气候变化背景下中国冷杉属植物地理分布模拟分析

刘 然 王春晶 何 健 张志翔

(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)

气候变化背景下中国冷杉属植物地理分布模拟分析

刘 然 王春晶 何 健 张志翔*

(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)

中国是世界上冷杉属(AbiesMill.)植物种类最为丰富、分布地域最广的国家,也是研究冷杉属植物分布成因与规律的关键地区。本文通过中国数字植物标本馆、全球生物多样性信息数据库和相关文献三种途径收集我国冷杉属植物的地理分布数据，结合当前和未来气候情景，应用最大熵模型(MaxEnt)模拟冷杉属植物的潜在分布，并使用GIS的空间分析功能做生境适宜性分析，评估我国各地区对冷杉属植物的保护能力。结果显示：(1)四川西南部、云南北部、西藏自治区东南部是我国冷杉属植物分布的热点地区；(2)在未来气候变化情景下，我国冷杉属植物的适宜生境面积将明显减少；(3)适宜生境在未来有向北迁移的趋势；(4)就各地区保护能力而言，在当前气候情景下，云南省的保护能力最高，在未来，我国西部地区的保护能力呈上升趋势，中部和东部地区呈下降趋势。本研究可为冷杉属植物的保护工作提供一定的理论依据和参考价值。

冷杉属；气候变化；MaxEnt；生境适宜性；保护能力

冷杉属(AbiesMill.)是松科(Pinaceae)中仅次于松属(Pinus)的第二大属,为北半球主要森林树种。本属约50种，广泛分布于北纬14°(洪都拉斯)至67°40′(西伯利亚)之间的寒带、亚寒带、温带以及暖温带和亚热带山地,个别种可达热带山区。由于要求湿润温凉的环境,主要分布于寒冷的高海拔或高纬度地带[1]。冷杉属植物是重要的森林资源,在涵养水源、保持水土、保护生物多样性和维护国土生态安全等方面都发挥着重要的作用，具有极高的科学研究和生产应用价值。我国是世界上冷杉属植物种类最为丰富、分布地域最广的国家，也是研究冷杉属植物分布成因与规律的关键地区[2～3]。我国有22种、数个变种，产于东北、华北、西北、西南、广西壮族自治区、浙江及中国台湾的高山地带，常组成大面积纯林，或生于针叶树阔叶树林中[4]。其中,中国特有种14种,国家Ⅰ级重点保护野生植物4种,国家Ⅱ级重点保护野生植物1种[3]。

近年来，气候变化已引起人们的强烈关注。根据政府间气候变化专门委员会(The Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第五次评估报告(The Fifth Assessment Report,AR5)(2013)：21世纪全球平均气温增幅可能超过1.5～2℃(相比1850～1900年)，而这一趋势在本世纪末仍将持续，最近的3个十年比1850年以来其他任何十年都更温暖。导致全球气候变化的主要原因是人类活动[5]。

在区域尺度，气候条件是决定物种分布的主要因子[6]。全球变暖将继续导致冰川融化、海平面上升，极端气候增多和区域降水等的改变，进而影响植物种和植被分布的变化[7]。气候变暖将严重影响物种的生理生态特性和地理分布，多数物种地理分布格局将发生深刻的变化[8]。Thuiller等[9]对欧洲1 350种植物在21世纪末7种气候变化情景下的模拟分布的研究表明，温度和湿度条件是欧洲植物多样性变化的重要指标。气候变化会导致温度和降水发生显著的变化,从而使野生植物的适宜生境发生显著的迁移。这种迁移会导致植物群落构成发生定向变化,也使植物的适宜生境面积发生改变,这些都是未来气候变化所带来的不利影响。因此,人们开始应用物种分布模型与GIS相结合的方法,对适宜生境变化趋势进行预测,并提出相应的应对措施[10]。

