伴生植物盐角草和星花碱蓬不同生育期几种阳离子含量变化分析

朱传应 吴文博 姜震波 王彦芹,2*

(1.塔里木大学生命科学学院，阿拉尔 843300； 2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300)

伴生植物盐角草和星花碱蓬不同生育期几种阳离子含量变化分析

朱传应1吴文博1姜震波1王彦芹1,2*

(1.塔里木大学生命科学学院，阿拉尔 843300；2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，阿拉尔 843300)

为了分析伴生植物盐角草和星花碱蓬在一个生育期内不同器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+含量的变化，利用火焰分光光度法和原子吸收法测定了两种植株不同发育时期的根、茎、叶中这4种阳离子含量。结果显示这两种植物根和茎中4种离子的积累趋势和叶器官中不同：Na+、K+元素含量随着植物的发育呈下降趋势，而在叶器官中则呈上升的趋势；两种植物根和茎及盐角草的叶器官中Ca2+、Mg2+元素的含量随生育期的发育呈由低到高再降低的趋势，而星花碱蓬的叶器官中这两种离子的含量则表现为由高到低再升高的趋势。两种植物除了Ca2+、Mg2+的积累趋势在两种植物间存在有差异外，其余指标的变化趋势基本一致。尤其对Na+的积累，两种植物Na+的含量占根部干重的3%左右，占茎部干重的5%左右，占叶部干重的10%左右。表明伴生植物盐角草和星花碱蓬具有改良盐碱地的良好潜能，可以作为改良盐碱地的优良种植资源。

盐离子；盐角草；星花碱蓬；伴生植物

土壤盐渍化是限制植物分布、影响植物生长发育的重要逆境因素之一[1]。新疆是我国盐碱地面积最多、分布范围最广的地区，其盐碱地占新疆总耕地面积的30%以上[2]。盐角草(Salicorniaeuropaea)和星花碱蓬(Suaedastellatiflora)属于藜科(Chenopodiaceae)一年生草本植物。调查发现两种植物常见于新疆高含盐量的沼泽及盐湖浅滩，且伴生生长。由于长期对相同生态环境的适应性，伴生植物常会在形态结构、环境适应性、生理生化特性及分子水平存在一定的趋同适应性[3]，对盐碱的适应性也具有趋同效应。

我国盐碱土壤中主要含有Na+、Ca2+及Mg2+3种阳离子，因此把植株体内含Na+、Ca2+及Mg2+的多少经常作为耐盐性评价的指标。一般认为植株体内Na+含量越高，表明其耐盐性越高，能从土壤中带出的盐分也越多[4]。不同物种对盐碱的耐受性不同，植株对Na+、K+、Ca2+及Mg2+等盐碱金属元素的吸收、运输和积累不同[5]。由于长期适应盐碱环境，盐生植物具有较强的耐盐性，在盐渍化土壤的生物修复中具有很好的应用前景。因此，本文以盐角草和星花碱蓬为研究对象，在分析其耐盐伴生关系的基础上，通过对植株不同生育期、不同器官组织中4种阳离子元素的含量变化的分析，从而推断其改良盐碱地的能力，以期为盐碱地改良的物种资源发掘及利用提供可靠的依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所选的盐角草(Salicorniaeuropaea)、星花碱蓬(Suaedastellatiflora)采自新疆阿拉尔市开发区西北方向的盐湖浅滩。经调查发现，这两种植物常伴生生长，盐角草在生育前期茎和叶没有明显的区分，9月中旬才出现明显的茎器官，因此在前三次采样中只分为地上部和地下部。样品分别于发芽期、苗期、花期、结实期、衰亡期整珠采集盐角草和星花碱蓬，每个样品设4个重复(由于盐角草从苗期至花期没有明显的茎器官，本文中盐角草茎器官中的Na+、K+、Ca2+及Mg2+只测定结实期和衰亡期；星花碱蓬在发芽期没有明显的茎器官，其Na+、K+、Ca2+及Mg2+的测定时期不包括发芽期)。样品采集回试验室后105℃处理30分钟杀青处理，在自然条件下晾干，并用粉碎机粉碎。

