复盐胁迫对木薯苗期生长和根系生长发育的影响

孟富宣，杨玉皎，段元杰，刘光华，刘海刚*

(1.云南省农业科学院 热区生态农业研究所，云南 元谋 651399；2.云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000)

全球现有盐渍地约9.86亿hm2[1]，土壤盐碱化是限制农业生产和生态建设的非生物因素之一，已成为现代农业面临的主要问题。盐碱地上的植物往往受离子毒害、离子失衡、渗透胁迫和营养不均衡等多重危害[2]。盐毒害会降低作物种子萌发和幼苗的生长能力[3]，同时光合叶面积减少，光合产物积累降低，最终影响作物的产量。在盐胁迫下，根系是最早感受逆境胁迫信号的部位，也是最直接的受害部位，可见根部是应对盐胁迫的重要部位[4]。在逆境下，根系通过改变其形态和分布来适应不利的环境[5-6]。低浓度的盐胁迫能促进植株根长、根数、根径、根重、叶片中叶绿素的形成，高浓度则抑制；随着盐胁迫浓度的增加，株高、根系活力和抗氧化酶活性呈先增后减趋势，根系膜透性呈递增趋势[7-9]。植物根系是与土壤接触的主要界面，在植物养分、水分吸收、内源激素合成、土壤固着中起着关键作用，同时也是植物受土壤盐渍危害时最直接的受害部位，由此可见，改善和提高植物根系生长对植物适应环境具有重要意义[10]。

木薯(Manihotesculenta)属大戟科(Euphorbiaceae)木薯属(Manihot)的多年生植物，是世界三大薯类作物之一，原产于美洲热带地区，主要在热带亚热带地区种植，具有抗逆、耐贫瘠、高光效和高生物量等优良性状，适应性非常强，世界上将近7亿人口以木薯为主食[11-13]。世界木薯产区主要集中在亚洲、非洲和拉丁美洲等热带亚热带地区，且相对贫瘠的地方，但在盐渍土地的种植并不多。据统计，全球约有10%的可耕地面积存在着不同程度的盐渍化[14]。高浓度NaCl溶液处理蛋黄木薯幼苗后，超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)的表达水平降低，而谷胱甘肽还原酶(GR)的表达水平上升，木薯生长也受到抑制[15]。高盐胁迫能显著抑制植株生物量积累[16]，高浓度盐胁迫明显抑制了植物地上部生物量的积累，但根冠比明显增加，盐胁迫下植物应对盐胁迫的方式之一就是增加生物量在根部的分配[17]。因此，研究不同品种耐盐性以及盐胁迫对其生长的影响，解决木薯生产中的盐害问题，对木薯产业发展具有重要的现实意义。

目前，关于木薯耐盐已有一定的研究，复盐胁迫下的研究尚不多。本研究以木薯品种新选048、SC8、GR911为材料，用2种中性盐NaCl和Na2SO4模拟土壤盐条件，配制不同复盐浓度，对木薯进行30 d复盐胁迫处理，测定盐胁迫下木薯的生长情况，比较和评价盐分敏感性和耐受性，探讨了NaCl-Na2SO4胁迫下木薯幼苗以及根系的变化规律，为进一步研究不同木薯品种在盐胁迫伤害过程中的生理机制奠定基础，也为木薯种植区域扩大提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年3月14日～5月31日在云南省元谋县云南省农业科学院热区生态农业研究所试验基地进行，该地区属典型的干热河谷气候，海拔1050 m，年均气温21.6 ℃，2015年最高气温40 ℃，最低气温0 ℃，全年降雨量787.3 mm。试验地土壤为燥红土，pH值7.0、有机质含量7.5 mg/kg、全氮含量0.75 mg/kg、全磷含量 0.7mg/kg、全钾含量0.6 mg/kg。

试验品种选用成熟的新选048、GR911、SC8木薯种茎，种茎粗16.04～18.82 mm，长15 cm，平均芽眼8个。将河沙∶基地土∶农家肥按1∶1∶1的体积比混合，装入250型号(外口径23 cm，内口径20 cm，高15 cm)的花盆中，将种茎种入花盆，入土10 cm，每盆3株，共45盆；根据盐碱地主要盐分特点，选择NaCl和Na2SO4作为盐处理物质，配制NaCl∶Na2SO4=1∶1的溶液。试验设4个盐处理浓度，分别为0.05、0.1、0.15、0.2 mol/L，以只浇自来水的作为对照，每个处理重复3次。胁迫处理在上午8:00～9:00进行，用含有相应浓度的NaCl和Na2SO4混合盐水溶液作处理液，第1天每个处理均浇浓度为0.05 mol/L的处理液来避免盐的冲击效应，2 d后按照试验设计进行第2次处理，每次浇混合液溶液300 mL，对照组浇等量的自来水。其余时间均用自来水补充蒸发散失的水分。