MaxEnt模型(最大熵模型)是一种基于生态位原理的生境适宜性模型，具有较高的预测精度，在分布点较少的情况下仍能得到较满意的结果[11]。MaxEnt模型已被国内外学者广泛应用。王娟娟等[12]应用MaxEnt和GIS预测药用植物川贝母潜在分布，并进行了生境适宜性评价；沈阳等[13]应用最大熵模型，预测了气候变暖背景下中国木灵藓属和蓑藓属植物在我国38个自然保护区潜在分布范围的变化；Callen & Miller[14]的研究通过使用物种分布模型，预测了一种在北美广泛扩散的入侵植物野葛(Puerariamontana)的潜在分布格局，该物种对当地植物群落和生态系统构成了极大的威胁。由此可见，MaxEnt模型在预测物种潜在分布研究方面具有很高的准确性和可行性。

本研究通过收集我国冷杉属植物的地理分布数据，基于MaxEnt和GIS做生境适宜性和评估保护能力等方面的分析，以探讨气候变化背景下我国冷杉属植物的分布格局与迁移规律。

1 材料与方法

1.1 数据收集

1.1.1 地理分布数据

地理分布数据的收集主要有3种途径：(1)中国数字植物标本馆http://www.cvh.ac.cn/；(2)全球生物多样性信息数据库http://www.gbif.org/；(3)已发表的相关文献作为补充。需要说明的是，对于只有植物分布的县域信息，没有具体经纬度的情况，通过使用Google Earth，并依据植物分布的具体生境来确定经纬度信息。将收集的物种分布点信息录入到Excel，并另存为csv格式。中国矢量地图下载于国家基础地理信息中心http://ngcc.sbsm.gov.cn/。

1.1.2 气候数据

从http://www.worldclim.org/网站下载当前和未来的气候数据，所选分辨率为5弧分，对应的栅格大小为10 km×10 km，包括19个生物气候变量(表1)。

当前基准气候为实测值，是1960～1990年气候数据的平均值。未来气候数据是依据IPCC第五次评估报告，结合大气环流模式模拟来的，选用BCC-CSM1.1(北京气候中心发展的气候系统模式1.1版本)模式下，2070时间段(2061～2080年)，RCP4.5和RCP8.5两种情景下的未来气候数据。(注：RCP(representative concentration pathway)表示温室气体排放浓度，RCP2.6是理想情景，温度上升不超过2度；RCP4.5是低排放情景；RCP6.0是中排放情景；RCP8.5是高排放情景。)从worldclim网站上下载的气候数据是全球气候，由于我们所研究的是中国范围内的冷杉属分布情况，因此需要使用GIS将气候数据裁剪为中国区域范围，并将所得的气候数据转换为asc格式。

表1 生物气候变量说明

由于19个气候因子之间存在着一定的相关性，这会对模型模拟的结果造成一定影响，因此，需要对气候因子进行筛选[15]。提取每个植物分布点处的气候因子数值，使用JMP软件对19个气候因子进行相关性分析，结果见附表。对于相关性的绝对值超过0.8的两个因子，两者选一，使得剩余的气候因子存在较低的相关性，最后保留下来的气候因子是bio2，bio3，bio5，bio6，bio7，bio12，bio14，bio15。

1.2 模型运行

MaxEnt软件下载于www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/。将上述整理所得的地理分布数据(csv格式)和气候数据(asc格式)分别导入MaxEnt(注：由于日本冷杉为引种栽培，在本篇文章中不做研究，将其他27种植物的分布数据导入MaxEnt)。

1.2.1 参数设置

对MaxEnt进行参数设置：“随机测试组百分比”设置为25，即随机选择75%的分布点数据作为训练组，用于构建模型，剩余25%的分布数据作为测试组，用于检验模型的准确性；重复次数设为5；最大循环数设为5 000；其他设置为默认数值。

1.2.2 模型准确性评估

ROC曲线(receiver operator characteristic curves)是以假阳性率(在已知物种发生点中预测不适合发生点的比率)为横坐标，以真阳性率(在已知物种发生点中预测适合发生点的比率)为纵坐标所形成的曲线，ROC曲线与横坐标构成的封闭面积就是AUC值(area under curve)，以AUC值的大小来判定模型的准确度，AUC值越高则表示模型越准确。AUC值的评估标准为：AUC在0.5～0.6，失败(fail)；0.6～0.7，较差(poor)；0.7～0.8，一般(fair)；0.8～0.9，好(good)；0.9～1.0，非常好(excellent)[16]。

