乙烯利对烤烟生长发育和品质作用机理的研究进展

常娟娟，邓世媛，文国宇，钟俊周，陈君豪，雷 佳，陈建军*

(1.华南农业大学 烟草研究室，广东 广州 510642；2.广东烟草韶关市有限公司，广东 韶关 512000；3.广东中烟工业有限责任公司，广东 广州 510310)

中国是世界第一烟草大国，卷烟消费量约3894.5万箱，市场需求较大[1]。近年来，中国的烟叶生产量平均约占世界总量的35%，卷烟产量约占世界总量的32%，生产量和卷烟产量稳居世界第一位。虽然中国是烟草大国，但不是烟草强国[1-3]。主要原因是烟叶原料的供应结构与卷烟品牌烟叶原料需求结构的不对称、浓香型优质烟叶的供不应求、进口量过大等。近年来，国家烟草专卖局十分重视烟叶原料生产的问题，尤其是上部烟叶的应用问题。朱尊权[4]早在2010年指出，上部的6片烟叶过去基本不用于高档烟生产，通过改进其质量后，至少有一半的上部烟叶可以用于高档烟生产，预计可以为大品牌增加10%以上的上等烟原料。因此，提高烟叶的可用性，特别是上部烟叶的利用率，将在很大程度上丰富中式卷烟的高档原料，极大地提高我国烟叶的生产水平。

乙烯利的人工合成研究源于乙烯在植物体内的不可替代作用。乙烯是植物激素的一种，在植物的组织或细胞内合成，分子结构为H2C=CH2，微溶于水，可通过溶解于水或气体扩散形式在植物体内运输，在植物的生长发育调控中有着重要的作用。如根、叶、茎、花的发育、种子的萌发、偏上生长、器官衰老与脱落、果实成熟及对环境胁迫的反应、不定根的形成等[5-6]。Arshad[7]、Bleecker[8]等通过三重反应，首先发现在乙烯影响下，暗培养的豌豆幼苗的上胚轴和根的伸长生长被抑制。Gamer等[9]首次证明乙烯可以由植物自身合成。Crocker等[10]认为乙烯具有果实催熟、调节植物营养器官生长的作用。直到20世纪60年代，随着气相层析技术的出现，才在植物体内检测到微量乙烯的存在[11]。由于乙烯是一种气体，在实际应用中存在很大的局限性。相关专家通过对乙烯的生物学功能及应用的研究发现了更方便实用、精确定量的能替代气体乙烯的试剂——乙烯利。

长期以来，乙烯利在调控烟草的生长发育上有着广泛的应用，并取得了较好的效果，其在烟叶质量品质上也具有一定的影响。本文对乙烯利在烤烟的成熟、生理特性、品质、抗性、经济性状等方面的影响进行了综述，并指出乙烯利在烟叶生产应用中的发展方向，以期为提高烟草上部烟叶质量的研究提供参考。

1 乙烯利的作用机理

1968年，美国合成了一种能够缓慢释放乙烯的试剂，命名为乙烯利[12]。在实际生产应用中的常用剂型为40%乙烯利水剂。乙烯利化学名称为2-氯乙基磷酸，分子式为ClCH2CH2PO(OH)2，水溶液呈强酸性，在常温、pH值在3以下比较稳定，pH值在4以上逐渐分解释放出乙烯。因此，凡乙烯具有的生理效应均可用乙烯利代替。由于一般植物组织pH值在4以上，乙烯利进入植物体内便可以靠细胞质内的化学分解释放出乙烯来调节植物的各项生理代谢[13]。植物种类和生长阶段不同，乙烯利进入植物体的运输速度及分解速率也存在较大差异。我国1971年试制，目前在香蕉、芒果等大宗热带水果生产中采用乙烯利进行催熟已成为常规手段[14]。1973年首次在烟叶上使用[15]。乙烯利在烟草的应用上，主要作用是提高烟叶的成熟度、改善烟叶烘烤过程中的颜色变化、调节烟叶内部化学成分、降低烟叶的烘烤成本等。乙烯利的应用对未来农业的科学、创新、绿色发展，具有潜在的推动作用。

