施用钙肥对盐胁迫条件下花生生长发育和产量的影响

史晓龙，戴良香，宋文武，丁 红，慈敦伟，张智猛*，石书兵

(1. 新疆农业大学农学院，新疆 乌鲁木齐 830052； 2. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100)

施用钙肥对盐胁迫条件下花生生长发育和产量的影响

史晓龙1,2，戴良香2，宋文武2，丁 红2，慈敦伟2，张智猛2*，石书兵1*

(1. 新疆农业大学农学院，新疆 乌鲁木齐 830052； 2. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100)

以花育25号为试验材料，采用盆栽试验，设盐胁迫条件下施用0、75、150和225 kg/hm2钙肥量处理，研究施用钙肥对盐胁迫条件下花生生长发育、光合产物积累和产量等的影响。结果表明，盐胁迫条件下花生植株的主茎高、侧枝长、地上部光合产物积累量、净光合速率、产量均显著降低，施用钙肥使主茎高、侧枝长、地上部干物质积累量、净光合速率、产量得以改善且以钙肥用量150kg/hm2处理效果最显著，结荚期至收获期地上部干物质积累分别提高35.5%、25.5%、32.1%、44.2%。产量提高达21.51%。表明钙肥的施用有效缓解了盐胁迫对花生生长发育的伤害，促进植株生长，提高光和能力，最终提高产量。

花生；盐胁迫；钙肥；干物质积累；产量

土地盐碱化已经成为世界性的资源环境问题之一，是制约农业发展的巨大环境压力， 每年造成数十亿的农业经济损失[1]。据统计，全球盐碱地面积已达9.55×108hm2，我国土壤盐碱化现象也日益严重，据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，中国盐碱地面积约9.91×107hm2，大部分处于待开发状态[2]。其中黄河三角洲地区盐碱化土地面积4.43×105hm2，约占土地总面积的70%，是制约该地区农业可持续发展的首要因素[3]。因此，扩大盐碱地作物种植面积，提高作物的产量，加强作物抗盐生理机制研究显得更为迫切。

花生是我国重要的油料作物和经济作物，常年种植面积稳定在4670khm2，在国民生产中有重要的作用[4-6]。近几年，花生种植面积和产量逐步提高，但我国耕地面积却逐渐减少，因此在不与粮争地的前提下拓展种植区域尤其是发展盐碱土地区花生是提高总产的重要举措之一。盐胁迫影响作物生长发育和产量形成，严重时可造成植物的死亡[10]，并对光合作用有严重的抑制作用。钙是植物必需的一种矿质营养元素，它对维持细胞壁、细胞膜以及膜结合蛋白的稳定性，调节无机离子运输，以及作为细胞内生理生化反应的第二信使偶联外信号，调控多种酶活性等都具有重要的作用[11]。近年研究结果表明，钙素能提高植物组织或细胞的抗冷性、抗旱性、抗热性、抗盐性和抗多种矿质元素毒害胁迫等多种抗性。施用钙素对非盐碱地花生生长发育、营养品质及其形态解剖特征、荚果发育、抗逆性、产量构成等方面有重要的促进作用[12-13]。但关于盐碱地花生施用钙肥对花生生长发育、光合产物积累、光合速率和产量等方面影响的研究鲜见报道。

本试验采用盆栽试验模拟盐胁迫环境，通过施用不同量钙肥，研究盐胁迫条件下施用钙肥对花生全生育期植株农艺性状及地上干物质积累、净光合速率、产量及产量构成因素的影响，旨在为盐碱地花生高产及合理施肥提供理论基础和实践指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试花生品种为花育25号，由山东省花生研究所提供。

1.2 试验方法

试验于2016年5-10月在山东省花生研究所莱西试验站进行。选用高26cm，内径36cm花盆进行盆栽试验。试验用土取自附近花生田耕层沙壤土，经去杂、过1cm筛后混匀，每盆装土20kg。供试土壤肥力状况：有机质16.7g/kg，全氮1.81 g/kg，全磷0.81 g/kg，全钾10.53 g/kg，水解氮89.3mg/kg，速效磷(P2O5) 49.6mg/kg，速效钾(K2O) 93.6mg/kg，pH值7.6，土壤交换性Na+82.3mg/kg，Cl-28.5mg/kg，土壤含水量7.5%，田间持水量25.86%，土壤容重1.13g/cm3。首先将用于盆栽的土壤含盐量调节为0.3%(用分析纯NaCl重量法控制)设5个处理：①CK(0 kg/hm2NaCl+0 kg/hm2CaO)；②Ca0(0.3% NaCl+0 kg/hm2CaO)；③Ca1(0.3% NaCl+75kg/hm2CaO)；④Ca2(0.3% NaCl+150kg/hm2CaO)；⑤Ca3(0.3% NaCl+225 kg/hm2CaO)；每处理3次重复，以基肥施入各盆栽盆中并拌匀。播种前施入氮磷钾基肥和钙肥后各处理均浇入2L清水沉实，待土壤墒情适宜时再次混匀每盆中的土壤，以使土壤含盐量和施入的钙肥均匀分布，之后播种，严格掌握播种深度4cm，基肥施用量N:P2O5:K2O=1:1.5:1.5(15、22.5、22.5 kg/hm2)。每盆播入5粒花生种子，在齐苗后间苗，保留3株长势均匀的幼苗。

