间作对气雾培生菜生长和硝酸盐积累的影响

于海业，王琳琳，张 蕾，刘 爽，张雨晴



间作对气雾培生菜生长和硝酸盐积累的影响

于海业1,2，王琳琳1,2，张 蕾1,2※，刘 爽1,2，张雨晴1,2

（1. 吉林大学生物与农业工程学院，长春 130022； 2. 吉林大学工程仿生教育部重点实验室，长春 130022）

该文对生菜与樱桃萝卜间作和生菜单作模式下气雾培生菜相关指标进行了对比研究，并结合营养液中矿质元素含量的变化规律进一步分析了生菜与樱桃萝卜间作模式下生菜地上部分硝酸盐积累的主因素。结果表明：生菜与樱桃萝卜间作有利于提高生菜地上部分鲜质量，促进生菜叶片的展开以及生菜植株根总长度、根系表面积和根系体积等植株根系形态学参数的增大；生菜与樱桃萝卜间作增加了生菜SPAD值、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合指标，而对胞间CO2浓度无明显规律性影响；生菜与樱桃萝卜间作不同程度地降低了生菜硝酸盐含量，随着气雾培时间的推进，总体呈先降低后增加的趋势，而硝酸还原酶活性的变化趋势与硝酸盐含量的变化趋势相反；进行相关性分析得出，生菜与樱桃萝卜间作模式下生菜硝酸盐含量降低主要是由于硝酸还原酶活性的增加导致的，并且营养液中硝态氮消耗量和锰消耗量对硝酸还原酶活性影响较大，相关系数分别为0.882和0.851。研究结果揭示了生菜与樱桃萝卜间作模式对气雾培生菜生长和硝酸盐积累的影响，并探究了该模式下生菜硝酸盐积累的主因素，为生菜与樱桃萝卜间作模式的作用机理研究提供一定的理论基础。

硝酸盐；栽培；基质；生菜；间作；硝酸还原酶；矿质元素

0 引 言

气雾培作为无土栽培的一种，是未来农业发展的趋势[1]，但是，由于在栽培中通常使用NO3-作为氮源，蔬菜中的NO3-含量往往较高[2]，而间作可以降低蔬菜体内NO3-含量[3-4]，并且已有研究表明适宜的间作传统栽培模式与气雾培技术相结合的间作气雾培模式有利于植株的生长和品质[5]。NO3-对人体健康存在很大的危害，而植株体内NO3-积累的原因一直是学者十分关注的问题。目前，对于植株体内NO3-积累的原因存在很大的争议，主要集中在2方面：硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）活性的高低会影响NO3-的积累；植株生长的稀释作用会影响NO3-的积累。都韶婷[6]研究发现，CO2浓度提高引起的NO3-含量降低最主要的原因是NR活性的提高。王朝辉等[7]研究表明，蔬菜生长量增加超前、NO3-吸收量增加滞后而引起的植物体内养分的释稀效应,是增加土壤水分引起蔬菜体内NO3-含量降低的主要原因。关于不同品种蔬菜积累NO3-能力差异的原因，有学者认为是由于植株生长速率的差异造成的[8-9]，但是，大多数学者认为是由于NR活性的差异造成的[10-11]。对于间作模式能够降低蔬菜体内NO3-含量的主要原因还未见报道。NR活性与营养液中矿质元素含量密切相关[12]，因此，本文以生菜与樱桃萝卜间作模式下的生菜为研究对象，研究该间作模式对生菜生长和硝酸盐积累的影响，并结合营养液中矿质元素含量的变化规律，探究生菜地上部分NO3-积累的主因素，旨在为生菜与樱桃萝卜间作模式下两者间作作用分子机理研究提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2015年5月1日—5月30日在吉林大学生物与农业工程学院玻璃温室（43°51′05″N、125°19′51″E）内进行，温室内白天温度控制在（24±4）℃，夜晚温度控制在（17±2）℃。为保证试验环境的一致性，采用黑色遮阳网进行遮光处理，使11:30－14:30光照强度为5.5～6.5 klx，其余时间段光照强度为4.5～5.5 klx。试验环境如图1所示。

