根土空间对花生光合特性、保护酶活性和产量的影响

鲁成凯，张晓军，王铭伦，张 娜，王月福*

(1. 潍坊市农业科学院，山东 潍坊 261041； 2. 青岛农业大学/山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

根土空间对花生光合特性、保护酶活性和产量的影响

鲁成凯1，张晓军2，王铭伦2，张 娜2，王月福2*

(1. 潍坊市农业科学院，山东 潍坊 261041； 2. 青岛农业大学/山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

为明确花生根系生长所需深度，探讨花生高产适宜根系生长空间，为花生高产新品种的选育和栽培提供理论参考，本研究采用相同长宽(40cm×20cm)，深度设为20cm、40cm、60cm、80cm和不设限等5个处理的尼龙袋限制根土空间的方法，研究了根系生长空间对花生叶片光合特性、保护酶活性和产量的影响。结果表明：根系深度在60cm以内，花生单株绿叶面积、叶片叶绿素SPAD值和光合速率、叶片SOD、POD和CAT活性均随根土空间的增加而增加，MDA含量降低，并随发育进程的推进处理间差异逐渐增大，但根系深度达到60cm以上时，上述指标不再增加，甚至减少。花生荚果产量和籽仁产量随根土空间的增加而逐渐增大，到限根60cm时达到最高，之后再增加根系深度反而下降。综上，适当的根土空间既有利于保持花生叶片较低膜脂过氧化程度和较高的光合作用，又有利于光合产物向生殖器官中的分配，提高荚果和籽仁产量。

花生；根土空间；光合特性；保护酶；产量

根系是植物的根基，具有吸收水分和养分、合成激素等重要的生理功能，并直接影响到地上部的生长发育、生理功能、物质代谢以及产量和品质形成等[1]。通常认为作物根系越发达，获得的水分和养分等越多，对应的经济产量就越高，即高产需要庞大根系来支撑。前人研究表明，为提高抗旱等耐逆性状，过分追求庞大根系的育种思想和方法未能给半干旱雨养农业地区小麦(TriticumaestivumL.)产量潜力的提高带来任何实质性改变[2-3]。花生有先锋作物之称，抗旱耐瘠，是与其发达的根系密切相关的[4]。但是，对于高产花生来说，土壤水分和矿质营养不再是限制生长的主要因子，过于庞大的根系又加重了花生的生长冗余[5]。Passioura等[6]研究发现，大豆(GlycinemaxL.)、棉花(GossypiumhirsutumL.)等多种植物平均每制造1g根系干物质所需的同化物大约是制造1g地上部干物质所需的两倍，而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部。可见过于庞大的根系是以消耗大量的光合产物为代价的，势必影响经济产量的提高。在农业生产中，由于根部生理机能的下降导致的叶片早衰会造成许多作物减产[7-8]，而叶片的生理指标可以准确地对根部的生理活性做出反应。花生叶片早衰脱落也是限制荚果充实和产量进一步提高的重要因素[9-10]。但是，目前关于花生根系生长所需深度方面的研究尚未见报道。为此，本研究利用深度不同的尼龙网袋限制花生根系生长空间，研究了根土空间对花生叶片光合特性、保护酶活性和产量的影响，以明确花生生长过程中是否存在根系生长冗余，探讨花生高产栽培适宜的根土空间范围，为花生高产新品种选育和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2014年在青岛农业大学莱阳校区实验站进行。供试土壤为砂壤土，有机质11.5g/kg，碱解氮75.93 mg/kg，速效磷15.63 mg/kg，速效钾75.38 mg/kg。供试花生品种为青花7号，是一个根系较发达的抗旱品种，根系分布深广，在较适宜的土壤环境下根系发育冗余程度较大。

1.2 试验设计

试验采用40 cm×20 cm的网袋培养，通过设置网袋深度限定花生的根土空间。网袋深度分别为20 cm、40 cm、60 cm和80 cm，以不限根为对照，共5个处理，每处理重复3次，每次重复为1个微区，每个微区15袋。试验用网袋采用300目的尼龙绢网制成(允许水分和养分自由通过，限制根不能通过)。试验实施时将微区内0-20cm、20-40cm、40-60cm、60-80cm深的土壤全部挖出，然后用尼龙袋装入原位土壤并置于原土位置，尼龙袋周围空间分层填入原位土(对照也按原位土回填)，并浇水沉实，使网袋中土壤接近大田土壤。5月1日播种，每个网袋播种4粒，出苗后选留2株。