1.3 测定项目及方法

分别于苗期(播后24d)、开花期(播后45d)、结荚期(播后76d)、饱果期(播后96d)、成熟期(播后115d)、收获期(播后125d)采集植株样本，每处理采取长势均匀、无病虫害6株样本带回室内，洗净后用滤纸吸干，测定其主茎高、侧枝长、分枝数等农艺性状。并按照器官(根、茎、叶、荚果)分开，测量各器官鲜干重。收获时，各处理选取10株长势均匀一致的花生植株，实收计算产量。

植株干物质积累的测定采用烘干法：将植株各器官先于105℃下杀青30min，再于70℃下烘干至恒重，测定其干物质积累量；叶面积指数(LAI)测定：采用打孔称重法。单株叶片净光合速率的测定采用英国产CIRAS-Ⅱ光合测定系统进行，分别在苗期、开花期、结荚期、饱果期、成熟期、收获期，选取无风晴朗天气于上午10:00-12:00观测，选择每株的功能叶(倒三叶)且面向阳光的叶片，并避开叶脉。

1.4 数据处理

所有数据用Excel 2010和DPS 7.05软件进行处理及统计分析。

2 结果与分析

2.1 钙肥对盐胁迫条件下花生主茎高、侧枝长的影响

主茎高和侧枝长是表征花生植株生长发育状况的重要指标。图1可见，盐胁迫处理下花生全生育期主茎高、侧枝长较CK均显著降低，盐胁迫条件下不施钙肥处理(Ca0)较CK各生育时期的主茎高分别降低18.03%、20.90%、34.11%、28.73%、30.57%、32.84%；侧枝长分别降低17.14%、18.01%、29.08%、29.45%、25.71%、25.81%，盐胁迫对主茎高的抑制作用表现在开花期后的结荚期至成熟期，其生长率降低幅度平均在31.61%，而对侧枝长的最大抑制作用则主要出现在结荚期和饱果期，其生长率降低幅度在29%以上，盐胁迫严重抑制了花生植株的营养生长。随钙肥的施入和用量增加，盐胁迫下花生主茎高和侧枝长呈渐增的变化趋势且各施钙肥量处理间差异较为显著。饱果期前，Ca1与Ca0处理间主茎高差异不显著，而侧枝长除结荚期外其余各生育时期均表现不显著；盐胁迫条件下Ca2、Ca3处理主茎高仅在饱果期和成熟期差异显著，而侧枝长则提前于结荚期和饱果期显著差异，且Ca2处理尤为明显，各时期Ca2较Ca0处理的主茎高分别增加2.03%、10.26%、10.92%、12.82%、13.96%、16.81%；侧枝长分别增加8.55%、13.30%、7.98%、17.22%、13.87%、11.82%。说明钙肥的施入可以缓解盐胁迫对花生生长的抑制，促进花生农艺性状的改善，结荚期和饱果期的缓解作用较为显著、钙肥利用率较高。但施钙量较低时不足以缓解盐胁迫对植株的毒害，过高反而会造成离子胁迫，同样影响花生主茎高、侧枝长的生长。

表1可见，经Logistic曲线拟合各处理主茎高、侧枝长发现，其相关系数R2均达显著或极显著水平，表明施用钙肥对盐胁迫条件下花生主茎高、侧枝长的生长可用Logistic生长曲线良好拟合。盐胁迫下各施钙肥处理主茎高、侧枝长的最大生长速率(Vm)及最大速率出现的时间(Tm)均小于CK，除Ca1处理主茎高外各施钙处理下的主茎高、侧枝长Vm均较Ca0处理显著增加，且Ca2处理主茎高最大生长速率(Vm)最大，达0.434g/株。

花生植株主茎高和侧枝长最大速率出现的时间(Tm)均以CK最高且显著高于其他处理，其原因是播种前期进行大水压盐，苗期至开花期时期内由于根系不太发达、植株生长环境温度低，盐分向土壤表层转移的速度较慢，盐胁迫对花生盐害

图1 钙肥对盐胁迫条件下主茎高、侧枝长的影响 Fig.1 Effect of calcium fertilizer application on main stem height and lateral branch length under salt stress注：同一组不同小写字母表示处理间差异显著(p<0.05)。下同。 Note: Different letters in the same group indicated significant differences among treatments at 0.05 level. Same as in fig. 2.