营养液配方中大量元素配方采用日本园试配方，微量元素配方采用霍兰德通用配方，具体营养成分如表1所示。试验过程中，每天测量并调节营养液的pH值和EC值，使营养液的pH值和EC值分别控制在5.8～6.2和1 800～2 200S/cm[13]，以确保植株的正常生长。

图1 试验环境

表1 营养液配方

试验采用气雾培装置，由气雾栽培箱、静音高压水泵、喷雾系统和循环喷雾定时器组成。气雾栽培箱尺寸为53 cm×37 cm×23 cm，共可种植12株植株，株距为12 cm。设置循环喷雾定时器，白天为每间隔15 min喷施15 min，夜间为每间隔60 min喷施5 min。设置生菜与樱桃萝卜的1:1间作模式（以下间作是指生菜与樱桃萝卜间作），定植于气雾栽培箱，将30 d的试验分为5个生长阶段进行研究，定植后5 d内为缓苗期，则分别于定植后第10、15、20、25和30 d进行相关指标的测定。同时设置生菜单作模式，进行对比研究。单作与1:1间作模式如图2所示。

图2 单作与间作模式示意图

1.2 测量指标及方法

以下指标均于每个生长阶段进行测定，记录值为随机3株生菜测量值的平均值。

1）株高：采用直尺进行测量，测量部位为植株地上部分，即植株最高点与根基部之间的距离。

2）叶面积：选取功能叶片为测量样本，采用叶面积仪（Yaxin-1242）进行叶面积的测定。

3）根系指标：对植株根总长、根总表面积和根总体积进行测定，采用EPSON Scan 扫描仪进行根系图像的采集，并采用EU-88型WinRHIZO分析软件对根系图像进行分析。

4）相对叶绿素含量（SPAD）：采用日本产SPAD-502叶绿素测定仪测量植株功能叶片的SPAD值，每片叶片取3个点进行测量，该叶片的测量结果为这3个值的平均值。

5）光合指标：采用美国产LI-6400XT便携式光合仪测量叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），测量部位为植株功能叶片的中部近主脉位置，每片叶片的测量结果为重复测定3次的平均值。

6）植物体内NO3-含量：采用水杨酸法[14]测定，测量部位为生菜植株的地上部分。方法原理为：浓酸条件下，NO3-与水杨酸反应生成硝基水杨酸，该产物在碱性条件下（pH值>12）呈黄色，在一定范围内，其颜色的深浅与含量呈正比，可直接比色测定。

7）硝酸还原酶活性：采用离体法[14]测定，测量部位为生菜植株的地上部分。方法原理为：NR催化植物体内的NO3-还原为NO2-，产生的NO2-与对-氨基苯磺酸及萘基乙烯二胺在酸性条件下定量生成红色偶氮化合物，该化合物在540 nm有最大吸收峰，可用分光光度法测定，NR活性可由产生的NO2-的量表示。

8）营养液中各矿质元素含量：营养液中氮元素含量的测定采用过硫酸钾氧化法[15]，方法原理为：在120～124 ℃的碱性介质条件下，用过硫酸钾作氧化剂，可以将水样中的氨氮、亚硝酸盐氮和大部分有机氮化合物氧化为NO3-，于220和275 nm波长处测定其吸光度，经计算得出总氮含量。其余各矿质元素含量送样至中国科学院（长春）应用化学研究所进行测量。

