紫色土主要肥力指标和地形要素及毛竹林植物多样性指数的关系

2018-01-23张佐玉崔迎春

竹子学报 2017年3期

张喜，霍达，张佐玉，姜霞，崔迎春

(贵州省林业科学研究院，贵阳 550011)

毛竹(Phyllostachysedulis)广泛分布于秦岭、汉水流域至长江以南各省，是我国栽培历史悠久、面积最大、经济价值最高的竹种之一[1]。黄壤[2]毛竹林长期纯林经营可致林分质量下降与地力衰退，紫色土[3-4]-毛竹林纯林长期经营对比也有相似结论、且大径级毛竹林土壤主要肥力指标较高[5]。现有研究表明毛竹混交林改为纯林经营后新生竹数量与质量呈阶段性交错下降[6]，调控乔木层竹木比例与实施林下套种措施能提高毛竹林地肥力[7]，表明毛竹林植物多样性和土壤主要肥力指标间有某种关联现象。紫色土主要水源涵养指标[8]和毛竹林植物多样性指数值的相关性存在无关型、直线型和二次多项式3种类型，主要肥力指标的关系如何？调控植物多样性能否成为改善紫色土主要肥力指标的路径？

植物多样性的生态系统功能是目前生态学研究的热点之一[9-10]，出现了多种假说[11]。除天然林外[12-13]，杉木林[14]、巨尾桉[15]和毛竹林[8]等也有部分研究。由于研究的植被和土壤类型不同，选择的植物多样性指数和土壤肥力指标不同，相关性规律各异、可比性较差，植物多样性和土壤肥力关系尚存许多疑惑。紫色土[16]主要出现于我国亚热带地区，分布在黔北和川南盆地周边的酸性紫色土[17-18]，母质疏松、易于崩解，有机质和全氮含量相对较高，磷和钾含量相对较低，是当地毛竹林生长的主要土壤类型。本文以空间替代时间的方法，研究紫色土壤主要肥力指标和地形要素及毛竹林植物多样性指数的相关性规律，揭示其相互作用机理，旨在为毛竹林丰产培育及紫色土地力维护的植物多样性路径提供科学依据。

1 研究区概况

调查在赤水河下游的赤水市[17]和习水县[18]交界处进行。两县(市)位于贵州省西北部，E105°36′25″～106°44′30″、N28°06′35″～28°50′15″，海拔变幅221～1 871.9 m、大部分地区海拔600～800 m左右。区域地质属杨子区四川盆地分区，主要地层有侏罗系、白垩系和第四系，母岩有紫色砂(页)岩、石英砂岩和泥岩等，土壤主要有紫色土、黄壤和黄棕壤等。处于娄山山脉由东南至西北方向的延伸带，属四川盆地边缘河谷和中山峡谷地貌。年均温(海拔293 m)18.1 ℃、变幅17.5～19.1 ℃，1月均温7.9 ℃、变幅5.8～10.8 ℃，7月均温28.0 ℃、变幅23.9～33.0 ℃，≥0 ℃年积温计365 d和6 621.7 ℃、≥10 ℃年积温计279 d和5 888.3 ℃。年平均降水量1 268.8 mm，年平均蒸发量1 307.1 mm。年平均日照时数1 297.7 h、变幅999.4～1 529.2 h。立体气候明显，区域差异显著。主要森林类型包括中亚热带常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林和竹林等。境内丰富的水热资源和特殊的地质地貌及土壤有利于毛竹林生长，其中赤水市被誉为“中国十大竹子之乡”[19]。

2 调查与分析方法

2.1 样地设置与植被调查

在研究区内，利用贵州省森林资源二类调查小班数据库(2006年)，筛选林地土壤属紫色土的毛竹林小班建立新的数据库。依据毛竹小班分布图的集散状态和交通便利程度，实地考查、建立紫色土-毛竹林调查样地43个，其中赤水市33个、分布于葫市镇境内，习水县10个、分布于三岔河、土城和东皇3乡(镇)境内。

调查样地面积20 m×20 m。每个样地分别乔、灌、草3层调查，乔木层样方面积10 m×10 m、计4个，灌木层与草本层样方面积分别为5 m×5 m、1 m×1 m、各3个，代表各层片植物发育较好、一般和较差3种类型。记录样地地形要素，包括经纬度、海拔高度、坡向、坡位、坡度、以及土壤(A+B)层厚度和各层剖面特征指标。记载乔木层物种、胸径、株数和高度，灌木层物种、地径、株数和平均高度，草本层物种、株数和平均高度。