表1 盐胁迫条件下各钙肥处理的主茎高、侧枝长Logistic 拟合方程

注：*和**分别表示在拟合方程在 0.05 和 0.01 水平上显著。下同。

Note: * and ** mean that equations are significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively. Same as in table 2.

程度较轻，故是植株生长发育相对较快的时期。随着生育期的推进，环境温度开始升高，土壤盐分开始快速向地表转移，花生植株受到的盐害加重，导致花生生长速率变慢。比较盐胁迫下各处理发现，施钙肥处理较不施钙肥处理(Ca0)的主茎高和侧枝长最大速率出现的时间(Tm)均大于Ca0，且Ca2相对最为显著。这说明盐胁迫下施钙可以缓解盐胁迫对花生植株生长发育的影响，延长了花生生育期，避免过早衰老。

2.2 钙肥对盐胁迫条件下地上部干物质积累的影响

花生各生育期干物质积累状况对花生产量品质形成有直接影响作用，花生干物质的形成与积累主要来自地上部绿色叶片制造的光合产物，不同的生长发育阶段，优势器官作为生长中心优先分配到更多的光合产物[14]。图2表明，花生地上部分干物质积累量呈先增后降的变化趋势，苗期花生干物质积累量最少，以营养生长为主，主要是叶片和根系生长。开花期至结荚期是花生营养生长和生殖生长的旺盛期，枝叶增多，荚果开始发育。饱果期开始，各处理地上部干物质积累开始降低，光合产物开始向地下转移，荚果开始膨大、充实。盐胁迫下花生地上部干物质积累量显著低于CK，各施钙处理干物质积累量较盐胁迫下不施钙处理(Ca0)增高，Ca1处理对地上部干物质积累量的提高较之效果不显著，除苗期外全生育期较Ca0 与Ca1处理间均无显著差异；Ca2处理对干物质积累量的提高最为显著，其在开花期后均显著高于其他施钙肥处理，且结荚期至收获期差异最为显著，Ca2处理较Ca0处理分别提高35.5%、25.5%、32.1%、44.2%。说明施用适量钙肥可以有效缓解盐胁迫对花生生长的抑制，有助于花生植株的生长，促进干物质的积累。

图2 钙肥对盐胁迫条件下地上部干物质积累的影响 Fig.2 Effect of calcium fertilizer application on aboveground dry matter weight under salt stress

如表2所示，通过Logistic曲线拟合模拟花生地上部分干物质积累量发现，CK最大速率出现的时间(Tm)为出苗后44d左右，最大生长速率(Vm)为0.496 g/d，由于受盐胁迫的影响，各施钙肥处理最大生长速率出现的时间提前后，盐胁迫下施用钙肥各处理的Vm与Tm均有所提高，Ca1处理不显著，Ca2处理最显著，其Tm和Vm分别为37.5d 和0.348g/d。Ca3处理最大速率出现的时间较Ca2提前2d左右，干物质积累最大生长速率低于Ca2处理4.82%。说明盐胁迫条件延缓植株生长发育，适量钙肥的施用可以缓解对花生的胁迫，但钙量过高也会造成离子毒害，促进作用减弱，甚至抑制植物生长。

2.3 盐胁迫条件下施用钙肥对LAI的影响

叶面积指数(leaf area index，LAI)为植物冠层表面物质、能量交换的描述提供结构化的定量信息，是估计植物冠层功能的重要参数，也是生态系统中最重要的结构参数之一[15]。图3所示，LAI随着生育期的推进表现为单峰曲线的变化趋势。全生育期盐胁迫下各处理叶面积指数均显著低于CK，盐胁迫下各施钙肥处理间的苗期叶面积指数均无显著差异。随着生育期的推进，在开花期至饱果期，盐胁迫下施钙肥处理间差异显著，施钙肥处理LAI均有所提高，且以Ca2、Ca3处理最为显著，之后，随着花生植株生长发育，叶片开始失绿、黄化，最后干枯、脱落[16]，各处理LAI均开始下降。但Ca2处理下，各时期LAI均高于Ca0处理，结荚期至收获期分别高于Ca0处理21.6%、5.1%、40.9%、18.8%。说明施用适量钙肥可减缓叶片衰老的进程，有利于花生保持较高的叶面积系数。

