石漠化区6种退耕树种光响应曲线研究

郑 威 ，何琴飞，彭玉华，罗盛锋 ，谭一波，何 峰

（1. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2. 桂林理工大学，广西 桂林 541004）

石漠化区6种退耕树种光响应曲线研究

郑 威1，何琴飞1，彭玉华1，罗盛锋2，谭一波1，何 峰1

（1. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2. 桂林理工大学，广西 桂林 541004）

以桂西南石漠化山地6种退耕林为对象，采用修正直角双曲线光响应曲线模型比较不同林分光响应曲线及最大净光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（Lcp）、光饱和点（Lsp）等光合生理指标的差异。结果表明：任豆Zenia insignis、柚木Tectona grandis、樟树Cinnamomum camphora光响应曲线存在光抑制现象，其他树种则无该现象。修正直角双曲线模型对6种树种光响应曲线拥有良好的拟合效果，对主要生理指标的预测与实测值相近。弱光下净光合速率与叶片中叶绿素含量间存在显著相关性，但与树木胸径、树高间无显著相关性。

石漠化区；退耕林；光响应曲线；修正直角双曲线模型

我国石漠化土地面积为1.2×107hm2，是我国生态安全的严重威胁[1]。自1999年起，国家启动退耕还林工程，迄今已完成退耕还林面积2.98×107hm2，工程区森林覆盖率平均提高3%[2]，其中，水土流失严重的西南岩溶石漠化区是退耕还林工程的重要区域。大规模土地利用方式变化必然引起区域碳循环及碳平衡的改变，因此对退耕还林区碳循环过程的研究极有必要。

光合作用的物质生产是生态系统碳循环的重要过程，光响应曲线反映了植物净光合速率(Pn)与光合有效辐射(Par)之间的关系，是研究植物光合作用的重要途径。建立模型是光响应曲线研究的常用方法，常见的光响应曲线模型有直角双曲线模型[3]､非直角双曲线模型[4]､指数模型[5]、修正直角双曲线模型[6]等，其中修正直角双曲线模型可直接估算最大净光合速率和光饱和点[7-9]，在C3植物的应用中有着良好表现。因此本研究采用修正直角双曲线模型对不同树种进行建模研究。

广西石漠化治理工作成效显著，截止“十二五”广西石漠化治理面积居石漠化区各省、区第一位[10]，大量石漠化区坡耕地被退耕林所替代。本研究以桂西石漠化区6种8年生退耕树种为研究对象，测定其光合作用光响应曲线并进行建模，同时分析光合速率与叶片叶绿素、林分生长间的关系，为区域碳循环研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于广西百色市平果县太平镇境内的石漠化峰丛山地（23°36′12″N、107°28′44″E），地处桂西南右江河畔，属南亚热带季风气候区，年平均降水量1 200～1 500 mm，其中5月—9月降雨占全年降水70%以上，年均温度在19～21.5 ℃之间，年平均日照时数1 600 h，年均蒸发量1 572 mm。研究地岩石裸露率高、土层薄，土壤呈斑块状分布，成土母岩以石灰岩为主，土壤主要为棕色和黑色石灰土。所选林地原为山脚处玉米种植耕地，2007年由广西林科院营建为石漠化区退耕还林示范林[11]，选择其中银合欢Leucaena leucocephala、柚木、樟树、任豆、降香檀Dalbergia odorifera、顶果树Acrocarpus fraxinifolius林分进行研究。林分基本情况如表1所示。

表1 6种退耕林分的基本特征†Table 1 The stands characteristics of six tree species

1.2 研究方法

2015年5月，选择晴朗天气进行光响应曲线测定。在所选每种林分中各设置20 m×20 m样方，对其中林木进行每木检尺，计算林木平均胸径。选取与平均胸径相近且生长良好的3棵单株作为测量对象木，每棵单株选取2个标准枝，采用高枝剪取样，每个标准枝选取1片生长状况良好的叶片进行离体光响应曲线测定，测定时保持标准枝切口浸于水中。光合测定采用Licor 6400便携式光合测定系统，选用2×3 cm2叶室，采用LED红蓝光源设置光合有效辐射梯度为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、60、40、15、0 μmol photon m-2·s-1，测量前叶片需经 0.5 h 光诱导，各辐射强度的停留时间为2～3 min。CO2浓度为 390 μmol·mol-1，设定温度为 31 ℃，取平均值进行模型拟合。

采用TYS-B叶绿素测定仪测定叶绿素，落叶树种则测定枝条中部位置叶片，常绿树种则取标准枝计数新、老叶片比例，加权求平均值。测定位置选择在叶片中段一侧（银合欢叶片为密集排列后进行测定），每树种测定进行50个重复。

1.3 数值计算

本研究选取修正直角双曲模型用于各树种光响应曲线的拟合，模型表达式如下：

式 (1)中：I为光合有效辐射强度 (μmol photon m-2·s-1)；PI为净光合速率（μmol CO2m-2·s-1）；α为表观量子效率；Rd为暗呼吸效率（μmol CO2m-2·s-1）；γ、β为模型参数。采用SPSS非线性回归估算模型参数。

