宁陕齿突蟾生物学特性的初步研究

陈芳芳, 陈珂璐，刘绥鹏,杨淼开，王 辉，卜书海

(1.山西省中条山国有林管理局，山西 侯马 043003；西北农林科技大学，2.林学院；3.生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

宁陕齿突蟾生物学特性的初步研究

陈芳芳1, 陈珂璐2，刘绥鹏2,杨淼开2，王 辉2，卜书海3

(1.山西省中条山国有林管理局，山西 侯马 043003；西北农林科技大学，2.林学院；3.生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

采取野外调查、室内饲养等方法，对陕西平河梁地区宁陕齿突蟾栖息生境、成体特征、胚后发育、种群结构等生物学特性进行了研究，结果显示，蝌蚪于胚后发育32-35期、41期生长发育较为迅速；蝌蚪种群年龄锥体于2013年7月为增长型，2014年5月较为稳定。宁陕齿突蟾蝌蚪适生温度为4～13 ℃；其产卵期为4-5月，卵的孵化期为5-7月。

宁陕齿突蟾；成体特征；胚后发育；种群结构

齿突蟾属Scutiger属于无尾目Anura角蟾科Megophryidae，分齿突蟾亚属和猫眼齿突蟾亚属两个亚属，主要分布在中国青藏高原东部和南部、秦巴山脉、横断山脉及其周围地域[1]。宁陕齿突蟾(S.ningshanensis)属于齿突蟾亚属，是我国特有的珍稀物种，也是该亚属分布最为东北的物种[2]。该物种自1985年在其模式产地—秦岭平河梁发现以来[3]，除河南伏牛山地区外[4]，在其它地区尚未被发现。由于其成体难捕获、蝌蚪难饲养等问题，自发现以来除了关于其模式标本[3]、配模标本[5]的描述以及关于其蝌蚪生物学特性的初步研究[6]以外，国内外至今没有相关研究的报道。本文对这一物种蝌蚪及成体的栖息生境、成体体特征描述、胚后发育观察以及种群结构的研究，有助于了解该种种群动态变化和生存现状，为该种保护以及构建秦岭生态环境监测体系提供重要的基础依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

平河梁自然保护区位于108°24′～108°36′E， 33°34′～33°22′ N，地处秦岭宁陕段南坡，以主峰-龙潭子为核心，总面积21 152.0 hm2,海拔为2 679 m,最低海拔1 265 m,保护区分为核心区、实验区和缓冲区。保护区属北亚热带湿润季风气候，四季分明，雨量充沛，年平均气温10.3 ℃，极端最高气温36.2 ℃，极端最低气温-13.1 ℃,年降水量1 040 mm，最多1 423 mm，最少842.8 mm,夏季降水量占年降水量的46 %以上，秋季次之，占全年的32 %[7]。保护区有两栖动物共9种，分属2目5科7属。其中隆肛蛙、中华大蟾蜍、山溪鲵等为优势种群,大鲵、秦巴北鲵、中国林蛙等为该区域常见种，宁陕齿突蟾为该区域特有物种[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外采集 分别于2013年7月和2014年5月，在以平河梁二号桥为起点向上游一公里河段内尽可能采集全部宁陕齿突蟾蝌蚪及成体，并对其生活栖息环境及成体特征进行系统描述，描述参照《中国动物志 两栖纲(中)：总论 无尾目》中的外部形态描述方法[9]。

1.2.2 饲养 将野外采集到的蝌蚪及成体带回实验室，于气候箱中用23 cm×10 cm×5 cm的保鲜盒饲养，5只/盒。每隔1天换水，水为静置暴晒并过夜的自来水；饲喂研碎的煮熟蛋黄。

1.2.3 各分期量度测量 以2013年7月采集到的部分宁陕齿突蟾蝌蚪为对象，以Gosner分期[10]为标准，将采集到的蝌蚪用10 %的福尔马林溶液固定，置于Motic解剖镜下进行观察和分期，并用电子数显卡尺参考Altig[11]的标准对每期蝌蚪量度进行测量，结果以平均值±标准差表示[12-14]。

1.2.4 数据分析 采用Microsoft office excel 2007软件对所得数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 栖息生境

宁陕齿突蟾蝌蚪主要分布于河道上游水流平缓处，多聚集在布满石块、深约0.2～0.6 m的水潭中，2014年5月采集过程中，正午水温6 ℃，曾遇到58只蝌蚪聚集于≤1 m2的水潭中的现象。在水流速度较快的地方，蝌蚪较少分布。大多数蝌蚪栖于石块底部，需翻起石块才可见，只有少数蝌蚪游动缓慢，静栖于水底石块上或石缝中，于水潭中可见，且多活动于水潭中大石块形成的背阴处，这与陆宇燕等[6]描述的蝌蚪白天群栖于水潭向阳面边缘的现象不符。在该段水域内还采集到太白山溪鲵Batrachuperustaibaiensis、秦巴拟小鲵Pseudonhynobiustsinpaensis、秦巴北鲵Ranodontsinpaensis、隆肛蛙Paaquadrana和华西大蟾蜍Bufoandrewsi，其中华西大蟾蜍卵有大量分布，其蝌蚪分布极少，隆肛蛙Paaquadrana仅见成体，未见蝌蚪及卵的分布。

图1 宁陕齿突蟾蝌蚪栖息生境

2.2 雄性成体特征

2014年5月2日正午，水温6 ℃，于陕西宁陕平河梁二号桥下的河道边缘的浅水潭中采集到1只处于交配期的宁陕齿突蟾雄性成体，其基本特征如下：

体长45.3 mm，其它量度见表1。体型较扁且窄长，吻端钝圆，较下唇缘突出，吻棱明显；鼻孔位于眼到吻端中部，鼻间距小于眼间距，眼间距大于眼睑宽。瞳孔纵裂；鼓膜不显。没有犁骨齿；舌发达，无缺刻。

