程范围为25.2-25.7 m。在1995—2015年期间，湖草群落、荻和林地群落的最低分布高程分别下移了0.60 m和0.56 m。三峡运行前后，不同植物群落最低分布高程呈不同的变化趋势。湖草群落的最低分布高程在三峡运行前后均呈持续下移的趋势，但三峡运行之后下移速度明显加快，具体为：在1995—2003年期间下移了0.22 m，年均下移速度为2.75 cm/a，在2003—2015年期间下移了0.39 m，年均下移速度为3.25 cm/a。荻和林地群落最低分布高程在三峡运行前后呈现不同的变化趋势，在三峡运行之前呈上移趋势，即在1995—2003年期间上移了2.64 cm，但在三峡运行之后呈下移趋势，即在2003—2015年期间下移了0.59 m。

2 植被格局变化的水文成因

水文特征改变通常是决定淡水湖泊湿地植被格局最为关键的因子。在洞庭湖湿地，通常认为湿地植被格局的变化是平均水位、最高水位、淹水时间、泥沙淤积等多种水文情势综合作用的结果。谢永宏和陈心胜[4]认为极端水位的变化将对洞庭湖湿地植被格局产生重大影响。如三峡运行后洞庭湖最高水位降低，高位洪水持续时间缩短，将有利于分布于高程区湿地植物的生长和繁殖。如近年来杨树大面积的种植就是很好的例证。除此之外，龙勇[8]认为三峡运行后，“三口”和“四水”进入洞庭湖的输沙量显著减少，将显著降低洲滩抬升速度，进而导致洲滩植被正向演替趋势变缓。但上述研究只是根据三峡运行后洞庭湖水文情势变化进行的植被格局变化的推测。Chen等[9]则通过对洞庭湖全湖植被样带调查及土壤、水文等环境特征分析发现，洞庭湖湿地植被格局主要是由地下水位所决定的。同时和水文特征相关的土壤含水量、容重等也和植被分布具有很好的相关性，但土壤养分状况发挥的作用有限。唐玥等[7]对东洞庭湖洲滩出露面积与水位的相关性分析表明，草洲出露面积与水位存在极显著的线性关系，且水位对草洲出露面积的影响随高程的增加而减小。不同高程草洲分布面积呈先增加后减少的变化趋势，最优高程在24～25 m，草洲面积按高程分布变化特征与水位的年内变化相一致[10]。Xie等[11]通过遥感影像解译得出的东洞庭湖草洲分布最低高程和通过洲滩淹水时间计算得出的最低分布高程具有很好的相关性，因此可通过淹水时间的变化来预测植被分布格局的变化趋势。

3 湿地植被内在调控机制

湿地植被格局的形成和维持是湿地植物与环境长期斗争的结果。一方面湿地植物对环境胁迫的耐受力与植物分布具有显著一致性。同时湿地植物还可以通过繁殖对策、生态生理、种内种间关系变化等多个途径适应变化的外部环境，进而维持植被格局的稳定性。本部分将以典型洞庭湖湿地植物为例，系统归纳不同植物在典型水文情势和泥沙淤积条件下的耐受性及适应对策等方面研究，阐明洞庭湖湿地植被格局形成和维持的生物学机制。

3.1 忍耐力和恢复力

忍耐力是指在一定胁迫条件下，有机体抵抗外界干扰的能力。淡水湿地生态系统中，对洪水忍耐力的大小往往决定了植物分布的最高水位。沿着由高到低水位梯度分布的植物，其对洪水忍耐力的大小往往也是由高到低[12]。对洞庭湖分布于不同高程的三种湿地植物南荻（Miscanthus sacchariflorus）、短尖薹草（Carex brevicuspis）和辣蓼（Polygonum hydropiper）在不同水位条件下生态生理变化研究发现，三种湿地植物质膜透性、丙二醛和脯氨酸含量在-15 cm水位和15 cm水位条件下的变化存在明显差异。而这些变化和湿地植物的分布具有很好的相关性。同时该研究结果表明，不同高程湿地植物对水淹和干旱的忍耐能力存在权衡，即耐水淹植物耐干旱能力弱，耐干旱能力强的植物耐水淹能力较弱，这可以通过其多个生理指标在不同水位条件下的响应来反映[13]。对洞庭湖湿地植物而言，不仅对水淹和干旱的耐受力在决定湿地植被中具有重要的作用，水淹后湿地植物恢复能力的大小也在一定程度上决定了湿地植物的分布。恢复力是指胁迫解除后，植物恢复到原来生长状况的能力[14]，恢复力强的植物通常比恢复力弱的植物具有更广的生活空间。Qin等[15]以洞庭湖典型湿地植物虉草（Phalaris arundinacea）、红穗苔草（Carex argyi）和辣蓼为对象，研究了水淹和恢复处理过程中其体内淀粉、可溶性糖的动态变化。结果表明：三种植物的生物量、淀粉和糖含量均随着水淹时间的增加而呈下降趋势，但物种间下降速率存在明显差异。恢复过程中，红穗苔草和辣蓼的生物量呈增加趋势，而虉草生物量呈减小趋势。同时对三种湿地植物可溶性糖含量和淀粉含量的测定结果表明，不同水淹和恢复条件下，三种植物糖代谢水平存在明显差异，而糖代谢水平的差异性可以用来反映其对水淹的耐受能力和恢复能力。