1.3 适宜生境划分方法

MaxEnt的运行结果包括各个物种在当前和未来气候情景下的潜在分布模拟图，数值代表物种分布的生境适宜性指数[17](Habitat Suitability Index)，范围是[0，1]，表示物种的分布概率。生境适宜性指数越高，物种在该地分布的可能性就越大。本研究依据Gallagher等[18]的划分方法，将0.5作为判定该物种适宜生境的阈值，即超过这个阈值的区域为适宜生境，小于这个阈值的为不适宜生境。

1.4 适宜生境的迁移

由于适宜生境的分布不规则，其最南界和最北界不容易确定，因此我们通过比较不同情景下适宜生境质心(centroid)的变化来分析气候变化条件下冷杉属植物适宜生境的迁移方向和迁移幅度。适宜生境的质心通过GIS空间统计模块中的“平均中心”来实现[19]。

1.5 保护能力评估

依据以下公式计算各地区对冷杉属植物的保护能力：

(1)

式中：S为某地区的保护能力；n为物种数；Xi表示物种i在该地区是否有适宜生境，有计为1，没有计为0；Yi为物种i适宜生境占某地区面积的比例[20]。

以上公式的含义是以各物种占某地区面积的比例之和来表示该地区对冷杉属植物的保护能力。

2 结果与分析

2.1 我国冷杉属植物分布情况

将冷杉属分布图层与中国地图叠加，得到中国冷杉属植物分布图(图1)。我国冷杉属植物集中分布于川西、滇西北、藏东南的横断山区，是冷杉属植物的分布热点地区；间断分布于西藏自治区南部(西藏冷杉Abiesspectabilis)、新疆维吾尔自治区北部(新疆冷杉Abiessibirica)、陕西南部(秦岭冷杉Abieschensiensis)、甘肃南部(巴山冷杉Abiesfargesii和岷江冷杉Abiesfargesiivar.faxoniana)、湖北西部(巴山冷杉Abiesfargesii)、东北平原的东南部山地(臭冷杉Abiesnephrolepis和杉松Abiesholophylla)和华北部分地区山地(臭冷杉Abiesnephrolepis)；零星分布于华东及中南地区，以及中国台湾中央山脉的亚高山上。

图1 中国冷杉属植物分布图Fig.1 Distribution of Abies in China

2.2 MaxEnt运行结果

MaxEnt经过5次重复运行，结果显示，有4种植物因分布点数据太少无法进行生态建模(这4种植物分别为长苞中甸冷杉Abiesferreanavar.longibracteata、元宝山冷杉Abiesyuanbaoshanensis、百山祖冷杉Abiesbeshanzuensis、梵净山冷杉Abiesfanjingshanensis)，被软件自动剔除，最终得到23种冷杉属植物在当前和未来气候条件下的潜在分布图。

23种植物训练组和测试组的AUC值见表2，均在0.9以上，表示模型运行的结果很好，模拟结果准确。

8个气候因子的贡献率见表2。结果表明，受昼夜温差均值(bio2)影响最大的是资源冷杉Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis，受昼夜温差与年温差比值(bio3)影响最大的是墨脱冷杉Abiesdelavayivar.motuoensis，受最热月份最高温(bio5)影响最大的是察隅冷杉Abieschayuensis，受最冷月份最低温(bio6)影响最大的是秦岭冷杉Abieschensiensis，受年温度变化范围(bio7)影响最大的是怒江冷杉Abiesnukiangensis，受年平均降水(bio12)影响最大的是台湾冷杉Abieskawakamii，受最干月份降水(bio14)影响最大的是资源冷杉Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis，受降水变化方差(bio15)影响最大的是新疆冷杉Abiessibirica。