1.2 阳离子含量的测定

Na+、K+元素的测定利用火焰分光光度法[6]，Ca2+、Mg2+元素的测定用原子吸收光谱法[7]。

1.3 数据处理

方差分析利用DPS7.05进行统计分析，多重比较用新复极差法。其他数据及图型用Excel软件处理。

2 结果与分析

2.1 两物种及生长期对Na+、K+、Ca2+及Mg2+金属离子含量的关系

试验中以两个物种为A因素，盐角草为A1，星花碱蓬为A2，5个生育期为B因素，发芽期为B1，苗期为B2，花期为B3，结实期为B4，衰亡期为B5，以两种植物叶器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+元素的含量为指标，分析两物种之间、5个采样时期的积累关系。结果表明Na+、Ca2+及Mg2+的含量在盐角草和星花碱蓬两物种及不同生育期之间存在显著影响(P<0.01)；K+元素含量在盐角草中变化不显著。

表1 物种及生长期对金属离子的叶器官中Na+、K+、Ca2+及Mg2+元素的积累

注：不同大写字母代表P<0.01差异显著。

Note:Different letters in same column mean significant difference atP<0.01.

2.2 盐角草和星花碱蓬在不同时期根、茎、叶中Na+的积累

通过对盐角草和星花碱蓬不同时期根、茎、叶中Na+含量的测定，发现Na+含量在两种植物的根器官中随生育期的发育呈降低的趋势。盐角草从发芽期至花期根器官中Na+含量稳定，结实期和衰亡期显著下降；在茎器官中则呈显著上升的趋势；Na+含量在叶器官总体呈上升的趋势，即苗期和营养生长期较高，花期最低，结实期和衰亡期达最高，占叶器官干重的10%以上。作为伴生植物，Na+含量在盐角草和星花碱蓬根、茎器官的同一发育时期基本一致，而在结实期的叶器官中两物种差异显著。盐角草结实期叶器官中Na+含量是星花碱蓬的1.5倍。两种植物发育过程中，根、茎、叶器官中Na+含量随发育出现波动趋势，总体在叶器官中Na+含量最高，达星花碱蓬叶器官干重的10%左右(图1)。

图1 不同生育期盐角草和星花碱蓬根、茎、叶中Na+含量测定结果Fig.1 The content of Na+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

图2 不同生育期盐角草和星花碱蓬根、茎、叶中K+含量测定结果Fig.2 The content of K+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

图3 不同生育期盐角草和星花碱蓬根、茎、叶中Ca2+含量测定结果Fig.3 The content of Ca2+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

图4 不同生育期盐角草和星花碱蓬根、茎、叶中Mg2+含量测定结果Fig.4 The content of Mg2+ in root, stem and leave in different stage of S.europaea and S.stellatiflora

2.3 盐角草和星花碱蓬在不同时期根、茎、叶中K+的积累

通过对盐角草和星花碱蓬在不同时期根、茎、叶器官中K+含量的测定，结果表明两种植物的根和茎器官中K+含量随植物的发育均呈下降的趋势，而在叶器官中则呈上升的趋势(图2)。在根器官中从苗期到结实期，星花碱蓬根器官中K+含量都显著高于盐角草。苗期差异最显著，星花碱蓬根器官中K+含量是盐角草的1.5倍；而到了衰亡期，盐角草根器官中K+含量则显著高于星花碱蓬。衰亡期的星花碱蓬茎器官中K+含量也明显高于同时期盐角草，为盐角草的1.4倍。发芽期盐角草叶器官中K+含量较低，随着植物发育，到结实期达到最高约2.0%左右，之后又明显降低。而星花碱蓬叶器官中K+含量从发芽期至花期变化都不明显，随着植物发育逐渐升高。两种植物叶器官中K+含量在结实期差异较大，盐角草叶器官中K+含量约为星花碱蓬的1.3倍。

2.4 盐角草和星花碱蓬在不同时期根、茎、叶中Ca2+的含量

通过对盐角草和星花碱蓬不同时期根、茎、叶中Ca2+的测定(图3)，结果显示除星花碱蓬的叶器官外，两种植物在其他器官中趋势相似，即Ca2+含量均为先升高再降低的趋势，而在星花碱蓬的叶器官中则表现为双峰曲线，即变化趋势为高—低—高—低。但两种植物中Ca2+含量差异显著：在根器官和叶器官中，盐角草中Ca2+的含量显著高于星花碱蓬。盐角草根器官中Ca2+最高达6 000 mg·kg-1，而星花碱蓬最高仅为2 000 mg·kg-1；花期盐角草叶器官中Ca2+含量最高为6 000 mg·kg-1，星花碱蓬仅为630 mg·kg-1，相差9.6倍。而到了结实期，盐角草叶器官中Ca2+含量为725.41，而星花碱蓬中则为3 943.62，相差5.4倍。