泥沙淤积是一个常见的现象，并对植物的生长、存活及分布格局具有重要的影响[16]。泥沙淤积对植物的影响主要是由于淤积所导致的植物根际氧气浓度下降、物理压力对植株分生组织影响等造成的[17-18]。一般而言，长期生长在泥沙淤积环境下的植株具有一定的泥沙淤积耐受能力，对于一些植物而言可能还需要一定的淤积来维持其活力[19-20]。植物对泥沙淤积的适应主要是通过加速植株伸长来实现，实现途径主要有增加节间长度、增加地上生物量比例、提高植物体内可溶性糖含量及产生不定根等[19,21]。而对泥沙淤积忍耐力大小的差异性也就决定了湿地植物的分布空间。一般而言，高程越低，受水淹时间就越长，泥沙沉积量也就越大。如在洞庭湖湿地，分布于低海拔高程的虉草群落促淤量明显高于短尖薹草群落和南荻群落，这主要是由物种生物学特性如密度、高度及淹水时间等水文特征共同作用的结果[22]。因此，分布于低高程的植物所受淤积胁迫的程度也就越大，且该类植物耐淤积能力应该强于高海拔高程的湿地植物。研究发现，分布于高水位梯度的荻对泥沙淤积的耐受能力明显低于分布于低水位梯度的短尖薹草，主要表现为其生物量在5 cm沙埋时出现明显的下降，而短尖薹草在此埋藏深度时表现为促进效应[23]。而物种间耐受力的差异性主要是由物种对泥沙淤积不同的生理生态响应的差异性所导致的。如在沙埋胁迫下，苔草可通过淀粉转化为可溶性糖保证植物体内能量的供应以抵抗泥沙淤积所带来的胁迫，而荻的这种能量代谢策略只在浅埋时（5 cm）比较有效[23]。此外，苔草可通过根系ADH活性的变化来适应泥沙淤积所带来的厌氧环境，而荻只有在浅埋处理时才具有此适应策略[23]。此外营养添加和泥沙淤积交互实验发现，营养增加促进了低海拔植物虉草的生长，但沙埋对虉草克隆生长的影响较小。而短尖薹草可以通过克隆生长型的改变适应中度沙埋，但深度沙埋显著抑制了短尖薹草生长[24-25]。该结果表明，近年来随着洞庭湖湿地淤积及沉积物营养盐的不断输入，可能会引起耐淤积的虉草入侵苔草群落，引起湿地植被分布格局的改变。

3.2 繁殖对策

植物的繁殖是指植物产生与自己相似后代的过程，包括有性繁殖和无性繁殖两种方式，是植物赖以繁衍后代、延续和扩大其种群、适应环境的最基本的行为和过程，是生物群落形成、维持及分布的基础[26]。对湿地植物而言，其繁殖方式主要以无性或克隆繁殖为主，但依然保留着有性繁殖方式[27]。研究发现在成熟的湿地植物群落中，其群落的更新和维持主要靠无性繁殖，而新生湿地植物群落的形成则主要通过湿地植物的有性繁殖进行。如在洞庭湖湿地，通过野外连续标记、跟踪调查等方法发现短尖薹草幼年种群中有13%的地上茎秆来源于种子，而在成熟种群中100%的地上茎秆来源于芽库。该结果表明短尖薹草的种子苗更新仅发生在幼年种群中，成熟种群的遗传多样性通过种子苗在幼年阶段建立，并通过无性繁殖进行维持[28]。