表2 我国冷杉属植物分布点数量、AUC值和各气候因子的贡献率

2.3 GIS分析

2.3.1 适宜生境的面积及迁移情况

将各个物种的潜在分布图导入GIS作进一步分析。使用GIS空间分析模块中的重分类功能，将潜在分布图划分为两类，大于0.5的部分计为1，即适宜生境，小于0.5的部分计为0，即不适宜生境。将重分类后各物种的潜在分布图进行叠加，得到冷杉属植物的潜在分布图。在当前气候情景下，该属植物的生境适宜性指数范围是[0，14]；在RCP4.5情景下，该属植物的生境适宜性指数范围是[0，13]；在RCP8.5情景下，该属植物的生境适宜性指数范围是[0，14]。

本研究通过对该属植物的潜在分布图进行进一步深入研究，探讨气候变化背景下我国冷杉属植物的分布格局与迁移规律。依据万基中[20]进行生境适宜性等级划分的方法，在本研究中，通过平均划分冷杉属植物的生境适宜性指数范围，将我国冷杉属植物的适宜生境分为5个等级，用数值“1～5”表示生境适宜性等级，数值越大，适宜性等级越高，表示该地区适宜更多种类的冷杉属植物生长。例如“1”代表该地区是1～3种冷杉的适宜生境，“5”代表该地区是超过12种冷杉的适宜生境，“0”代表不适宜生境(表3和图2)。

表3 各等级适宜生境面积

图2 当前和未来生境适宜性等级图 A.当前情景下；B. RCP4.5情景下；C. RCP8.5情景下Fig.2 Current and future habitat suitability level map A. In the current situation；B. In the RCP4.5 situation；C. In the RCP8.5 situation

表4 当前和未来气候条件下我国各地区的保护能力

注：中国澳门面积仅32.8 km2，栅格大小为100 km2，小于栅格面积，不计算。

Notes:Macao,P.R.C area is only 32.8 square kilometers,which is less than the grid area. So Macao,P.R.C is not calculated.

表3表现的是各等级适宜生境的面积变化，从整体水平上来看，当前气候条件下，我国冷杉属植物的适宜生境面积为2.650 5×106km2，在未来气候变化情景下，我国冷杉属植物的适宜生境面积将明显减少，并且在RCP8.5情景下的减少程度将明显大于RCP4.5情景；从各个等级水平来看，只有生境适宜性等级较低的等级1在未来气候条件下适宜生境面积减少，其他等级均呈增加趋势。从图2可以看出四川西南部、云南北部、西藏自治区东南部是我国冷杉属植物潜在分布的热点地区；图2也直观地表现了适宜生境的迁移情况，不论是RCP4.5还是RCP8.5，适宜生境在未来均有向北迁移的趋势。通过计算质心的迁移幅度，结果显示：RCP4.5情景下，适宜生境质心向北迁移177.29 km，RCP8.5情景下，适宜生境质心向北迁移367.51 km。由于当前基准气候是1960～1990年的气象数据，未来气候是2061～2080年的预测数据，两个时间段相差100年，因此适宜生境的迁移速率为177.29～367.51 km/100年。

2.3.2 各地区保护能力评估

分别计算当前和未来气候条件下我国各地区的保护能力(表4)。

从表4可以得出，当前气候情景下，云南省的保护能力最高，为3.19，其他保护能力较强的地区依次为四川、中国台湾、海南、西藏自治区、黑龙江、吉林。需要说明的是，方法部分1.5的公式是依据物种的潜在分布来评估保护能力，而不是现实分布。虽然在现实分布中中国台湾只有零星分布点，海南没有分布点，但是通过模型预测的当前适宜生境占这两地区的面积比例很高，因此，中国台湾和海南有较高的保护能力。

随着未来气候变化，各地区保护能力也将发生改变，绝大多数地区的保护能力呈下降趋势，仅有6个地区呈上升趋势，它们是四川、甘肃、青海、西藏自治区、内蒙古自治区、河北，即我国西部地区的保护能力呈上升趋势，中部和东部地区的保护能力呈下降趋势。