2.2 土壤取样与化学指标测定

植被调查和土壤取样同时进行，野外工作于2008年8月份一次完成。在灌木层与草本层植物调查样方内，选择有代表性地段挖掘土壤剖面3个，按土壤发生层记录剖面特征，分层取土，去除石砾和根系后等量混合，保留重量约1 kg，带回室内风干后分析土壤主要肥力指标值。

土壤肥力指标分析参见《森林土壤分析方法》[20]。其中pH值采用电位法，有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法，全氮含量采用半微量凯氏扩散法，水解氮含量采用碱解-扩散法，全磷含量采用碱溶-钼锑抗比色法，有效磷含量采用盐酸-硫酸浸提法，全钾含量采用碱溶-火焰光度法，速效钾含量采用乙酸铵浸提-火焰光度法，阳离子交换量采用乙酸铵交换法，交换性盐基量采用乙酸铵交换-中和滴定法。

2.3 数据整理

其中：RD为相对优势度，RF为相对频度，RT为相对密度。

其中：S为物种数，Ni、N为第i物种、所有物种的株数，Pi=Ni/N。

2.3.2统计分析数据分析运用SPSS 17.0[22]和EXCEL 2003软件。

3 结果分析

3.1 毛竹林类型划分与植物多样性指数变化

依据乔木层植物重要值(IV)，采用欧氏距离(Euclidean distance)及离差平方和法(ward′s method)将毛竹林调查样地划分为4个类型(图1)。其中Ⅰ类型为毛竹(IV=0.985 4，下同)-香樟(Cinnamomumcamphora，0.005 7)-柃木(EuryaSP.，0.003 4)林，包括9个样地、有乔木植物9种，主要分布于赤水市葫市等地。分布区平均海拔高度702 m、坡度13.8°，土壤A层及B层厚度13.9 cm、26.9 cm，乔木层毛竹平均胸径(DBH)6.96～10.83 cm、密度2 175～4 650株·hm-2，杂木的相应值为0～12 cm、0～200株·hm-2。Ⅱ类型为毛竹(0.700 5)-杉木(Cunninghamialanceolata，0.275 3)-棕榈(Trachycarpusfortunei，0.015 8)林，包括5个样地、有乔木植物4种，主要分布于赤水市葫市和习水县三岔河等地。分布区平均海拔高度807 m、坡度5.4°，土壤A层及B层厚度11.0 cm、20.6 cm，乔木层毛竹DBH和密度为6.21～12.02 cm、850～2 700株·hm-2，杂木的相应值为6.25～18.74 cm、77～650株·hm-2。Ⅲ类型为毛竹(0.808 6)-丝栎栲(Castanopsifargesii，0.042 8)-杉木(0.020 4)林，包括19个样地、有乔木植物34种，主要分布于赤水市葫市和习水县东皇、土城及三岔河等地，分布区平均海拔高度859 m、坡度17.5°，土壤A层及B层厚度15.3 cm、26.3 cm，乔木层毛竹DBH和密度为6.73～11.21 cm、1 550～4 650株·hm-2，杂木的相应值为4.80～24.90 cm、25～566株·hm-2。Ⅳ类型为毛竹(0.568 5)-丝栎栲(0.189 9)-西南木荷(Schimawallichii，0.031 2)林，包括10个样地、有乔木植物32种，主要分布于赤水市葫市和习水县东皇等地。分布区平均海拔高度880 m、坡度28.7°，土壤A层及B层厚度为11.2 cm、25.5 cm，乔木层毛竹DBH和密度为8.13～10.96 cm、1 568～3 297株·hm-2，杂木的相应值为6.99～38.42 cm、202～1 848株·hm-2。Ⅰ类型为毛竹纯林，Ⅳ类型为毛竹混交林，Ⅱ和Ⅲ类型界于二者之间。不同类型在赤水市葫市镇均有分布，样地全部分布于黔北毛竹林垂直分布的适宜区内[3]。

图1 紫色土-毛竹林调查样地聚类图Fig.1 Plots dendrogram of purple soil-Moso bamboo forest

Ⅰ类型(毛竹纯林)和Ⅳ类型(混交林)间乔木层植物Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou指数值差异显著、呈混交林>纯林的趋势，其他类型间乔木层植物部分多样性指数值差异显著；不同类型间灌木及草本层植物多样性指数值差异不显著(表1)。不同类型的Margalef指数及Simpson指数值在灌木层和乔木层及草本层间差异显著，除Ⅱ类型外、其他类型的Shannon-Wiener指数及Pielou指数在灌木层和草本层间差异显著。Margalef指数和Simpson指数呈灌木层>草本层>乔木层、Shannon-Wiener指数呈草本层>灌木层>乔木层、Pielou指数呈草本层>乔木层>灌木层的趋势。表明毛竹林不同类型及层片间植物多样性指数值存在差异的显著性与变化的规律性。