在不同的环境条件下，克隆植物还可通过调整有性与无性繁殖分配或克隆生长型的改变来适应变化的环境[29]。淡水湿地生态系统中，水位通常是制约植被生长和繁殖动态的关键因素，进而对物种组成、群落演替和植被分布格局产生决定性影响。在洞庭湖湿地，不同水位条件下的模拟实验表明，与短尖薹草相比，辣蓼对水位变化更加敏感。而短尖薹草可通过生物量分配、繁殖策略的变化等适应变化的水文环境，这在一定程度上可解释为什么在洞庭湖湿地短尖薹草能成为一个广泛分布物种的原因[30]。不仅如此，分布于不同高程的短尖薹草对水位的适应策略也存在显著差异。对高程区的短尖薹草而言，克隆繁殖特征如分株数、分株总生物量、芽数和芽生物量随水位的降低而增加，而对生长特征无显著影响。对于低程区分布的短尖薹草而言，水位变化对其生长特征有显著影响，分株数和总芽生物量等克隆繁殖特征则随水位的降低而减少[31]。可见，同一物种因长期适应于不同生境而对相同的环境胁迫表现出了不同的生长繁殖策略。此外，研究还发现，湿地植物繁殖对策的调整在不同水文情势及不同克隆大小条件下还存在差异。如短尖薹草游击性分株比例随水淹时间的增加而逐渐增大，但水淹频率过高则显著抑制短尖薹草繁殖策略的调整[32]。而具有较大克隆大小的短尖薹草具有较强的耐水淹和恢复生长能力，因此该物种的成簇生长可能是植物耐水淹胁迫的有效适应机制[33]。

不同淤积强度下湿地植物繁殖对策的调整在湿地植被格局维持中也占有重要的作用[16]。泥沙淤积条件下，湿地植物通常通过增加无性繁殖投入来适应外部环境变化。如互花米草在淤积条件下营养繁殖体数量增加，无性繁殖能力增强[34]。此外，对于拥有集团型和游击性两种生长型的克隆植物而言，淤积条件下湿地植物还会通过这两种生活型分配比例的调整来适应不同的淤积环境。如在洞庭湖湿地，不同淤积强度下的模拟实验表明，短尖薹草随着淤积深度的增加，其根状茎分配比例逐步增加，同时在9 cm淤积深度下游击性克隆分株占的比例由0 cm淤积下的19.6%增加到92.9%，与之对应的集团性分株比例由原来的80.4%下降为7.1%[18]。这表明，湿地植物克隆生长型的改变也是植物适应淤积胁迫的一个很重要的策略。不仅如此，研究还发现，不同克隆分株种群大小在植物抵抗淤积胁迫中也显著存在差异。如研究发现大的克隆分株种群虽然在淤积条件下分株数明显大于小的克隆分株种群，但其游击性分株比例明显低于小的克隆分株种群。该结果表明，小的种群条件下湿地植物可通过增加游击性分株比例来适应淤积胁迫环境，但大的克隆分株种群条件下，该策略有效性明显下降[35]。

3.3 竞争

竞争是塑造植物体形态和生活史的主要动力之一，也是决定群落组成、结构与动态的重要因素[36]。竞争通常包括两个方面，即种内竞争和种间竞争。种内竞争是指发生在同一物种内的相邻个体之间的竞争，而种间竞争是发生在不同物种间由于对同一限制性资源的需要而产生的争夺。当前国内外就竞争与湿地植被格局的相关性进行了大量研究[36-37]。一般认为随着邻体植株密度的增加，植物对光照、水分及营养等资源的竞争作用就会加剧，植物生长通常会受到限制[37-38]。然而近年来，随着研究的不断深入，发现植物间的竞争强度与外界环境胁迫程度有关。环境梯度假说（Stress gradient hypothesis）认为随着外界胁迫程度的增加，竞争强度会逐步减弱，甚至转化为促进作用。这对于植物生长存活及多样性的维持具有重要的生态学意义[39]。如在洞庭湖湿地，不同地下水位与密度的实验表明，干旱胁迫条件下高密度有助于植物生长，这主要是高密度可通过遮荫等途径来维持一定的土壤含水量，进而有助于植物抵抗干旱胁迫[40]。而不同水位条件下的种间竞争实验也表明，短尖薹草对目标植物辣蓼的竞争作用在-40 cm水位条件下逐渐减弱[41]。另有不同水位条件与基质类型下的种间竞争实验表明，物种间关系在高水位条件下转变为促进作用，且这种转化受到基质类型的调控[42]。