2 乙烯利对烤烟生长和品质调控的作用机理

2.1 乙烯利对烟叶成熟和生理特性的影响

乙烯利可以促进田间烟叶的成熟。在上部叶留叶数5～7片时进行田间喷施乙烯利能在一定程度上促进烟叶的落黄成熟、开片和叶面积的增加。有学者研究发现，乙烯利喷施浓度为1000 mg/kg时，24 h后上部烟叶已经成熟；喷洒500 mg/kg时，烟叶成熟相对缓慢，36 h后成熟，而不喷洒乙烯利的正常生长，48 h后才可采摘[16]。杨家旺等[17]研究表明，喷施乙烯利可以有效地缩短烟叶的生育期，不同浓度处理间的差异也较明显，田间喷施600～800倍液的乙烯利，48 h后烟叶出现落黄；1000倍液的60 h后开始落黄，72 h后各处理的烟叶均表现出落黄；而600～800倍液的乙烯利处理后，烟叶落黄比较均匀，上部叶成熟最好，两者研究结果基本一致。乙烯利能促进烟叶的成熟，主要是通过改变烟叶的生理活性。蒋博文等[16]研究结果表明：喷施乙烯利后，烟叶的呼吸强度不断增大，且喷施浓度与呼吸强度呈正比关系；烟叶的光合速率与乙烯利的喷施浓度呈反比，同时，光合色素的降解速率显著提高，烟叶成熟加快[18]。烟叶的凋亡变黄时间和调制时间与喷施浓度也存在一定的关系。徐增汉[19]、张晓燕[20]等研究发现，一般情况下，喷施乙烯利的浓度与烟叶的凋亡变黄时间和调制时间呈反比，喷洒乙烯利72 h后是烟叶采收的最佳时间。然而，在烟叶的成熟过程中，烟叶的叶尖会首先变黄、变薄，叶基部颜色深而厚，出现叶尖过熟，叶基生青，整个叶片成熟不均匀。因此，乙烯利的喷施方式、喷施剂量、喷施时间对烟叶的成熟的影响仍是烟草研究工作者亟待解决的问题。乙烯利调控烟叶的生理活性，促进烟叶成熟，对不同阶段烟叶的生理特性均具有一定的影响。喷施乙烯利，可以显著提高鲜烟叶的淀粉酶活性，促进烟叶淀粉的快速降解；在烘烤过程中，乙烯利能够增强淀粉磷酸化酶的活性，使酶的活性高峰提前24 h，降低烤后烟叶的淀粉含量，提高烟叶品质[21-22]。乙烯利不仅在烟草上有这样的作用，在其他作物上效果也较为显著。Goonatil[23]、Kaijser[4]等研究发现，喷施乙烯利可使澳洲坚果果实集中脱落，且不会影响树体的生长和产量。Reig等[25]研究发现，浓度为1.60～2.0 g/L乙烯利溶液可用于澳洲坚果品种Own Choice的促落果采收；但在国内采用乙烯利进行澳洲坚果促落果采收的相关研究尚未见报道，该方法在国内使用的可行性需要进行评估。

2.2 乙烯利对烟叶品质的影响

乙烯利改善烟叶的品质，主要是通过协调烟叶常规化学成分来实现的。在烟草采摘前2 d喷施乙烯利，可以使烟叶总糖、还原糖含量和糖碱比等烟叶的化学成分更加协调；烤后烟叶的香气质、香气量、余味和刺激性在评吸上得分均有所提高，烟叶品质明显得到改善[26-27]。乙烯利的施用降低了烟碱、总氮、淀粉的含量，提高了石油醚提取物的含量，促进了各项化学成分的平衡，这与国外研究的600倍液乙烯利可使烟叶的烟碱含量增加1.13～1.20个百分点的结论相悖，其原因有待进一步研究[28]。对于乙烯利熏蒸处理，烤后烟叶的糖含量略有提高，总氮、烟碱、氯、钾含量均有降低；石油醚提取物含量略有升高，烟叶的香气质更好，柔细度、甜度更为明显、余味更舒适，整体品质得到了提高[29-31]。余金恒等[32]在研究乙烯利对烤烟的影响方面得出了一致的结论。同样，乙烯利对其他作物的品质也有很好的改善作用，例如在番茄的催熟上，果实白熟期用3000 mg/kg的乙烯利涂在花序倒二节梗上，可以使番茄在3～5 d内红熟且颜色光泽鲜亮[33]。