1.3 数据分析与计算

1）采用Microsoft Excel 2007进行数据整理与计算，采用SPSS 17.0进行相关性检验和差异显著性检验。

2）生菜地上部分鲜质量增长率计算式为

式中w为第个生长阶段生菜地上部分鲜质量；w1为第（1）个生长阶段生菜地上部分鲜质量。

2 结果与分析

2.1 间作对气雾培生菜生长的影响

测量各生长阶段单作和间作模式下生菜的生长指标，比较2种模式下生菜生长状况的差异，结果如表2所示，可以看出，随着气雾培时间的推进，间作模式下生菜地上部分鲜质量逐渐表现出优势，主要表现在生菜叶片的展开上，而间作模式下生菜株高指标差于单作，究其原因，在试验后期（试验前期植株在空间上不存在竞争关系），与生菜间作的樱桃萝卜地上部分生长空间小于且高度略低于生菜，有利于生菜叶片的展开；在气雾培中后期，与单作相比，间作增加了生菜植株根总长度、根系表面积和根系体积等根系形态学参数，可以促进植株养分吸收，从而提高植株产量；气雾培30 d时，根系形态学参数增大趋势明显，表现为间作模式下生菜根总长度、根系表面积和根系体积相较于前一生长阶段分别增加305.91 cm、47.89 cm2和0.821 cm3，单作模式下分别增加326.02 cm、43.21 cm2和0.699 cm3；生菜生长旺盛期出现在气雾培20 d时，此时，植株的叶片和根系已较发达，能够为植株提供足够的生长需求，直观地表现为地上部分鲜质量、株高和叶面积有较大幅度提高，而植株营养不断地向地上部分输送，根系生长较弱，根系形态学参数较小。

表2 间作对生菜生长的影响

注：同一气雾培天数下不同小写字母表示在＜0.05水平差异显著，下同。

Note: Different lowercase letters under the same aeroponics time indicate significant difference in< 0.05 level, the same as below.

2.2 间作对气雾培生菜光合指标的影响

测量各生长阶段单作和间作模式下生菜叶片光合指标，比较2种模式下生菜光合指标差异，结果如表3所示，可以看出，在气雾培中后期，相较于单作模式，间作模式下生菜叶片SPAD值、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均表现出不同程度的优势；生菜叶片胞间CO2浓度的变化无明显规律性，因其受环境CO2浓度、植株光合能力等多重因素影响[16]；随着气雾培时间的推进，生菜叶片SPAD值呈先增加后缓慢降低的趋势，最大取值出现在气雾培20 d时，此时，叶片叶绿素体积最大且合成速率最快，进一步验证了生菜正处于生长旺盛期；随着气雾培时间的推进，生菜叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率逐渐增大，表明随着生菜的生长发育，其光合作用能力在逐渐增强；对光合指标进行相关性分析发现，叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率呈显著正相关，相关系数分别为0.937和0.950，与张美善等[17]对西洋参叶片的研究结果一致。

表3 间作对生菜光合指标的影响

2.3 间作对气雾培生菜硝酸盐含量和硝酸还原酶活性的影响

测量各生长阶段单作和间作模式下生菜地上部分NO3-含量和NR活性，结果如图3所示。

由图3可以看出，对比间作和单作模式下生菜地上部分NO3-含量可知，除了气雾培10、15 d时，其他测量时间间作不同程度地降低了生菜地上部分NO3-含量，其中，气雾培20 d时，间作相较于单作使生菜地上部分NO3-含量降低了16.57%，表现出良好的间作优势；随着气雾培时间的推进，植株地上部分NO3-含量呈先降低后增加的趋势，气雾培10 d时植株地上部分NO3-含量最大，超过欧盟规定的新鲜生菜NO3-最大限量（3 500 mg/kg）[18]，其余生长阶段下植株地上部分NO3-含量均符合安全标准；相较于单作模式，间作模式下植株地上部分NR活性总体较大；随着气雾培时间的推进，植株地上部分NR活性的变化趋势与NO3-含量的变化趋势相反，呈先增加后降低的趋势。

图3 间作对生菜硝酸盐含量和硝酸还原酶活性的影响

2.4 降低生菜硝酸盐含量影响因子分析

分析间作模式下生菜整个气雾培阶段，气雾培20 d时其地上部分NO3-含量最低，此时，生菜生长速度最快，且植株地上部分NR活性最高，因此，为确定间作模式下生菜地上部分NO3-积累的主要原因，对生菜地上部分NO3-含量分别与鲜质量增长率和NR活性的关系进行分析，如图4所示，结果表明：生菜地上部分NO3-含量与鲜质量增长率的相关系数为−0.615，与NR活性的相关系数为−0.884，因此，可以推测间作模式下生菜地上部分NO3-含量降低主要是由于NR活性的增加导致的。