表2 盐胁迫条件下施用钙肥对花生地上部分干物质积累量Logistic 拟合方程

图3 盐胁迫条件下施用钙肥对叶面积指数(LAI)的影响 图4 钙肥的施入对盐胁迫条件下花生净光合速率的影响 Fig.3 Effect of calcium fertilizer application on Fig.4 Effect of calcium fertilizer application on leaf net leaf area index (LAI) under salt stress photosynthetic rate (Pn) of peanut under salt stress

2.4 盐胁迫条件下施用钙肥对叶片净光合速率(Pn)的影响

光是植物光合作用的唯一能量来源，是植物生命活动的基础，植物干重的90%以上是通过光合作用合成的[17]。花生叶片的净光合速率与其单株生产力大小密切相关。在相同情况下，净光合速率越大，累积的光合产物越多[18]。图4可以看出，花生生长过程中，功能叶片的净光合速率(Pn)于苗期后逐渐增大，除CK处理结荚后期达到最大值外，盐胁迫处理下其余施用钙肥处理均于开花期达峰值，之后均迅速下降至收获期，CK处理峰值时达26.5μmol/(s·m2)，而施用钙肥处理仅分别为17.9、17.8、19.8和19.8μmol/(s·m2)，显著低于CK处理。盐胁迫条件下，开花期至饱果期净光合速率(Pn)下降最快，Ca0处理下降47.8%，施用钙肥处理其下降速度明显变缓，且不同钙肥施用量处理对Pn下降速度的缓解程度不同，Ca1处理下降51.9%，Ca2处理下降21.8%，Ca3处理下降32.9%。表明盐胁迫导致了花生叶片Pn的下降，但钙肥的施入却减轻了其下降的程度，即钙肥的施入能维持盐胁迫下花生较高的光合效率。

2.5 盐胁迫条件下使用钙肥对产量及构成因素的影响

表3可以看出，盐胁迫条件下各施用钙肥处理的出米率、百果重、百仁重、单株产量均显著低于CK。Ca0处理的出米率、百果重、百仁重、单株产量较CK分别降低5.06%、34.60%、37.85%、49.58%。Ca1、Ca2处理与Ca0出米率间差异不显著，但其百果重、百仁重和单株产量均有显著提高，且Ca2处理增加效果最明显，增产率达21.51%，其原因主要是增加了百果重和百仁重。Ca3处理下产量及构成因素反而低于Ca0处理，可能是由于钙浓度过高使花生受到盐渍、离子毒害双重胁迫。说明盐胁迫严重影响花生的生产，施用钙肥可显著缓解盐胁迫对花生产量和产量构成因素的抑制。但钙对盐胁迫的调节作用也存在局限，适宜钙浓度能促进植物生长，缓解胁迫，钙浓度过高，促进作用减弱，甚至抑制植物生长，最终导致花生产量降低。

表3 钙肥的施入对盐胁迫条件下花生产量及构成因素

注：同一组不同小写字母表示处理间差异显著 (p<0.05)。

Note: Different letters in the same group indicated significant differences among treatments at 0.05 level.

3 讨 论

盐胁迫会造成植物发育迟缓，抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的发育进程提前。植物为了适应胁迫环境，会通过改变植株生长形态和生长速率来适应胁迫环境。盐胁迫对植物最直观的表现是延缓了植株生长发育速度、抑制了主茎高的生长、早衰导致叶片脱落等，外部形态的改变直接影响到植株内部生理指标的变化，如光合速率降低导致光合产物积累减少，从而影响产量提高。花生是喜钙作物[19]，钙离子作为重要信使参与调节植物对环境胁迫的抗逆过程，从而提高植物的抗逆性。已有研究结果表明，盐胁迫导致花生株高降低、生物量积累减少但对花生幼苗期各性状的抑制效应不同[20-21]。施加外源Ca2+可以有效缓解盐胁迫对花生侧枝生长的抑制[22]甚至可促进花生农艺性状的改善[23]。本试验研究发现，盐胁迫对花生主茎高、侧枝长的生长均表现出抑制作用，这与前人研究结果相同，盐胁迫下适量施用钙肥可明显促进花生营养生长，缓解了盐胁迫对其营养生长的不利影响，本试验条件下土壤含盐量0.3%时较适宜钙肥用量为CaO 150kg/hm2。