3.2 毛竹林不同类型土壤主要肥力指标变化

毛竹林不同类型相同土层主要肥力指标差异不显著，部分类型不同土层间pH值、有机质含量、全氮含量、水解氮含量、有效磷含量和速效钾含量差异显著(表2)。除pH值和全钾含量外，土壤其他肥力指标呈A层>B层>C层的趋势，符合毛竹林土壤主要肥力指标变化的一般规律[5]。随着乔木层毛竹重要值的降低，土壤A层阳离子交换量、交换性盐基量、全磷含量、水解氮含量和速效钾含量升高，pH值、有机质含量、全氮含量、全钾含量和有效磷含量降低。表明毛竹林植物多样性指数和土壤主要肥力指标值间存在一定关联性。

表1 毛竹林不同类型植物多样性指数值变化

说明：Mar.，Sim.，Sha.和Pie.是Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数的缩写。a、b、c和d为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类型的代码。A、S和H为乔木层、灌木层及草本层的缩写。数值右上角字母为所代表类型的植物多样性指数值S-检验(P<0.05)差异显著符号。

Mar.，Sim.，Sha. and Pie. represent the Margalef index，Simpson index，Shannon-Wiener index and Pielou index，respectively. a，b，c and d represent Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ and Ⅳ，respectively. A，S and H represent arbor layer，shrub layer and Herb layer，respectively. The right upper corner letter of the values represent significant difference symbols with S-test (P<0.05) in same index of different types or synusia of Moso bamboo forest.

表2 毛竹林不同类型土壤主要肥力指标值变化

说明：OMC，CEC，EBC，TNC，TPC，TKC，HNC，APC和AKC是土壤有机质含量、阳离子交换量、交换性盐基量、全氮含量、全磷含量、全钾含量、水解氮含量、有效磷含量和速效钾含量的缩写，数值右上角的A、B和C为所代表土层相应肥力指标值的S-检验(P<0.05)差异显著符号。

OMC，CEC，EBC，TNC，TPC，TKC，HNC，APC and AKC represent organic matter content，cation exchange capacity，exchangeable base content，total N content，total P content，total K content，hydrolysis N content，available P content and available K content，respectively. The right upper corner letter of the values represent significant difference symbols with S-test (P<0.05) in different stratum soil of same Moso bamboo forest types.

3.3 土壤主要肥力指标和毛竹林植物多样性指数间的因子分析

选择调查样地地形要素(包括海拔高度、坡向、坡位、坡度和土壤(A+B)层厚度)、以及乔木层、灌木层及草本层植物Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou指数进行因子分析(KMO=0.716，BTS=684.21、P<0.00)，地形因子、乔木、灌木及草本植物多样性因子累计方差贡献率达81.97%；土壤肥力要素(包括有机质含量、阳离子交换量、交换性盐基量、全氮含量、全磷含量、全钾含量、水解氮含量、有效磷含量和速效钾含量)在不同土层均可分解为有机质因子、磷钾因子和盐基因子，土壤A层(KMO=0.739，BTS=236.64、P<0.00)3因子累计方差贡献率达84.75%、B层(KMO=0.708，BTS=198.62、P<0.00)相应值为82.04%、C层(KMO=0.719，BTS=159.61、P<0.00)相应值为73.21%，新变量反映了原变量的绝大部分信息、适宜进行因子分析。

直线式相关性中(表3)，A层土壤有机质因子和草本植物多样性因子、磷钾因子和灌木植物多样性因子相关显著，B层及C层土壤磷钾因子和乔木及草本植物多样性因子相关显著。乔木、灌木及草本植物多样性因子和不同土层土壤肥力因子相关显著的指标对数量占22.22%、11.11%和33.33%，A、B及C层土壤肥力因子和植物多样性因子相关显著的指标对数量分别为20.00%。