3 讨论

我国冷杉属植物各个种的分布记录相差很大，分布点较多的可达上百条记录(如巴山冷杉Abiesfargesii)，较少的甚至不足10条分布记录(如察隅冷杉Abieschayuensis、新疆冷杉Abiessibirica、资源冷杉Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis、台湾冷杉Abieskawakamii)。但MaxEnt运行结果显示，即使是分布点数据很少的几种冷杉，其训练组和测试组的AUC值依旧很高，均在0.9以上，模型可信度很高。这一结果印证了曹向锋等[11]的观点，在分布点数据较少的情况下，MaxEnt仍能获得较为满意的结果。

通过对比冷杉属植物的实际分布图(图1)和模型预测的分布结果(图2A)，可以发现，冷杉属植物的实际分布和预测分布高度拟合，并且AUC值在0.9以上，表明模型预测的结果很可靠。我国冷杉属植物分布的高峰地段是西藏自治区、云南、四川交界处，同时也是冷杉属植物生境适宜性等级最高的地方，预测该区域是超过12种冷杉属植物的适宜生境，这可能与该区域独特的气候、地形等生境条件有关。王清春等[21]的研究表明：由于冷杉属植物分布在川西滇北高海拔的山地中上部，分布地相互隔离、分化，从而形成众多的冷杉属植物种类，使川西滇北的横断山区成为冷杉属的现代分布中心和分化中心；另一方面，由于川西、滇西北和藏东南是南北纵列的横断山系，孟加拉湾热带暖湿气团可以向北深入，在山体中上部形成适宜冷杉生存的湿冷环境。

在当前气候情景下，冷杉属植物的适宜生境面积为2.6505×106km2，占我国陆地国土面积的27.6%，表明我国拥有极广阔的土地适于冷杉属植物的生存。然而，随着未来气候变化，冷杉属植物的适宜生境将大幅度地减少，并且在不同浓度温室气体排放情景下，适宜生境的削减程度不同，RCP4.5情景下的适宜生境面积比当前减少2.415×105km2，RCP8.5情景下的适宜生境面积比当前减少3.433×105km2。这表明高浓度的温室气体排放将严重威胁冷杉属植物的生境，造成生境退化甚至消失等一系列严重后果。因此，社会各界应采取有效措施严格控制温室气体排放，这对于野生植物的生境保护至关重要。

需要说明的是，冷杉属的适宜生境在未来虽然整体呈下降趋势，但是对于较高级别的2～5等级，适宜生境却呈现增加趋势。通过分析图2可知，2～5等级的适宜生境主要分布在四川西部、西藏自治区东南部和西南部、云南北部，即我国的西南地区。以横断山区为主体的西南山地，地质结构复杂，多数地区存在纵向平行的山脉及被其分割而成的河谷，从而形成了强烈的片段化生境[22]。因此推测2～5等级的适宜生境面积增加的原因是西南地区独特的高山环境，对气候变化具有明显的调节性，可以抵抗气候变化带来的不利影响，为多种冷杉属植物的生存提供了天然庇护所。

由于中国属于东亚季风区，受全球气候变化影响显著[23]，未来中国气候变暖趋势将更加明显。张雷等[19]通过对马尾松当前和未来3个不同时期潜在分布区的研究表明，随着时间的推移，马尾松分布区将逐渐向北迁移。李峰等[24]通过模型预测的研究表明，到2 100年兴安落叶松的适宜分布区可能全部北移出境，将从我国完全消失。这些都与本文冷杉属植物在未来气候变化情景下，适宜生境向北迁移的结论相一致。

冷杉属植物适宜生境的迁移速率为177.29～367.51 km/100年，然而植物本身的迁移速率远远跟不上适宜生境的变迁，以同为针叶树的恩氏云杉(Piceaengelmanni)为例，其种子小,可借风力传播，但无障碍时估计也仅可迁移1～20 km/100年[25]。植物的迁移速率和适宜生境迁移速率之间的巨大落差，将导致植物丧失其原有适宜生境的严重后果，长此以往，生态系统的结构和功能可能发生较大的改变。在野生植物的保护工作中，一方面，应重视迁地保护的作用，在人为帮助下促进物种的再分布，例如人工进行繁殖体的传播和授粉，帮助物种适应气候变化；另一方面，在建立新的自然保护区时，应充分考虑随气候变化而发生迁移的适宜生境，将植物的潜在分布规律纳入到保护区规划中，以免造成保护区空白。