2.3 乙烯利对烟叶体内乙烯释放量的影响

乙烯利在烟草上的作用机理是促进植物乙烯释放，进而调节植物各项生理活动的有序进行。烟草喷施乙烯利后，烟叶乙烯的释放量呈急剧增加的趋势，72 h时，稀释2000、3000、4000、5000、6000倍的烟叶乙烯的释放量分别是对照的2.42、2.33、2.15、1.61、1.46倍。由此可见，喷施乙烯利的浓度越大，烟叶乙烯的释放量也越大[16]。王能如等[26]指出，乙烯利释放的乙烯能够提高叶绿素的活性，加快叶绿素的降解，使烟叶在烘烤过程中变黄快、变黄彻底，增加烟叶的易烤性。在烟叶烘烤过程中，适当使用乙烯利，调控好烟叶乙烯的释放对烟叶的优质生产具有重要意义。

2.4 乙烯利对烤烟抗逆性的影响

植物在受到逆境胁迫时会通过乙烯的合成及信号传导途径进行调控，而乙烯对植物生理过程的调节机制之一是通过影响活性氧清除酶来调节植物体内活性氧水平[34]。乙烯利对烟叶抗性影响的研究相对较少，就目前的研究而言，主要体现在对幼苗生长的保护上，500～1500 mg/L乙烯利处理，可以促进烟草K326幼苗叶片内AsA积累，500 mg/L乙烯利处理后，AsA的含量在处理10 d时达到最高值，而1000 mg/L、1500 mg/L乙烯利处理7 d后，AsA的含量达到最高水平，植物的抗逆能力增强；而GSH的含量在喷施1500 mg/L乙烯利1 d后迅速增加，使烟叶的GSH抗氧化循环系统能力增强，提高了烟草K326幼苗抵御逆境的能力。在乙烯利对酶促ROS清除系统的影响方面，随着乙烯利浓度的增大，烟草K326幼苗叶片中的SOD酶活性、POD酶活性均增强，CAT活性先降低后升高，使幼苗更耐得住恶劣环境的胁迫[35]。此研究结果与Lee等[36]的研究结论相吻合。同时，也说明只有各个系统相互协调，才能最大限度地保护植物避免逆境伤害。干旱胁迫时，乙烯利可以刺激植物体内保护物质的合成和积累，稳定膜结构，改善植物的水分状况，该机制在玉米、大豆幼苗抗旱上应用比较广泛[37-38]。目前，乙烯利在诱导番茄抗叶霉病的研究上发现，经乙烯利诱导处理后，植株体内的过氧化物含量增加，过氧化物酶、多酚氧化酶的活性增强，对病毒的侵入起到了屏障的作用，减少了病菌的危害[39]，此结论也很值得在烟草防御病毒、病原菌入侵研究方面借鉴。

2.5 乙烯利对烟叶经济性状的影响

乙烯利的使用可有效降低烟叶青筋率、提高烟叶等级比率、烟叶的产量和产值。苏家恩等[18]研究表明：同一成熟度的烟叶喷施乙烯利后，烟叶的青筋率减少了16.67%，均价提高了1.58元/kg，产值增加了2661.6元/hm2，且烟叶的内在化学成分更趋于协调。王能如等[26]也得到了类似的研究结论，在烘烤前2 d喷施200 mg/kg的乙烯利，采用低温快烤或高温快烤的方式烤烟，烟叶的上等烟比例均比对照高，分别提高了24.40%和15.66%，上、中等烟比例分别提高了17.18%和13.11%。同时，乙烯利喷施后，在一定程度上加快了烟叶变黄，缩短了烟叶变黄期，减少了烟叶的烘烤时间、烘烤燃料、电费和人力消耗，降低了烤烟成本。这与杨家旺等[17]的喷施乙烯利后烟叶烘烤时间比对照缩短12 h的结论基本一致。有学者研究发现，乙烯利与远红外强化剂配合施用，烤烟效果更佳，其烟叶上等烟、上中等烟的比例比单施乙烯利时分别提高了3%、5%，均价提高了0.26元/kg，产值增加了427.3元/hm2；乙烯利促使烟叶统一变化，远红外强化剂缩小了气流上升式烤房的上下温差，利于烟叶色香味的形成，使烟叶内含物更加协调[40]，提高烟叶的品质和经济价值。