二次多项式相关性中(表3)，A层土壤有机质因子和草本植物多样性因子、磷钾因子和灌木及草本植物多样性因子、盐基因子和乔木植物多样性因子的相关性显著，B层土壤有机质因子和草本植物多样性因子、磷钾因子和乔木及草本植物多样性因子的相关性显著，C层土壤有机质因子和灌木植物多样性因子、磷钾因子和乔木及草本植物多样性因子的相关性显著。乔木、灌木及草本植物多样性因子和不同土层土壤肥力因子相关显著的指标对数量占33.33%、22.22%和55.56%，A、B及C层土壤肥力因子和植物多样性因子相关显著的指标对数量为26.67%、20.00%和20.00%。植被层不同层片植物多样性因子和土壤不同土层肥力因子相关性中，无关型(相关不显著)、直线型和曲线型(二次多项式)的指标对数量占62.96%、22.22%和37.04%。

地形因子和土壤A层(P<0.01)及B层(P<0.05)有机质因子、C层(P<0.01)磷钾因子的直线式和二次多项式相关性显著，地形因子和土壤C层(P<0.01)有机质因子的二次多项式相关性显著，表明地形因子通过土壤不同土层有机质和C层磷钾因子影响毛竹林生长及植物多样性发育。

表3 土壤肥力因子和地形及植物多样性因子的相关性

说明：OMF、PKF、BF、AF、SF、HF和TF分别代表土壤有机质因子、磷钾因子、盐基因子、乔木植物多样性因子、灌木植物多样性因子、草本植物多样性因子和地形因子。A、B和C指土壤发生层，样本量分别为43、41和39。表中数值分子和分母分别为直线和二次多项式相关系数值。土壤A层相关系数检验临界值(P<0.05，P<0.01)分别为0.30、0.39，B层相应值为0.31、0.40，C层相应值为0.32、0.41。

OMF，PKF，BF，AF，SF，HF and TF represent organic matter factor，phosphorus potassium factor and base factor of soil，plant diversity factor of arbor，shrub and herb layer and terrain factor，respectively. A，B and C represent soil genetic horizons，plots numbers are 43、41 and 39，respectively. Numerator and denominator in this table are coefficient values of straight line and quadratic polynomial，respectively. Critical values of correlation coefficients test (P<0.05 andP<0.01) in A stratum soil are 0.30 and 0.39，respectively；relative values in B stratum soil are 0.31 and 0.40，respectively；and relative in C stratum soil are 0.32 and 0.41，respectively.

3.4 土壤主要肥力指标和毛竹林植物多样性指数间的相关性分析

毛竹林乔木层、灌木层及草本层植物Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou指数和土壤不同土层主要肥力指标值的直线式及二次多项式的相关系数各异、趋势性不同(表4)。

直线式相关性中，乔木层植物多样性指数和土壤不同土层全磷含量、有效磷含量、pH值及交换性盐基量值间相关不显著，灌木层植物多样性指数和土壤不同土层有机质含量、全氮含量、速效钾含量、pH值、阳离子交换量及交换性盐基量值间有相似趋势，草本层植物多样性指数和土壤不同土层水解氮含量、全磷含量及交换性盐基量值间无显著相关，土壤其他肥力指标和毛竹林植物部分多样性指数间相关显著。土壤主要肥力指标和乔木层植物Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou指数值相关显著的指标对数量为26.67%、36.67%、20.00%和0.00%，土壤A层、B层及C层的相应值为27.50%、20.00%和15.00%；灌木层植物多样性指数的相应值为23.33%、0.00%、0.00%和3.33%，7.50%、10.00%和2.50%；草木层植物多样性指数的相应值为46.67%、36.67%、3.33%和3.33%，32.50%、25.00%和10.00%。植被层不同层片植物多样性指数对土壤主要肥力指标的影响呈Margalef指数(32.22%)>Simpson指数(24.44%)>Shannon-Wiener指数(7.78%)>Pielou指数(2.22%)、A层(22.50%)>B层(18.33%)>C层(9.17%)和草本层(22.50%)>乔木层(20.83%)>灌木层(6.67%)的趋势。

二次多项式相关性中，除乔木层植物多样性指数和土壤有效磷含量及pH值、灌木层植物多样性指数和土壤有机质含量相关不显著外，土壤其他肥力指标和毛竹林植物部分多样性指数间相关显著；土壤主要肥力指标和乔木层植物Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数及Pielou指数值相关显著的指标对数量为53.33%、46.67%、30.00%和13.33%，土壤A层、B层及C层的相应值为45.00%、35.00%和27.50%；灌木层植物多样性指数的相应值为46.67%、16.67%、10.00%和16.67%，20.00%、32.50%和15.00%；草木层植物多样性指数的相应值为70.00%、63.33%、6.67%和23.33%，50.00%、47.50%和25.00%。植被层不同层片植物多样性指数对土壤主要肥力指标的影响呈Margalef指数(56.67%)>Simpson指数(42.22%)>Pielou指数(17.78%)>Shannon-Wiener指数(15.56%)、A层(38.33%)>B层(38.33%)>C层(22.50%)及草本层(40.83%)>乔木层(35.83%)>灌木层(22.50%)的趋势，表明二次多项式更能反应土壤主要肥力指标和毛竹林植物多样性指数间的关系。