1.3 测定项目与方法

分别于花生苗期(6月15日)、花针期(7月12日)、结荚期(7月28日)和饱果成熟期(8月20日)取样，测定主茎倒三叶片叶面积，光合速率，SOD、CAT、POD活性，MDA和叶绿素含量，于收获期(9月7日)测定产量性状。SOD活性测定采用氮蓝四唑法[11]，CAT活性测定采用滴定法[12]，POD活性测定采用愈创木酚法[13]，MDA含量测定采用林植芳等[14]的方法，叶绿素含量用日产SPAD-502叶绿素计测定，光合速率用LI-6400光合测定系统测定，叶面积采用AM100型叶面积仪测定。收获后自然晒干考种，考察有效荚果数，测定荚果产量、出仁率和籽仁产量。

1.4 数据分析

数据处理在Excel下进行，统计分析和差异显著性检验在SAS数据处理系统下进行。

2 结果与分析

2.1 根土空间对花生叶片光合特性的影响

2.1.1 对花生单株绿叶面积变化的影响

由表1可以看出，各处理花生单株绿叶面积均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生单株绿叶面积均随着限根深度的增大而逐渐增大，并随着生育进程的推进各限根处理较对照的下降幅度越来越大。在6月15日，限根深度60 cm、80 cm和不限根处理之间的单株绿叶面积差异未达到显著水平，3处理均显著大于限根深度20 cm和40 cm的处理。7月12日和7月28日，限根深度60 cm处理的单株绿叶面积显著低于不限根处理，但与限根深度80 cm处理差异不显著。8月20日，限根深度60 cm处理的单株绿叶面积显著低于限根深度80 cm和不限根处理。限根深度80 cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生单株绿叶面积随着根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后单株绿叶面积不再显著增大。

2.1.2 对花生叶片叶绿素SPAD值变化的影响

由表1可以看出，各处理花生叶片叶绿素SPAD值均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生叶片叶绿素SPAD值均随限根深度的增大而逐渐增大，并随着生育进程的推进各限根处理较不限根处理的下降幅度越来越大。在6月15日，各处理间差异未达显著水平。7月12日之后，限根深度80cm和不限根处理叶片叶绿素SPAD值显著高于限根深度20cm和40cm的处理，不限根处理叶片叶绿素SPAD值也显著高于限根深度60cm处理。限根深度80cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片叶绿素SPAD值随根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片叶绿素SPAD值不再显著增大。

2.1.3 对花生叶片净光合速率变化的影响

由表1可以看出，各处理花生叶片净光合速率均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生叶片净光合速率均随限根深度的增大而逐渐增大，并随生育进程的推进各限根处理较不限根处理的下降幅度越来越大。在6月15日，除不限根处理的叶片净光合速率显著高于限根深度20 cm处理外，其他处理之间均未达到显著水平。7月12日之后，限根深度80 cm和不限根处理叶片净光合速率显著高于限根深度20 cm和40 cm的处理，不限根处理叶片净光合速率也显著高于限根深度60 cm处理。限根深度80 cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片净光合速率随着根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片净光合速率不再显著增大。

表1 限根深度对花生不同生育期内单株绿叶面积、SPAD和光合速率变化的影响

注：同列不同小写字母表示0.05水平差异显著(p<0.05)，同列不同大写字母表示0.01水平差异显著(p<0.01)。下同。

Note: Different lowercases in a column indicate significant differences at 0.05 level, different capital letters indicate significant differences at 0.01 level. The below was as the same.