图4 硝酸盐含量与鲜质量增长率和硝酸还原酶活性相关性分析

2.5 生菜硝酸还原酶活性与营养液中矿质元素含量的变化关系

由日本园试配方和霍兰德通用配方可以计算出15 L营养液中相应元素初始含量，如表4所示。采用Pearson相关分析方法对生菜地上部分NR活性与营养液中各元素的关系进行分析，结果如表5所示。

由表5可知，NR活性与营养液中各元素的关系各不相同，与铵态氮消耗量、硝态氮消耗量、铵硝比、Ca消耗量、Mg消耗量、Fe消耗量、Mn消耗量和Cu消耗量呈正相关，与P消耗量、K消耗量、B消耗量和Zn消耗量呈负相关；NR活性与硝态氮消耗量和Mn消耗量的相关系数相对较大，分别为0.882和0.851，即营养液中硝态氮消耗量和Mn消耗量对NR活性影响较大，进一步对照其所对应的显著性，可以看出，Mn元素消耗量对NR活性有较显著影响。NR活性与营养液中硝态氮消耗量的相关性显著，这可能与其在植物体内的生成受硝态氮的诱导有关[22]，考虑到植株对硝态氮有吸收的现象[23]，容易引起植株体内NO3-的积累，从而影响植株品质，因此，后期应对营养液中Mn元素对生菜地上部分NO3-积累影响的机理作进一步研究。

表4 营养液中元素初始含量

表5 硝酸还原酶活性与营养液中元素消耗量相关分析

注：表示Pearson相关性系数。

Note:stands for Pearson correlation coefficient.

3 讨 论

目前，控制蔬菜体内硝酸盐含量的方法主要集中在环境调控和营养液调控等方面[2,24-25]，以人工调控为主。而文中采用的间作栽培方法参考自然界物种之间对环境资源的有效利用原理，更加贴近自然。间作对生菜生长和品质影响的机理分析如下：产量的间作优势的形成主要源于作物间地下部根系相互作用[26-28]，研究中间作增大了植株根系形态学参数，根系较发达，促进了植株养分吸收，从而提高了植株产量，同时，生菜植株叶面积的增加也为产量的间作优势的形成起到了一定的促进作用；间作模式下生菜叶片生长良好，光合作用较强，在提高植株产量的同时可为NO3-还原提供充足的能量，促进诱导NR的合成[29]，并为NiR催化反应过程提供电子供体Fdred，从而降低生菜体内NO3-含量[30]；气雾培后期营养液中矿质元素较匮乏，影响植株叶绿素合成、营养物质的运输和代谢以及相关酶的活化等，造成植物体内NO3-的积累。

4 结 论

1）间作有利于提高生菜植株地上部分鲜质量，促进生菜叶片的展开以及生菜植株根总长度、根系表面积和根系体积等植株根系形态学参数的增大；间作有利于增加生菜植株SPAD值、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合指标，而对胞间CO2浓度无明显规律性影响。

2）在气雾培中后期，间作不同程度地降低了生菜地上部分NO3-含量，总体呈先降低后增加的趋势，而植株地上部分NR活性的变化趋势与NO3-含量的变化趋势相反。

3）生菜地上部分NO3-含量与鲜质量增长率和NR活性的相关系数分别为−0.615和−0.884，表明间作模式下生菜地上部分NO3-含量降低主要是由于NR活性的增加导致的，而NR活性与营养液中硝态氮消耗量和Mn消耗量的相关系数相对较大，分别为0.882和0.851，表明营养液中硝态氮消耗量和Mn消耗量对NR活性影响较大，其中，NR活性与营养液中硝态氮消耗量的相关性显著。