2.5 盐角草和星花碱蓬不同时期根、茎、叶中Mg2+的积累

通过对盐角草和星花碱蓬Mg2+含量的测定(图4)，结果显示两种植物Mg2+含量的变化趋势和Ca2+含量相同，即在根和茎器官中都呈先升高后降低的趋势，但两种植物Mg2+含量差异显著。在营养生长期盐角草根器官中Mg2+含量达到最大值2 874.94 mg·kg-1，星花碱蓬最高为1 387.43 mg·kg-1，盐角草根器官中Mg2+含量苗期和花期都显著高于星花碱蓬，相差2倍；而在茎器官中，星花碱蓬在花期Mg2+含量达到最大值2 748.89 mg·kg-1，结实期盐角草茎器官中Mg2+含量是星花碱蓬的2.8倍。而在叶器官中，盐角草中Mg2+含量变化是由低—高—低—高的趋势，而星花碱蓬中Mg2+含量变化是由高—低—高的趋势。发芽期星花碱蓬叶器官中Mg2+含量为2 540.77 mg·kg-1，而盐角草为554.93 mg·kg-1，约高出4.58倍。

2.6 盐角草和星花碱蓬不同时期根、茎、叶中Na+、K+、Ca2+、Mg2+相关性分析

通过对两种植物不同发育时期Na+、K+、Ca2+、Mg2+积累量的相关性分析，发现两种植物叶器官中K+与Na+呈极显著的正相关(P=0.01水平)，星花碱蓬茎器官中Ca2+与Mg2+呈极显著的正相关(P=0.01水平)(表2)。

表2 盐角草和星花碱蓬中四种离子含量间相关性分析

注：**为P=0.01水平相关。

Note:**meansP=0.01.

3 讨论

盐角草和星花碱蓬属于藜科一年生草本植物，常伴生生长，具有趋同进化特征，如其叶器官呈棒状或鳞片状，生育早期具同化枝，茎、叶器官高度肉质化，在生长发育和盐离子积累等方面具有很高的相似性。通过对盐角草和星花碱蓬在整个生育期根、茎、叶中Na+、K+、Ca2+、Mg2+四种元素含量的测定，发现根和茎器官中4种离子含量的趋势和叶器官中不同：Na+、K+元素含量随着植物的发育呈下降趋势，而在叶器官中则呈上升的趋势；这两种植物根和茎及盐角草的叶器官中Ca2+、Mg2+的含量随植株的发育呈由低到高再降低的趋势，而星花碱蓬中这两种离子的含量则表现为由高到低再升高的趋势。盐角草和星花碱蓬在整个生育期中对盐离子尤其是Na+的吸收具有明显优势。尽管盐角草和星花碱蓬叶片中Na+含量较高，但由于K+含量变化趋势和Na+相同，维持了相对稳定的K+/Na+，从而降低Na+毒害作用，增强耐盐性，使其在盐碱地的改良中具有重要的应用潜力。