2.2 根土空间对花生叶片保护酶活性和丙二醛含量的影响

2.2.1 对花生叶片SOD酶活性的影响

由表2可以看出，各处理花生叶片SOD酶活性均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生叶片SOD酶活性均随着限根深度的增大而逐渐增大，并随着生育进程的推进各限根处理较不限根处理的下降幅度越来越大。各测定日期限根深度80cm和不限根处理的叶片SOD酶活性差异均未达到显著水平，二处理均显著高于限根深度20cm和40cm处理。在7月28日之后，不限根处理的叶片SOD酶活性显著高于限根深度60cm处理。限根深度80cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片SOD酶活性随着根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片SOD酶活性不再显著增大。

2.2.2 对花生叶片POD活性变化的影响

由表2可以看出，各处理花生叶片POD酶活性均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生叶片POD酶活性均随着限根深度的增大而逐渐增大，并随着生育进程的推进各限根处理较不限根处理的下降幅度越来越大。各测定日期限根深度80cm和不限根处理的叶片POD酶活性均显著高于限根深度20cm和40cm处理。在7月12日之后，不限根处理的叶片POD酶活性均显著高于限根深度60cm处理。限根深度80cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片POD酶活性随着根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片POD酶活性不再显著增大。

表 2 限根深度对花生叶片SOD和POD酶活性变化的影响

2.2.3 对花生叶片CAT活性变化的影响

表3可见，各处理花生叶片CAT活性均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在7月28日达到最大值。处理间比较，各测定日期花生叶片CAT活性均随着限根深度的增大而逐渐增大，并随着生育进程的推进各限根处理较不限根处理的下降幅度越来越大。各测定日期限根深度80cm和不限根处理的叶片CAT活性均显著高于限根深度20cm和40cm处理。在7月28日之后，不限根处理的叶片CAT活性均显著高于限根深度60cm处理。限根深度80cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片CAT活性随着根土空间的增大而增大，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片CAT活性不再显著增大。

2.2.4 对花生叶片丙二醛(MDA)含量变化的影响

表3可见，各处理花生叶片MDA含量均随生育进程的推进而呈现逐渐增加的趋势。处理间比较，各测定日期花生叶片MDA含量均随着限根深度的减小而逐渐增多，并随着生育进程的推进各限根处理较不限根处理的增加幅度越来越大。各测定日期限根深度80cm和不限根处理的叶片MDA含量均显著高于限根深度20cm和40cm处理。在7月28日之后，不限根处理的叶片MDA含量均显著低于限根深度60cm处理。限根深度80cm和不限根处理各测定日期差异均未达到显著水平。说明花生叶片MDA含量随着根土空间的增大而减少，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土空间增大到一定程度后叶片MDA含量不再显著减少。

2.3 根土空间对花生产量及其构成因素的影响

由表4可以看出,花生荚果产量、有效荚果数和出仁率均随着根土空间的增大而逐渐增大，到限根60 cm时达到最大值，之后再增大根土空间荚果产量、有效荚果数和出仁率反而下降，籽仁产量以限根60 cm处理的最高，分别比限根20 cm、限根40 cm、限根80 cm和不限根处理籽仁产量高74.24%、22.20%、6.28%和7.78%。说明根土空间过小显著影响花生的有效荚果数和饱满度，降低荚果产量和籽仁产量，根土空间过大虽然花生的有效荚果数减少不显著，但饱满度显著降低，而降低籽仁产量，适当的根土空间既增加有效荚果数，又提高饱满度，从而显著提高荚果产量和籽仁产量。

表3 限根深度对花生叶片过氧化氢酶活性和丙二醛含量的影响

表4 限根深度对花生产量及其构成因素的影响

3 讨论与结论

光合作用是花生干物质积累和荚果产量形成的物质基础，根系大小又直接影响到地上部生长发育及光合作用。Rieger等[15]研究认为桃树(PrunuspersicaL.)限根后叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均下降。蔡箫[16]等发现在黄瓜(CucumissativusL.)初果期能通过限制根系生长，影响地上部生长发育，导致叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量降低，进而抑制黄瓜叶片光合速率。本研究中，通过尼龙网限制根系的深度，在生长发育的前期对单株叶片面积没有显著的影响。到7月12日之后，限根60cm或者更多都将显著降低单株叶片面积，同时在一定范围内影响了光合作用速率。葛均青等[17]研究限根程度对黄瓜生长及光合特性的影响结果表明，限根栽培在黄瓜植株生长后期，特别是果实发育期，抑制了根系向下生长，从而也控制了地上部的生长，调节了光合产物的分配，显著提高了果实的可溶性固形物含量、出汁率、Vc和类黄酮的含量。