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Effects of intercropping on growth and nitrate accumulation of lettuce in aeroponics

Yu Haiye1,2, Wang Linlin1,2, Zhang Lei1,2※, Liu Shuang1,2, Zhang Yuqing1,2

(1.,,130022,; 2.,,,130022,)

This paper studied the effects of intercropping on growth index, photosynthetic indices, nitrate content and nitrate reductase activity of aeroponics lettuce, and analyzed the main factors of nitrate accumulation in aboveground part of lettuce combined with the changes of mineral element content in nutrient solution. The results show that the intercropping is beneficial to improve the fresh quality of aboveground part of lettuce plants and promote the expansion of lettuce leaves, and at the same time, increase the lettuce root morphological parameters. When the lettuce plants are cultured for 20 d, they enter the vigorous growth period, and at this time, the fresh quality of aboveground part, plant height and leaf area of lettuce plants are greatly improved. Intercropping increases the SPAD (soil plant analysis development) value, net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of lettuce plants, but it has no obviously regular effect on intercellular CO2concentration of lettuce plants. With the development of aeroponics time, the SPAD value of lettuce plants increases at first and then decreases slowly, and its maximum value appears after 20 d, and at this time, the chlorophyll volume of leaves is the largest and the synthesis rate is the fastest, which further prove that lettuce plants are in the vigorous growth period at this time. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate increase gradually, and the net photosynthetic rate of leaves is positively correlated with stomatal conductance and transpiration rate, and the correlation coefficients are 0.937 and 0.950 respectively, which is consistent with the research results of Zhang Meishan on the leaves of Panax quinquefolium. In the whole period of aeroponics, intercropping reduces nitrate content of aboveground part of lettuce plants in varying degrees and the nitrate content decreases firstly and then increases. After 20 d, nitrate content in aboveground part of lettuce is the lowest, and it is reduced by 16.57% compared with monoculture, which shows good intercropping advantage. And the change trend of nitrate reductase activity is opposite to that of nitrate content. The correlation between nitrate content of aboveground part of lettuce plants and fresh quality growth rate, nitrate reductase activity was analyzed, and the results show that the decrease of nitrate content in aboveground part of lettuce is mainly due to the increase of nitrate reductase activity. The relationship between nitrate reductase activity and the changes of mineral element content in nutrient solution is different. The correlation coefficients between nitrate reductase activity and nitrate nitrogen consumption and manganese consumption in nutrient solution are relatively larger, and they are 0.882 and 0.851 respectively, which shows that the nitrate nitrogen consumption and manganese consumption in nutrient solution have great influence on the nitrate reductase activity. From the significance, we can see that the correlation between nitrate reductase activity and nitrate nitrogen consumption in nutrient solution is significant. The results reveal the main factors of nitrate accumulation in aboveground part of lettuce in intercropping mode and provide a theoretical basis for the study of the interaction mechanism of lettuce and cherry radish in intercropping mode.

nitrate; cultivation; substrate; lettuce; intercropping; nitrate reductase; mineral element

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030

S636.2; S317

A

1002-6819(2017)-24-0228-07

2017-07-11

2017-10-27

国家高技术研究发展计划（863计划）资助项目（2013AA103005-04）

于海业，男，教授，博士生导师，主要从事农业设施环境调控与节能技术方面的研究。Email：haiye@jlu.edu.cn

张蕾，女，副教授，主要从事农业生物环境测控与生态农业方面的研究。Email：z_lei@jlu.edu.cn

于海业，王琳琳，张 蕾，刘 爽，张雨晴. 间作对气雾培生菜生长和硝酸盐积累的影响[J]. 农业工程学报，2017，33(24)：228－234. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030 http://www.tcsae.org

Yu Haiye, Wang Linlin, Zhang Lei, Liu Shuang, Zhang Yuqing. Effects of intercropping on growth and nitrate accumulation of lettuce in aeroponics[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(24): 228－234. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.030 http://www.tcsae.org