1.2 测定方法

1.2.1 幼苗生长和根系生物量积累测定 胁迫处理完成后，用自来水浇透土壤，轻轻地取出幼苗，并迅速带回实验室，将根置于0.5 mm的土壤筛上用自来水冲净，收集断根，吸干表面水分，分别称根系与地上部分鲜重，根据质量比长进行估算，得到根系的总长[18]。采用直接测量法，按s=∏RL(R：直径；L：总长)公式估算根系的表面积，根系体积测定采用排水法，然后将植株根、茎叶分别装入牛皮纸袋，置入烘箱中，在105 ℃的条件下杀青8 min，然后在75 ℃下烘至恒重，并称量，然后根据公式计算植株的根冠比：

根冠比=根干重/地上部干重

1.2.2 盐敏感指数(SSI)和盐耐受指数(STI)的计算 根据Khayat[19]和Molhtar[20]等关于盐敏感指数和耐受指数的计算公式:

SSI=[(DW处理-DW对照)/DW对照]×100

STI=(DW处理/DW对照)×100

式中，DW处理表示复盐胁迫处理下植株干重，DW对照表示对照植株干重。

1.2.3 数据处理 试验数据采用Excel 2003软件进行统计绘图，数据的方差分析和显著差异性检验采用SPSS 19软件。

2 结果与分析

2.1 复盐胁迫对木薯幼苗生长和根系生物量积累的影响

从表1可以看出，在高浓度NaCl和Na2SO4胁迫下，显著抑制了新选048、GR911、SC8地上部的生长(P<0.05)，抑制率分别是45%、47.8%、42.18%；在低浓度盐胁迫下，3个品种地上部的生长表现不同，新选048在低浓度盐胁迫下地上部生物量明显下降，GR911地上部生物量上升，低浓度盐胁迫对SC8地上部生物量积累无影响，说明低浓度的复盐胁迫对GR911和SC8地上部的生长影响不明显，但对新选048影响较大。在不同浓度复盐胁迫下，新选048和GR911根系生物量积累下降，而且与对照相比差异显著；低浓度盐胁迫促进SC8根系的生长，但在高浓度的复盐胁迫下，SC8根系生物量又显著下降，由此可见，一定浓度的盐胁迫能够刺激SC8根系的生长。一定浓度的盐分对一些耐旱、耐盐碱植物的生长具有促进作用，木薯具有耐旱、耐贫瘠的优良特性，因此，低浓度的复盐胁迫促进地上部和根系生长并不难理解。

表1 复盐胁迫对木薯幼苗地上部和根生物量的影响

注：同列数字后的不同小写字母表示差异达到0.05的显著水平。下同。

植物不同部位对盐分的敏感性差异，致使植物生物量分配发生变化，根冠比则反映植物在逆境条件下生物量的分配策略[21]。从图1可以看出，NaCl和Na2SO4胁迫下，新选048和SC8木薯幼苗的根冠比均呈先增加再降低的趋势，且变化不明显；GR911根冠比呈现先降低再上升的趋势，在高浓度复盐胁迫下GR911根冠比明显高于对照。在复盐胁迫下根系生物量的变化小于地上部生物量的变化，故推断，复盐胁迫下，GR911根冠比增加的主要原因是地上部生物量积累的减少。

图1 复盐胁迫对木薯幼苗根冠比的影响

2.2 复盐胁迫对3个木薯品种幼苗根系分布的影响

植物根系的长度、表面积和体积等形态学参数决定了根系养分的吸收范围和吸收强度[22]。从表2可以看出，3个木薯品种的根系形态学参数在复盐胁迫下的变化不同，其中新选048和GR911的根系长度、根表面积以及根体积在复盐胁迫下呈下降趋势，其中新选048变化较明显，GR911变化不明显；而在低浓度盐胁迫下，SC8根系长度、根表面积以及根体积呈上升趋势，随着盐浓度的增加明显降低，并且与对照相比差异显著，说明低浓度盐胁迫对木薯幼苗根系生长影响不明显，但高浓度盐胁迫明显抑制木薯幼苗根系的生长。

从图2可以看出，SC8的根均分布于木薯种茎基部，新选048和GR911在种茎中下部也有分布，且GR911多于新选048，且3个品种较小的须根系明显多于较大的粗根系。在一般情况下，植物支撑、运输、贮藏等功能主要由较粗大的根系承担，而细小根系主要承担吸收功能[21]，可见，复盐胁迫抑制了木薯粗根的伸长，而对须根系生长影响较小，这不但缩小了盐分对根系的影响范围，而且使根系对营养物质的吸收在一定程度上也得到了保证。