本研究还发现：根系生长深度过小会导致花生叶片膜脂过氧化程度高，植物叶片中防止膜脂过氧化的保护性酶SOD、POD和CAT活性低，而膜脂过氧化作用产物MDA含量偏高。因此，3种保护性酶活性和MDA含量的高低反映了植物细胞膜受伤害的程度。本研究结果表明在限根深度小于60cm的情况下，随着根土空间的增大花生叶片SOD、POD和CAT活性均增高，MDA含量则降低，并随生育进程的推进差异越来越大，但根土深度增大到超过60cm后叶片SOD、POD和CAT活性不再显著增大，MDA含量不再显著减少。这说明，花生根系的理想深度可以控制在60cm以上，如果根深低于60cm将影响与花生衰老相关的保护酶活性，进而影响花生的生长发育。

同时，传统上普遍认为，根系生长空间越大，作物获得的水分和养分越多，因而产量也就越高[18]。类似的结果苗果园等[19]在小麦的研究中也有所报道，他们认为在一定范围内，根系的差异并不一定引起地上部和产量的差异。蔡萧等[16]认为通过限根栽培对黄瓜根系生长的限制，抑制了黄瓜地上部生长发育，影响黄瓜叶片光合作用，使叶片光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率等下降，但提高了水分利用率和黄瓜果实品质、干物质含量。本研究发现根土空间大，虽能降低膜脂过氧化程度，保持较高的光合作用，但由于花生根系、地上部生长过于繁茂，引起营养生长和生殖生长不协调，而导致光合产物向花生生殖器官中的分配减少，使花生有效荚果数和出仁率降低而减产。说明根土空间影响花生荚果和籽仁产量，适当的根土空间则既有利于保持花生叶片较低膜脂过氧化程度和较高的光合作用，又有利于光合产物向生殖器官中的分配，因而荚果和籽仁产量高。

本研究结果显示：适当的根土空间既有利于保持花生叶片较低膜脂过氧化程度和较高的光合作用，又有利于光合产物向生殖器官中的分配，避免了花生的过度徒长，在一定程度上提高荚果和籽仁产量。

致谢：感谢青岛农业大学莱阳农学试验站孙立宁站长及工人姜文斗等人对本实验的帮助。感谢山东省旱作农业技术重点实验室为本实验提供的便利。

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EffectsofRoot-soilSpaceonPhotosyntheticCharacteristics,ProtectiveEnzymeActivityandYieldofPeanut

LU Cheng-kai1, ZHANG Xiao-jun2, WANG Ming-lun2, ZHANG Na2, WANG Yue-fu2*

(1.WeifangAcademyofAgriculturalSciences,Weifang261041,China; 2.ShandongProvincialKeyLab.ofDryFarmingTechniques,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China)

In order to clarify the required depth of peanut root growth, discuss the suitable growth degree, and to provide theoretical reference resources for the breeding and cultivation of new peanut varieties, the effects of root-soil space were studied by using the same length and width (40cm×20cm) with different depth (20cm, 40cm, 60cm, 80cm and no limit) of nylon bag method. The data about photosynthetic characteristics, activity of protective enzymes and yield of peanut was analysed. The results showed that leaf area per plant, chlorophyll SPAD value and photosynthetic rate, SOD, POD and CAT activity in a certain range were increased with the increase of soil root growing space and with the developmental process of promoting the growing disparity, MDA content was decreased. But to a certain degree, those factors were no longer increasing significantly or decreasing. Pod and kernel yield were increased gradually with the increase of root-soil space and reached the highest at 60 cm and then decreased. Appropriate root-soil space was conducive to maintain the lower peanut leaf membrane lipid oxidation degree and higher photosynthesis, and also conducive to the photosynthate transferring to the reproductive organs, so as to improved the pod and kernel yield.

peanut; root-soil space; photosynthetic characteristics; protective enzyme; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.003

S565.2；S311

A

2017-03-16

山东省花生现代产业技术体系项目(SDAIT-04-05)；山东省农业良种工程项目“花生抗逆、广适种质资源创新与利用”；山东省农业重大应用技术创新项目“不同类型花生田耕地质量关键技术研究与示范”；国家花生产业技术体系项目(CARS-14)；国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04)

鲁成凯(1982-)，男，山东莒南人，潍坊市农业科学院助理研究员，硕士，从事花生高产栽培与育种研究。

*通讯作者：王月福，博士，教授，主要从事花生高产栽培理论与技术研究。E-mail: wangyuefu01@163.com