2.6 乙烯利在烤烟机械化采收上的应用

烟叶的机械化生产是现代农业发展的必然趋势。早在20世纪60年代，美国、日本等国家在烟草的机械化生产上开始了深入的研究，经过多年开发，烟叶生产的普及率相当高，基本上实现了全程机械化作业。我国烟草种植区相对分散，环境地势各异。截至目前，我国烟叶生产在育苗、翻耕起垄、移栽、施肥、除草上基本实现了机械化[41-42]，而机械化的打顶、采收仍处于空白。烟叶的机械化采收，离不开烟叶的充分成熟[43]，而成熟度引发的优质烟叶原料产量低、质量差等一系列问题一直制约着我国烟草的创新品牌发展。乙烯利对烟叶的充分熟度具有一定的调节作用，解决了烟叶的成熟度问题，机械化采收也指日可待。同时，我国烟草机械的研发也要适应烟草生产的需要，只有农艺与农机相结合，机械化生产才能更好、更快地发展。

3 展望

自20世纪以来，烟草科技工作者对乙烯利在烟草上应用的问题展开了深入的分析和大量卓越的研究，在栽培技术、成熟度、调制方法、烘烤特性等方面取得了很多成就，然而这个热点问题目前仍然存在。乙烯利在烟草上的应用是一项系统工程，它涉及到未来烟草的科学栽培生产、高效烘烤评级及产业化发展等各个环节。因此，如何根据不同烟区的生态特点、栽培技术特点、烟草企业原料需求特点及经济社会发展特点，研究一整套涵盖从栽培到烘烤的系统、配套的乙烯利施用措施，成为提高我国烤烟烟叶可用性、打破国内优质烟叶原料供给瓶颈的一项迫切任务。

乙烯利应用具有操作简便、施量少、见效快等优点，满足现代农业的智能化、机械化以及烟叶一次性采收的发展需求，在乙烯利的应用浓度、施用方法及配套的烘烤工艺等方面的研究有待每一位烟草工作者去不断探索。

[1] 龙怒.中外烟草业发展比较研究[J].产业经济研究,2004(2):61-69.

[2] 吴志婷.浅析中国烟草产业发展现状[J].现代经济信息,2009(20):340-340.

[3] 霍文义.真实的市场需求——烟草供给侧改革的重要基础[J].轻工科技,2016(4):112-113.

[4] 朱尊权.提高上部烟叶可用性是促“卷烟上水平”的重要措施[J].烟草科技，2010(6):5-9.

[5] Wang K L, Li H, Ecker J R. Ethylene biosynthesis and signaling networks[J]. Plant Cell, 2002, 14(Suppl): S131.

[6] Saltveit, Mikal E Jr. Ethylene in plant biology[M]. New York: Academic Press Inc, 1992.

[7] Arshad M, Frankenberger W T. The plant hormone, Ethylene[M]. New Jersey, USA: Wiley-Blackwell, 2002: 1-9.

[8] Bleecker A B, Estelle M A, Somerville C, et al. Insensitivity to ethylene conferred by a dominant mutation inArabidopsisthaliana[J]. Science, 1988, 241(4869): 1086.

[9] Gamer W W, Allard H A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction inPLANTS1[M]. Tokyo: Japan Comparative Education Society, 1930: 157-158.

[10] Crocker W, Hitchcock A E, Zimmerman P W. Similarities in the effects of ethylene and the plant auxins[J].Contrib,1935, 7: 231-248.

[11] 刘斌,宋振,罗伟慧,等.乙烯利合成技术进展[J].上海化工,2010,35(12):13-15.

[12] 卢丞文,潘晓琪.乙烯信号转导及其在植物胁迫应答中的作用[J].吉林农业：c版,2012(9):261-261.

[13] 丛汉卿.乙烯诱导蜻蜓凤梨开花相关基因表达分析及其催花分子机制的初步研究[D].海口:海南大学,2012.

[14] 张锡炎,罗云波,江娜.乙烯利催熟香蕉是常用技术——访业内权威专家[J].农药市场信息,2011(12):49.

[15] 李永强,赵希贵,张义.烟草生育化控工程[J].吉林农业,1994(4):14-14.

[16] 蒋博文,苏家恩,王德勋,等.外源乙烯诱导烟叶田间成熟的生理变化研究[J].南方农业学报,2016,47(10):1671-1676.