导致未来各地区保护能力发生改变的原因有两点：一是适宜生境面积发生改变，二是适宜生境发生了定向迁移。我国西部地区保护能力上升程度比较明显的是四川、甘肃、青海、西藏自治区，这是适宜生境迁移的结果，使在该地区范围内将获得新的适宜生境。我国中部和东部地区在未来气候变化背景下，对冷杉属植物的保护能力呈下降趋势，适宜生境将大面积地削减。而对于河南、湖北、湖南、安徽、江西、山东、浙江、福建这些地区，在当前气候情景下，适宜生境的分布特点是较为零星，随着未来气候变化，其生境将变得更加破碎化甚至消失。为了应对难以遏制的气候变化，将气候变化对植物的恶劣影响降到最低，应及时采取有效的保护策略，对野生植物的地理分布动态和种群变化进行长期、系统、有效的监测，建立全球植物多样性监管网络，创建野生植物保护监管数据库，量化气候变化对野生植物保护影响的指示因素，构建相关生态模型，对野生植物地理空间分布格局进行有效的预测[26]。

目前很多文章只是基于单个物种进行研究[11～12,19,24]，涉及面较窄。本研究是基于整个冷杉属的植物进行研究，涉及多物种，数据量很大，可以全面地对冷杉属植物的分布进行预测。虽然沈阳等[13]研究了中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局，但是由于藓类植物在野外鉴定到种比较困难，在数据处理时是将属作为最低分类单位，即把所有的木灵藓属归为一类，所有的蓑藓属归为一类，事实上文章只涉及了两类植物。从整个属的角度开展预测研究，不仅系统完善了冷杉属植物的研究，而且对于在整属的水平上进行模型预测研究具有极其深远的意义。

冷杉属植物一直是植物学研究的重点和热点，本研究基于MaxEnt和GIS空间分析模拟冷杉属潜在地理分布，可以为我国冷杉属适宜生长区做出科学的区划，为冷杉属资源的保护和管理提供科学依据。

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Science& Technology Basic Resources Investigation Program of China(2017FY100100)

introduction：LIU Ran(1991—),female,master student,mainly engaged in conservation biology of wild plants.

date:2017-09-08

AnalysisofGeographicalDistributionofAbiesinChinaunderClimateChange

LIU Ran WANG Chun-Jing HE Jian ZHANG Zhi-Xiang*

(College of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083)

China is the country which has the most abundant and the widest geographical distribution ofAbiesMill. species in the world. It is also the key area for studying the causes and law ofAbiesdistribution. We collected the data of geographical distribution ofAbiesin China in three ways: Chinese Virtual Herbarium, Global Biodiversity Information Facility and relevant literatures. Based on the current and future climate scenarios, the maximum entropy model(MaxEnt) was used to simulate the potential distribution ofAbies. Also, we analysed of habitat suitability and evaluated the protective capability of various regions in China, using GIS spatial analysis functions. The results showed that: (1)Southwestern Sichuan, northern Yunnan, as well as southeastern Tibet are the hot spots forAbiesin China; (2)The area of suitable habitat ofAbiesin China will significantly reduce under the future climate change scenario; (3)The suitable habitat has the tendency of moving northwards in the future; (4)Yunnan province has the highest protective capability under the current climate scenario. Under the future climate change scenario, the protective capability of the western regions in China will increase, while that of the central and eastern regions will decline. This study can provide a theoretical basis and reference value for the protection ofAbies.

Abies;climate change;MaxEnt;habitat suitability;protective capability

科技基础资源调查专项资助(2017FY100100)

刘然(1991—)，女，硕士研究生，主要从事野生植物保护生物学方面的研究。

* 通信作者：E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

2017-09-08

* Corresponding author：E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

S791.14

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.005

附表 19个气候因子的相关性