同样，竞争强度随环境胁迫增加而逐渐降低的现象在不同淤积强度下的种内种间竞争实验中也得到进一步证实。如不同密度条件下的淤积实验表明，随着淤积深度和植株密度的增加，辣蓼生物量及高度呈明显下降的趋势。但密度的影响在不同淤积强度下有所不同。在无淤积的条件下辣蓼生长随密度增加呈不断下降的趋势，但在15 cm淤积深度下，中密度和高密度条件下辣蓼的生长无显著差异。该结果表明，密度对植物生长的影响随淤积强度的增加逐渐减弱。同时研究还发现，湿地植物可通过生物量分配模式及体内可溶性糖含量的调整来适应不同的淤积和密度环境[43]。另外，不同淤积强度下的种间竞争实验表明，随着邻体植株辣蓼密度增加，目标植物短尖薹草生物量呈明显的下降趋势。同时邻体植株对目标植物的影响受淤积深度的调控。随着淤积强度的增加，邻体植株的作用在逐渐减弱。同时研究还发现，短尖薹草可通过间隔子伸长及游击性分株增加的策略来适应淤积和竞争的环境[44]。

4 植被格局变化的生态学效应

湿地植被格局的变化对湿地生态系统的生态环境效应具有重要的影响。对洞庭湖湿地而言，湿地植被格局的变化所产生的生态环境效应体现在多个方面如冬候鸟栖息地的破坏、景观破碎化加剧、泄洪能力下降等等。本文主要以杨树种植和冬候鸟生物多样性变化为例，阐明洞庭湖湿地植被格局变化的生态效应。

自上世界80年代以来，随着洞庭湖水文情势的改变及政府政策的推动等多方面影响，洞庭湖杨树种植面积呈不断扩张的趋势。杨树种植对湿地生态系统的影响主要集中在对林下生物多样性、土壤理化性质及冬候鸟组成等多个方面。如对整个洞庭湖杨树人工林野外调查及固定样地林下生物多样性的监测均表明：洞庭湖湿地杨树林林下物种数目与Shannon-Wiener指数均高于南荻[45]。因此，杨树人工林总体上有利于林下植物多样性指数的提高。同时研究还发现，杨树种植虽然提高了林下植物的多样性，但明显改变了林下植物的种类组成和结构。与南荻群落相比，杨树人工林总体上具有较低的湿生植物、阴性植物与本地植物比例，较高的中生植物、阳性植物、中性植物与外来植物比例[46]。杨树种植后不仅对林下生物多样性具有明显作用，同时还改变了林下土壤的理化性质。研究发现杨树种植加速了土壤水分的散失，且林龄越大，影响越显著。同时，杨树人工林还改变了土壤粒径组成，致使粘粒和粉粒降低，砂粒增加。对土壤化学性质而言，杨树人工林总体降低了土壤全钾含量及深层土壤全氮含量降低[47]。

洞庭湖是东亚-澳大利亚水鸟迁徙路线上食草雁类的主要越冬地之一，尤其是全球易危物种小白额雁70%以上在此越冬。近几十年来，尤其是三峡工程运行后，由于水文情势的巨大变动和高强度的人类干扰，洞庭湖植被格局发生了明显改变，同时对冬候鸟生物多样性和分布格局产生明显影响。如杨树种植后导致洞庭湖湿地鸟类结构发生改变。湿地鸟类数量由原来的55%降至15%，而林鸟所占比例由原来的27%增至61%，同时还导致鸟类密度和生物多样性下降，森林鸟类成分的单一[48]。对洞庭湖三种典型食草雁类（小白额雁、豆雁、白额雁）种群数量和时空分布格局变化及其与生境变化的关系研究发现，三种食草雁类种群数量与苔草生长状况NDVI呈显著正线性关系，且三种食草雁类种群数量变化对湿地变化的敏感程度存在差异，小白额雁和白额雁更敏感。苔草生长状况是影响食草雁类种群数量变化的关键因素[49-51]。

5 展望

对湿地植被格局变化机理的认识是湿地恢复和重建的重要理论基础。尽管当前就洞庭湖湿地植被景观格局变化及演变的水文成因、湿地植被的维持机制等进行了大量研究，并初步探明了洞庭湖湿地植被格局演变的生态环境效应。但湿地植被格局的变化是一个长期的复杂的过程，且受多环境条件的影响。因此后续的研究中要注意运用植物学、生态学、水文学、土壤学等多学科知识综合阐明洞庭湖湿地植被格局变化调控过程及机理。同时，洞庭湖植被格局演变势必会引发与植物相关的生态服务功能的变化。尽管当前我们就杨树种植生态效应及冬候鸟多样性变化进行了初步研究，但植被格局演变对湿地生态服务功能变化影响是多方面的，因此下一步要对湿地格局演变所产生的生态效应进行系统综合的评估，针对评估结果对湿地植被进行综合管理，最终服务于区域生态服务功能的优化和提升。