进一步分析发现毛竹林植物多样性指数和土壤主要肥力指标的相关性中，无关型(相关不显著)、直线型和曲线型(二次多项式)的指标对数量分别为66.94%、16.67%和33.06%。

表4 毛竹林植物多样性指数和土壤主要肥力指标的相关性

表4 续

说明：表中植物多样性指数缩写同表1，土壤主要肥力指标缩写同表2，分子和分母值的意义同表3。A、B和C指土壤发生层。

Abbreviations of plant diversity indices are same as table 1，and that of soil nutrient indicators are same as table 2，meaning of numerator and denominator are same as table 3 in this table. A,B and C are soil stratums.

4 讨论与建议

紫色土主要肥力指标受地形要素和毛竹林生长及发育的综合影响。赤水河下游紫色砂(页)岩[16]地貌切割剧烈、地形险峻，成土母质[17-18]物理风化强烈、矿质元素丰富，有别于其他土壤类型[2-3,6-7,12-15]，所构成的紫色土-毛竹林生态系统具有较高的特异性与研究价值[2,6-7]及显示度[19]。地形要素不仅和土壤部分水源涵养指标相关显著[8]、也和部分肥力指标有一定关联性，二者共同影响毛竹林生长及植物多样性发育，毛竹林生长及发育又具有改变土壤部分肥力指标的功能，地形要素-土壤肥力-毛竹林植物多样性三者相互影响、共同作用形成紫色土-毛竹林生态系统，土壤肥力指标受地形要素和毛竹林生长及发育的综合影响。本研究在同一生物气候带及分布(垂直)适宜区域内，采用“空间替代时间”方法在相似经营措施林分和相同时间段分析紫色土主要肥力指标和地形要素及毛竹林植物多样性指数的关系，所形成的土壤主要肥力指标和毛竹林植物多样性指数关系模式是可信的。更为准确的结论需在控制地形要素变幅基础上进行严格的实验设计和长期定位观测中获得[6-7，9-10，14-15]。

紫色土主要肥力指标和毛竹林植物多样性指数的关系模式。植物多样性导致生态系统功能的复杂性[9-11]，国内外植物多样性的土壤生态功能多样性的直线型相关性报道较多[11，14-15]、曲线型相关性报道较少[12]，或者是植物多样性变化导致的地力、林分生物量及生产力变化分析[6-7]。本研究发现毛竹林植物多样性指数和紫色土主要肥力指标值间的因子和指标相关性出现无关型(相关不显著)、直线型和曲线型(二次多项式)3种类型，前者的相应值为62.96%、22.22%和37.04%，后者的相应值为66.94%、16.67%和33.06%，同一研究区域紫色土主要水源涵养指标和毛竹林植物多样性指数值相关性的相应值为69.05%、9.92%和21.03%[8]。与喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性没有类型差异、只有数值上的变化[13]，均存在植物多样性指数类型、植被层片及土壤层次间变化的规律性与差异性。说明了紫色土-毛竹林植物多样性的土壤生态功能具有一般性和特异性现象。

研究结论具有局限性。紫色土-毛竹林是一个受人为干扰的生态系统[2-4，6-7]，研究区选在几个林场及周边地区，生产性间伐为4～5年一次。调查样地不设置在当年或前一年间伐竹林内，保证了受干扰的相对均匀性及水平的相似性。定期的竹材间伐和年度采笋干扰了乔木、灌木及草本层植物多样性格局，对乔木层植物多样性的影响尤其明显，但也改善了林内光照和湿度、促进了凋落物分解和土壤微生物活动，有利于土壤肥力提高，该研究结论具有特定性与局限性。同自然恢复的喀斯特天然林比较[13]，部分植物多样性指数和土壤主要肥力指标值的相关趋势性不同，也有违常态地貌自然恢复的天然林[12]，值得进一步研究形成的原因。另一方面，植物多样性指数和土壤主要肥力指标仅代表了紫色土-毛竹林生态系统的部分指标类型、不能反映全部的土壤-植被系统关系，如植物多样性改变对毛竹林生产力[5-6]、凋落物[7]、土壤微生物和酶[14]的影响等，进一步的系统性研究有利于全面揭示植物多样性对紫色土-毛竹林生态系统功能的影响规律。

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