采用Pearson相关分析分析净光合速率与叶绿素含量、林木生长参数间的关系。对林木光合生产与林木生长指标间进行相关分析时，将光合生产简化为最大净光合速率（即光饱和点处净光合速率，Pmax）与树冠投影面积（SC）间的乘积。树冠投影面积按椭圆投影计算，林木生长指标选用生物量模型常用参数胸径Dbh、树高H及D2·H。采用直线回归拟合光合速率与叶绿素间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同林分光合响应曲线统计量

从光合作用光响应曲线（图1）来看，在光合有效辐射强度Par增加起初，各树种的PI迅速增长，而后增长变缓，其中任豆、柚木、樟树的PI在达到一定Par后出现减少，即光抑制现象。而顶果树、银合欢没有出现光抑制现象，降香檀则在Par为2 000 μmol photon m-2·s-1出现略微下降。从PI平均值来看，顶果树＞任豆＞樟树＞降香檀＞银合欢＞柚木，顶果树为柚木的1.54倍。

图1 不同林分的光响应曲线生理参数Fig.1 Photosynthetic physiological parameters for light responsive curve

随着Par的增加，各树种气孔导度总体呈逐渐增大趋势。银合欢气孔导度在0～1 500 μmol photon m-2·s-1有效辐射区间增加缓慢，而后迅速增加，其他树种气孔导度初段增速较快而后逐渐放缓，柚木气孔导度在达到1 000 μmol photon m-2·s-1有效辐射后出现减少。气孔导度平均值从大到小依次为顶果树、樟树、银合欢、柚木、降香檀、任豆。各树种蒸腾速率的变化趋势与气孔导度相似。各树种胞间CO2浓度的变化趋势一致，均为在初段迅速减小，此后趋于平稳。

2.2 不同林分光合响应曲线拟合及参数估计

采用修正直角双曲线模型对6种林分的光响应曲线进行拟合（见表2），可以看出该模型对6种树种均表现出良好的拟合效果，判定系数在0.998 9～0.999 6之间。模型估计所得6种树种最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸见表3。对于最大光合速率、光补偿点、暗呼吸速率，修正直角双曲线模型预测效果较好，但对银合欢光饱和点的预测出现较大偏差，其实测光饱和点应在 1 700 μmol photon m-2·s-1左右。

从最大净光合速率PMax来看，任豆最大（14.22 μmol CO2m-2·s-1），其次为顶果树、樟树、银合欢、降香檀、柚木，任豆PMax为柚木的1.52倍。从暗呼吸来看，从大到小依次为银合欢、柚木、顶果树、降香檀、樟树、任豆，银合欢暗呼吸为任豆的2.48倍。银合欢的光饱和点、光补偿点均为最大，任豆的光饱和点和光补偿点最小。

表2 不同树种光响应曲线模型的参数估计及拟合优度Table 2 Estimation parameters and goodness-of-fit for models

对弱光条件下（≤ 200 μmol photon m-2·s-1）的光响应数据进行直线拟合得到植物的表观量子效率。其中任豆的表观量子效率最高，表明其对弱光的利用效率最高，其次为顶果树和樟树，降香檀与柚木基本一致，银合欢最小（见图2）。

2.3 光合速率与叶绿素含量的关系

图2 弱光下不同林分的光响应曲线及模型Fig. 2 Light responsive curves and models under low-light level

表3 不同树种光合生理参数预测值与实测值Table 3 Predicted values and measured values for different

各树种叶中叶绿素含量如图3所示，其中任豆叶绿素含量最高，为50.94±1.05 SPAD；降香檀、顶果树、樟树分别为36.48±1.46、37.80±1.60、38.56±1.68 SPAD，3者无显著差异，但均显著小于任豆；柚木、银合欢叶绿素含量分别为29.79±1.97、27.92±3.54 SPAD，两者显著小于其他树种。

图3 不同树种叶片叶绿素含量Fig.3 The content of chlorophyll in leaves for six tree species

通 过 分 析 200、600 μmol photon m-2·s-1和 光饱和点3个光照强度下的净光合速率与叶片中叶绿素含量的相关关系（见表4），可以看出相对较低的光照强度下，净光合速率与叶片叶绿素含量存在显著相关性，但在光饱和点的PMax与叶绿素含量的关系未达到显著。采用线性方程拟合叶绿素含量与净光合速率间的关系，结果表明在200、600 μmol photon m-2·s-1光照强度下，叶绿素分别可以解释树种间净光合速率差异的70.08%、84.12%，叶绿素含量在一定程度上可反映叶片的净光合速率（见图4）。

表4 不同光强条件下叶绿素含量与净光合速率的关系Table 4 Relationship between the chlorophyll content and PI in different light levels

2.4 光合速率与林木生长的关系

图4 不同光强条件下叶绿素含量与净光合速率的回归方程Fig.4 Regression models between the chlorophyll content and Pn in different light levels

分析各树种净光合速率和林木生长指标间的关系（表5）可以看出，在3种光照强度下，净光合速率与林木胸径、树高及D2·H间均无显著相关性，表明生长季节的树种净光合速率的强弱并不能判断林木的生长状况。由于各种树叶面积不同，所接受光照面积存在差异，因而进一步分析树种之间净光合速率与冠幅投影的乘积所代表的光合生产与林木生长参数的关系，结果表明光合生产和林木生长参数之间依然不存在显著相关性。