图2 0.015 mol/L浓度复盐胁迫下木薯幼苗根分布情况

2.3 3个木薯品种幼苗对盐分的敏感性和耐受性

植物不同部位盐敏感指数的差异能在一定程度上反映盐分对植物不同器官生长影响的大小[20]，某一个部位敏感指数越小，说明此部位对盐胁迫越敏感。由图3可知，随着盐浓度的增加，新选048和GR911不同部位对复盐胁迫敏感性均呈下降的趋势，低浓度复盐胁迫下SC8根部的敏感性增强，随着盐浓度的增加敏感性降低，浓度越高下降得越快。对整株植物的盐耐性指数分析发现(图4)，3个木薯品种对盐分的耐受性不同，低浓度盐胁迫下对盐胁迫的耐受性为SC8>GR911>新选048，高浓度盐胁迫下3个品种对盐胁迫的耐受性相近。综合图3、图4可以看出，随着NaCl-Na2SO4胁迫浓度的增加，3个木薯品种的盐敏感指数和耐受性指数均下降，尤其是耐受性指数，浓度为0.2 mol/L时下降较为明显，说明在高浓度复盐胁迫下，3个品种的敏感性增加，而相对应的盐耐受性降低。

表2 复盐胁迫对木薯幼苗根系主要分布特征的影响

图3 复盐胁迫下3种木薯幼苗的盐敏感指数

图4 复盐胁迫下3种木薯幼苗的盐耐受指数

3 结论与讨论

生物量是体现植物耐盐性的直接指标之一，综合体现了植物对盐胁迫反应[23]。盐胁迫对植物不同组织和器官生物量的积累具有显著的影响[24]。本试验结果表明：随着NaCl-Na2SO4胁迫浓度的增加，3个木薯品种株高、地上/下生物量积累总体呈降低趋势，说明木薯生物量积累过程中对盐胁迫反应有一定的敏感性。在浓度0.05 mol/L NaCl-Na2SO4胁迫下，GR911和SC8的株高，以及GR911地上部生物量和SC8地下部生物量增加，其余浓度NaCl-Na2SO4胁迫下降低。3个木薯品种株高、地上/下生物量与高盐浓度呈显著负相关，也进一步说明了这一观点。但相同浓度盐胁迫对3个品种株高、地上/下生物量的抑制作用存在明显差异，对新选048和GR911的抑制程度要显著大于SC8。说明3个品种的耐盐性存在明显差异，SC8对盐胁迫的适应性强于048、GR911，SC8的耐盐性较强。

根冠比是衡量植物苗期根系发育好坏非常重要的指标[25]。由于植物不同部位对盐分的敏感性有差异，因此植物在盐胁迫下生物量的分配模式也会发生变化[20]。对碱蓬、盐角草等滨海盐生植物的研究发现，其地上部对盐胁迫的敏感程度低于根系[26]，因此，在高盐胁迫下，盐生植物的根冠比会降低。然而大量研究显示，在盐胁迫下，植物根系生长的敏感性低于地上部分，因此根冠比增加[20]，本研究也得出了相类似的结果。本研究浓度范围内的NaCl-Na2SO4胁迫，对新选048和SC8种木薯幼苗的根冠比影响较小；GR911根冠比呈现先降低再上升的趋势，高盐浓度下明显高于对照。因为复盐胁迫下根系生物量的变化小于地上部，故推断，复盐胁迫下GR911根冠比增加的原因是地上部生物量积累减少。对3个木薯品种对盐分的耐受性分析发现，低浓度盐胁迫下对盐胁迫的耐受性SC8>GR911>新选048，高浓度盐胁迫下3个品种对盐胁迫的耐受性相近。随着NaCl-Na2SO4浓度的增加，3个木薯品种的盐敏感指数和耐受性指数均下降，特别是耐受性指数，浓度为0.2 mol/L NaCl-Na2SO4下降相对明显，说明在高浓度盐胁迫下，3个木薯品种的敏感性增加，相对应的盐耐受性降低。

在盐胁迫下，植物根系功能的调整与权衡对于植物盐耐受性具有重要意义[27]，在盐渍条件下，植物可以通过根系表面积的减少、根系直径的增加，发展通气组织等措施，以限制盐离子的过分吸收，并缓解盐胁迫带来的缺氧损害[28]。大多数的研究显示，盐胁迫可以抑制侧根发育和根系伸长，使得根系的总长、总表面积和总体积等参数有所下降[29]。也有研究显示，盐胁迫可以刺激侧根发生[30]，所以，不同的植物材料，或者植物材料年龄、生理状态的不同，盐胁迫对于根系生长发育的影响也不尽相同。3种木薯的根系形态学参数在复盐胁迫下的变化不同，其中新选048和GR911的根系长度、根表面积、根体积在复盐胁迫下呈下降趋势，其中新选048变化较明显，GR911变化不明显；而在低浓度盐胁迫下SC8根系长度、根表面积、根体积呈上升趋势，随着盐浓度的增加明显降低，并且与对照相比差异显著，说明低浓度盐胁迫对木薯幼苗根系生长影响不明显，但高浓度NaCl-Na2SO4胁迫对木薯幼苗根系的生长有明显抑制性。复盐胁迫抑制木薯粗根的伸长生长，而对须根系生长影响较小，这既缩小了盐分对根系的影响范围，也在一定程度上保证了根系对营养物质的吸收。木薯是如何调整根系结构、形态和生理，达到既可以抵抗盐胁迫，还能维持正常生理功能有待进一步深入研究。

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