叶片是花生植株进行光合速率和地上部干物质积累的主要场所，叶面积指数是反映植物冠层表面物质、能量交换的重要参数，叶面积指数的变化与净光合速率的强弱密切相关。净光合速率(Pn)值反映植物同化作用强弱，并决定产量积累。本试验研究发现，盐胁迫下花生叶面积指数和光合均呈先增后降的趋势。盐胁迫条件下，施用钙肥一定程度延缓了植株衰老，避免叶片过早黄化与脱落。从而延长光合时间，增加光合产物的积累。其中150 kg/hm2CaO处理对盐胁迫缓解作用最为显著，但225 kg/hm2CaO处理较150 kg/hm2CaO处理光合速率呈降低趋势。罗绪强等[24]研究表明，适宜Ca2+浓度可显著提高植物净光合速率，过高Ca2+浓度可能形成离子毒害，对植物产生胁迫，抑制光合作用。这与本试验结果趋势相似。

产量是考量花生生长发育的最终指标，花生产量的提高受多种因素的制约。光合作用是花生生长和产量形成的生理基础。光合作用的强弱又决定了地上部光合产物的积累，至花生生育期后期，地上部光合产物开始向地下荚果转移，使荚果膨大、籽粒充实。本试验研究发现，盐胁迫下施用钙肥可以延缓花生植株叶片的衰老和光合功能的衰退，使植株进行更长时间的光合作用，积累了足够的有机养分，为最终产量的提高打下基础。

4 结 论

盐胁迫抑制花生植株的营养生长，降低花生叶面积指数、光合速率和地上部干物质积累量，从而降低产量。盐胁迫条件下施用钙肥可以有效缓解土壤含盐量为0.3% NaCl胁迫条件下花生的生长发育、干物质积累、净光合速率等对花生植株的伤害，但施钙量过高过低对盐胁迫缓解效果均不明显，过多亦会产生离子毒害，同样影响花生生长发育和光合产物的积累。因此，钙肥用量为150kg/hm2是0.3%盐胁迫条件下适宜钙肥施用量，其效果较为明显且产量最高。

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EffectsofCalciumFertilizerApplicationonDevelopmentandYieldofPeanutunderSaltStress

SHI Xiao-long1,2, DAI Liang-xiang2, SONG Wen-wu2, DING Hong2,CI Dun-wei2, ZHANG Zhi-meng2*, SHI Shu-bing1*

(1.XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China)

With Huayu25 as experimental material, pot experiment was carried out to study the effects of application of 0, 75, 150 and 225 kg/ha calcium fertilizer respectively on peanut growth, photosynthetic product accumulation and yield under saline stress. The results showed that the main stem height, lateral branch length, aboverground part photosynthetic product accumulation, net photosynthetic rate and yield of peanut significantly decreased under salt stress. However the main stem height, lateral branch length, aboverground dry matter accumulation, net photosynthetic rate, the yield could be improved due to the application of calcium fertilizer and the calcium fertilize of 150kg/ha was the best treatment, which the aboverground dry matter accumulation increased by 35.5%, 25.5%, 32.1%, 44.2% during pod-bearing period to harvest period respectively. Meanwhile, the production increased by 21.51%. It indicated that the application of calcium fertilizer could effectively alleviate the damage caused by saline stress to peanut growth, promote the plant growth, improve the ability of photosynthesis, and eventually increase the production.

peanut; salt stress; calcium fertilizer; dry matter accumulation; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.006

S565.2062; S432.3+1

A

2017-04-30

国家科技支撑计划(2014BAD11B04)；山东省农业重大应用技术创新课题(2014)；山东省现代农业产业技术体系创新团队岗位专家(SDAIT-04-06)；山东省重点研发计划(2016ZDJS10A02)；山东省农业科学院科技创新重点项目(2014CXZ06-2)；山东省农业科学院农业科技创新工程(CXGC2017D02)

史晓龙(1993-)，男，甘肃定西人，新疆农业大学农学院硕士研究生，主要从事作物栽培与耕作方面研究。

*通讯作者：张智猛(1963-)，男，研究员，主要从事作物逆境生理与生态方面研究。E-mail: qinhdao@126.com

石书兵(1964-)，男，教授，主要从事作物栽培与生理方面研究。E-mail: shbshi@sina.com

DOI：10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.007