表5 不同光照强度下净光合速率与林木生长参数的相关性Table 5 Relationship between net photosynthesis rate and Dbh, H and D2H

3 讨 论

在高光强照射下，植物的净光合速率会随着Par的增加逐渐下降，该现象称为光抑制，该点的PI称为植物的光饱和点[12]。不同植物的光响应曲线存在差异，甚至同种植物冠层也存在不同的光合响应曲线类型[13]，在本研究中也存在两种光响应曲线类型，即有光抑制现象光响应曲线和无光抑制现象光响应曲线，其中任豆、柚木、樟树为有光抑制类型，顶果树和银合欢为无光抑制类型。这种差异存在的可能原因在于研究中所设定的最大有效光辐射强度未达到顶果树和银合欢的光饱和点，另外也可能是由于所选叶片是否受到长期强光或弱光驯化，光饱和点发生偏移。

不同模型对同一种植物的光响应曲线的拟合结果存在差异，同一模型对不同植物光响应曲线的拟合效果也不同[14]。修正直角双曲线模型为近年来所提出适用于C3植物的模型，相较于直角双曲线模型、非直角双曲线和指数模型等常用模型，可以直接计算得出植物的光饱和点和最大净光合速率，拟合效果得到许多验证[9,15-16]。在本研究中，修正直角双曲线模型对6种树种拥有良好的拟合效果，所得模型的判定系数均高于0.998。

直角双曲模型对最大光合速率、光补偿点、暗呼吸速率的预测效果较好，符合实际生理状况。但是对银合欢光饱和点的预测与实测值相差较大。光饱和点、光补偿点反映了植物的对光照条件的需求，顶果树、银合欢的光饱和点相对较高，表明其对光照需求高，而柚木、樟树、任豆的光饱和点较低，表明其对光照需求较小。

表观量子效率是指植物低光强下的光响应曲线斜率，是评价植物对光利用效率的重要指标[17]，但其在不同光合有效辐射下亦不相同，用于评价植物冠层利用光能能力有一定的局限性。因而，叶子飘等[9]建议采用植物补偿点的表观量子效率作为评价光能利用效率的能力。本研究中，任豆的表观量子效率最大，表明其弱光利用性最好，顶果树其次，银合欢最小。

叶绿素是植物光合作用天线色素之一，叶片中叶绿素含量越高表明植物耐荫能力越强[18]，对弱光环境的适应性越强。在本研究中，相对较低光照强度下，叶绿素与净光合速率存在显著线性回归关系，表明弱光下叶绿素含量的测定可以用于评估树种净光合速率的大小。将根据叶绿素含量预测的净光合能力与根据表观量子效率的预测结果比较，可以发现两者完全一致。如任豆叶绿素含量最高，表明其弱光利用性最高，在表观量子效率中任豆叶最大，银合欢则相反。但在光饱和点时，叶绿素含量与净光合速率间却不存在显著相关性，表明叶绿素含量无法用于描述植物的高光照强度下的光合速率。

光合生产是植物生长的物质来源，理论上净光合速率较大的植物生长越迅速。但在本研究中，不同光照强度下净光合速率与生长参数间均无显著相关性，采用最大净光合速率与树冠投影相乘所得光合生产与胸径、树高生长指标间也不存在显著相关性，表明单次的光合速率测定无法用于判断植物物种的生长速率，原因可能是植物冠层结构复杂[19]、光环境异质性高[20]，难以精确测定描述。

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Comparison of photosynthesis-light response curve for six kinds of trees in karst area

ZHENG Wei1, HE Qinfei1, PENG Yuhua1, LUO Shengfeng2, TAN Yibo1, HE Feng1
(1. Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China;2. Guilin University of Technology, Guilin 541004, Guangxi, China)

The photosynthesis-light response curve of six kinds of plants have been studied by using the modi fi ed rectangle hyperbola model. The maximum net photosynthetic rate(Pmax), dark respiration rate(Rd), light compensation point (LCP), light saturation point (LSP)and apparent quantum yield(AQY) were also calculated and compared. The results showed that modi fi ed rectangle hyperbola model has great fi tting effects for all kinds of plant.Zenia insignis,Tectona grandisandCinnamomum bodinierihave light inhibited phenomenon contrast to the others. The photosynthesis rate has linear regression relation with content of chlorophyll under low intensive light, but has no signi fi cant relationship with diameter at breast height or tree height.

karst area; tree species for conversion of cropland; photosynthesis-light response curve

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.12.014

http: //qks.csuft.edu.cn

S718.55

A

1673-923X(2017)12-0085-06

2017-05-11

国家林业局948项目（2013-4-74）；广西科技厅基本业务费项目（林科201403号）

郑 威，高级工程师；E-mail：zhengwei8686@163.com

郑 威，何琴飞，彭玉华，等. 石漠化区6种退耕树种光响应曲线研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(12): 85-90.

[本文编校：文凤鸣]