长期生长在盐环境中的植物盐胁迫效应主要有两个阶段：生长初期的渗透胁迫和生长后期Na+在叶器官中的积累，进而影响植物生长[8]。一般认为Na+的大量吸收会导致营养失衡，最终造成离子毒害[9]。这是因为细胞中Na+的积累会降低植物对K+、Ca2+等营养元素的吸收。研究发现，大麦中高水平的Na+会影响根和叶器官对K+、Ca2+的吸收，Na+/K+的高比值会显著影响植物的代谢过程[10]。本研究中，Na+和K+含量在两种植物中变化趋势一致，使得K+/Na+的比值维持在一定的范围之内，尤其在叶器官中，K+/Na+的比值在0.132～0.235。Hassan等[11]综述了近年来关于植物耐盐性机理，认为Na+含量的升高，会降低K+、Ca2+和Mg2+等营养元素的吸收，并且发现通过外施K+、Ca2+和N元素，有利于降低Na+引起的毒害作用。在本研究中，Na+的含量在根和茎器官及叶器官的前期都相对比较稳定，而在结实期和衰亡期的叶器官中Na+的含量明显上升，同时K+的含量也迅速升高，该结果和刘建新[12]在燕麦中所测得的Na+、K+的变化趋势一致；而Ca2+和Mg2+的含量则呈下降趋势，表明Na+含量的上升，的确影响了植株对Ca2+和Mg2+的吸收。该结论和前人的报道相符。此外，盐角草和星花碱蓬具有泌盐和Na+区域化的功能[13～14]，两种植物叶器官中的Na+明显高于根和茎器官中Na+的含量，说明叶器官区隔化Na+能力明显比根和茎器官强。渗透调剂是耐盐植物的主要耐盐机制之一，渗透调剂主要依靠各种无机离子，如Na+、K+、Ca2+、Mg2+等。其中Ca2+是机体内主要的信号分子，Mg2+则作为各类酶的辅助因子，缺少或过量都会影响机体的正常生长。Na+的大量吸收会阻遏K+、Ca2+的摄入，从而影响光合作用[15]。而在本研究中，Na+含量在叶器官发育的结实期和衰亡期显著升高，同时K+含量也在这两个时期含量较高，Ca2+则在花期盐角草各器官和星花碱蓬的根、茎器官中的含量最高，Mg2+则在苗期各器官中含量最高，Ca2+、Mg2+在星花碱蓬的花期的叶器官中含量最低。这种差异可能和物种的适应性相关。

相同环境下不同植物的伴生生长不仅会促进植物形态的趋同适应性，同样会促进对环境的趋同适应性，也有可能促进其在抵御不良环境胁迫中的响应能力的趋同性。郭阳等[16]比较了几种一年生盐生植物的吸盐能力，结果表明盐角草地上部分Na+吸收的能力为50 g·kg-1，而本研究中盐角草和星花碱蓬伴生时对Na+的吸收能力最大为10.85%(即108.5 g·kg-1)，远大于盐角草单独种植的吸盐能力，这可能与伴生相关。

4 展望

随着现代农业的发展，土地资源的使用越来越频繁，盐碱地的演化已经对农业的发展产生了很大的影响。尤其新疆具有大面积程度不同的盐碱地，通过混合种植盐角草和碱蓬等盐生植物，不仅可以改良土壤，也将为新疆荒漠区的生态重建和修复起到重要作用。

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Xinjiang production and construction corps science and technology plan project(2012BB045)

introduction：ZHU Chuan-Ying(1994—),male,master,mainly engaged in the study of plant adversity molecular biology.

date:2017-05-17

ChangesofSeveralCationsinAssociatedPlantSalicorniaeuropaeaandSuaedastellatiflorainDifferentGrowthStages

ZHU Chuan-Ying1WU Wen-Bo1JIANG Zhen-Bo1WANG Yan-Qin1,2*

(1.The College of Life Science,Tarim University,Alar 843300；2.Xinjiang Production & Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin,Alar 843300)

In order to analyze the change of Na+, K+, Ca2+and Mg2+in root, stem and leave at different growth stages of associated plantsSalicorniaeuropaeaandSuaedastellatiflora, these cations were determined by flame spectrophotometry and atomic absorption spectrometry. The result showed that the trends of Na+, K+, Ca2+and Mg2+were different in root and steam from leaf organs. The contents of Na+and K+were decreased in the root and stem, increased in leaf tissues with the development of plants. The accumulation of Ca2+and Mg2+were from low to high to reduce in roots and stem with two species growth and development, as same as in leaves ofS.europaea. But accumulation of Ca2+and Mg2+were from high to low to up trend in leaves ofS.stellatiflorawith its growth and development. These two halophyte could absorb the Na+about 3% of roots, 5% of stems, and 10% of leaves of dry weight. The associated plantsS.europaeaandS.stellatifloracould become functional plants in improving saline-alkali soil, because these two plants have excellent potential to remove plenty of salt.

sodium iron;Salicorniaeuropaea;Suaedastellatiflora;associated plants

新疆生产建设兵团科技计划项目(2012BB045)

朱传应(1994—)，男，硕士，主要从事植物逆境分子生物学的研究。

* 通信作者：E-mail:wyqwxf@126.com

2017-05-17

* Corresponding author：E-mail:wyqwxf@126.com

S332.6

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.013