[17] 杨家旺,苏家恩,杨志娟.不同外源激素处理对难落黄烟叶落黄效果及烘烤效果的影响[J].安徽农业科学,2015(29):90-91.

[18] 苏家恩,米建华,刘运国,等.红花大金元上部烟叶乙烯利促黄烘烤研究[J].昆明学院学报,2008,30(4):60-61.

[19] 徐增汉,王能如.乙烯利对烤烟上部叶烘烤特性的影响[J].现代化农业,1998(8):8-10.

[20] 张晓燕,王耀炯,张明达,等.喷洒乙烯利对香料烟品质的影响[J].浙江农业科学,2011(6):1301-1303.

[21] 张丽,文俊,陈金湘,等.乙烯利对烘烤过程中烟叶淀粉代谢关键酶的影响[J].河南农业科学,2012,41(10):66-69.

[22] 周冀衡.烟草生理与生物化学[M].合肥:中国科学技术大学出版社,1996.

[23] Goonatil A R. Effects of diluted ethylene glycol as a fruit-ripening agent[J]. Global Journal of Bio-technology & Biochemistry, 2008, 3(1): 8-13.

[24] Kaijser A, Dutta P, Savage G. Oxidative stability and lipid composition of macadamia nuts grown in New Zealand[J]. Food Chemistry, 2000, 71(1): 67-70.

[25] Reig C, Martínez-Fuentes A, Mesejo C, et al. Loquat fruit lacks a ripening-associated autocatalytic rise in ethylene production[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2016, 35(1): 232-244.

[26] 王能如,徐增汉,李章海,等.乙烯利和烘烤方法对靖西烤烟上部叶质量的影响[J].安徽农业科学,2007,35(29):9277-9278.

[27] 余金恒,王建安,代丽,等.植物生长调节剂对烤烟上部叶中性致香物质的影响[J].河南农业科学,2009,38(2):37-40.

[28] 李进平,李锡宏,向朝峰.白肋烟烟碱含量的化学调控技术研究[J].湖北民族学院学报:自然科学版,2002,10(4):35-39.

[29] 刘国顺.烟草栽培学[M].北京:中国农业出版社,2003.

[30] 赵光伟.烤烟叶片生长发育的生物学和质量特性研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2007.

[31] 宋家永，贾宏昉，王海红,等.喷硒对烤烟生理效应及硒含量的影响[J].中国农学通报,2009,25(21):191-193.

[32] 余金恒,王建安,代丽,等.乙烯利熏黄对烤后烟叶质量的影响[J].作物研究,2013(5):453-454.

[33] 施玉珍,刘道霞.番茄催熟剂-乙烯利的应用技术[J].上海蔬菜,2006(1):62-63.

[34] 柯德森,王爱国,罗广华.活性氧在外源乙烯诱导内源乙烯产生过程中的作用[J].植物生理学报,1997,23(1):67-72.

[35] 胡存彪,葛莎婷,樊超群,等.乙烯释放剂对烟草抗氧化系统的影响[J].河南师范大学学报：自然版,2015(2):132-135.

[36] Lee D H, Lee C B. Chilling stress-induced changes of antioxidant enzymes in the leaves pf cucumber: in gelenzyme activity assays[J]. Plant Sci, 2000, 159(1): 75-85.

[37] 郭丽红,王定康,杨晓虹,等.外源乙烯利对干旱胁迫过程中玉米幼苗某些抗逆生理指标的影响[J].云南大学学报:自然科学版,2004,26(4):352-356.

[38] 刘亚光,李海英,杨庆凯.乙烯利对大豆抗性生化物质的诱导作用[J].哈尔滨工业大学学报,2004(8):1014-1016.

[39] 于红茹,苏国辉.乙烯利诱导番茄抗叶霉病效果的研究[J].辽宁农业职业技术学院学报,1999(4):17-19.

[40] 吴常海.烤烟烘烤中的节能探讨[J].凯里学院学报,1997(s1):43-45.

[41] 肖宏儒,申国明.发展我国烟草生产机械化的对策[J].中国农机化学报,2009(3):16-21.

[42] 刘华山,田效园,韩锦峰,等.烟草对机械伤害的响应[J].中国烟草科学,2009,30(3):58-62.

[43] 史宏志,郑文冉,杨超,等.美国烟草经济政策对我国现代烟草农业建设的启示[J].河北农业科学,2009,13(11):90-92.