表1 宁陕齿突蟾雄性成体体征

腺体发达，背面观通体密布黑刺，头两侧及下缘亦有分布；颞褶发达；背部大疣粒自体长1/3处至体尾纵列成4行，两侧两行较宽厚且延伸至尾部，中间两行较细至体长2/3处止，其间散布小疣粒，疣粒上亦密布黑刺。四肢腺体发达，除手外四肢背面均被刺疣。成体腹面皮肤光滑，左右腋下各分布一白色隆起——腋腺。

生活时背面亮棕色，从头至尾颜色逐渐变暗，四肢颜色发灰，自两眼中部至枕部有一长方形深色斑，逐渐变淡延伸至体长1/2处与体色一致。四肢背面分布黑褐色横斑。眼球周围散布金黄色斑点，虹膜也为金黄色。腹面淡麻黄色夹杂灰色纹络，可见粉红色血管。浸泡标本体表覆盖一层黏膜，体色变灰暗。

第二性征：背面观通体密布黑刺，头两侧及下缘以及背面疣粒上亦有分布；第一、二、三指背面及内侧均分布有婚刺。胸部左右各有一卵圆形对婚刺，内侧尺寸大于外侧；臂内侧分布有婚刺[9]。

图2 宁陕齿突蟾雄性成体

2.3 胚后发育各分期量度

以Gosner[10]对无尾两栖蛙类的分期为标准，对采集过程中的69只蝌蚪进行分期并测量，其中未含42、43、44期蝌蚪。早期胚胎发育为1～25期，胚后发育为26期开始到46期变态完成。测量结果见表2，根据此7项数据绘制的生长发育变化曲线见图3。

结合表2及图3可以看出，41期以前，随着随蝌蚪生长发育的进行，各量度总趋势趋于增长，全长、头体长、体宽、体高波动情况基本一致。自32期至35期蝌蚪生长速度加快，各量度增速均有所增加；35期至41期，全长、头体长、体高、体宽、尾高变化不大，有较小波动；41期以后，蝌蚪尾巴开始萎缩，尾高骤降，头体长保持平稳增长，全长渐趋等于头体长。鼻、眼间距35期前平稳增长，增幅基本相同，波动与全长等基本一致，35～39期波动情况有所复杂，自39期后，鼻间距趋于减小而眼间距趋于增加。

图3 宁陕齿突蟾蝌蚪胚各分期量度变化

分期个体数全长/mm头体长/mm体宽/mm体高/mm尾高/mm眼间距/mm鼻间距/mm26239.80±3.6915.90±1.156.84±0.745.17±1.297.52±0.824.90±0.893.35±0.4027339.72±1.3215.86±0.636.71±0.105.86±0.437.31±0.454.21±0.442.65±0.5328838.77±2.1714.84±0.686.20±0.535.32±0.436.70±1.063.97±0.212.34±0.5329938.74±3.4015.61±1.026.70±0.965.44±0.886.45±1.144.13±0.532.67±0.64301040.39±2.3415.83±1.146.94±0.565.50±0.526.29±1.674.20±0.452.17±0.36311842.08±2.3016.33±1.127.19±0.726.07±0.427.47±0.844.24±0.452.57±0.6432441.94±2.1616.46±1.667.31±1.066.03±0.847.42±1.054.06±0.192.39±0.6633343.78±3.2416.67±0.347.58±0.566.11±0.167.14±0.934.13±0.432.91±0.6434247.55±1.4518.02±0.548.05±0.255.80±0.347.48±0.025.11±0.283.11±0.8835252.82±5.8319.58±0.839.22±0.007.31±0.029.71±1.416.20±0.473.89±0.2736153.73±0.0021.50±0.0010.25±0.007.48±0.009.15±0.005.17±0.004.34±0.0037254.18±4.6720.55±1.0310.25±0.087.69±0.599.36±0.676.14±0.113.89±0.0838152.70±0.0022.67±0.0010.27±0.007.43±0.007.40±0.005.98±0.004.07±0.0039153.53±0.0019.70±0.0010.46±0.007.15±0.009.13±0.005.90±0.005.05±0.0040251.14±1.4020.04±0.4410.12±0.597.38±0.019.42±0.615.50±0.334.01±0.3341252.30±1.1920.47±0.299.91±1.397.75±0.537.91±1.025.70±0.383.48±0.2445123.71±0.0022.59±0.008.36±0.007.23±0.000.00±0.006.56±0.003.51±0.0046123.32±0.0023.32±0.008.10±0.006.79±0.000.00±0.007.27±0.003.18±0.00

2.4 蝌蚪种群结构

由图4、5可以看出，5月37期以后的蝌蚪数量较多，幼年期蝌蚪较少，年龄锥体呈现“中间大两端小”的近似壶形，种群数量趋势为稳定型；7月蝌蚪集中分布于28～34期、42～44期，处于34期以前的蝌蚪数量较多，种群年龄锥体呈“哑铃形”，种群趋于增长。

图4 2014年5月宁陕齿突蟾蝌蚪年龄锥体

图5 2013年7月宁陕齿突蟾蝌蚪年龄锥体

3 结论与讨论

3.1 栖息生境

3.1.1 适生温度 宁陕齿突蟾蝌蚪分布水域5月、7月水温分别为4～6 ℃、8～10 ℃；实验室饲养采用13 ℃恒温气候箱，蝌蚪生长发育良好；室内饲养，水温15 ℃，蝌蚪零星死亡。此外，我们曾采用逐渐升高气候箱温度并保持3 h的方法来模拟增温以测定宁陕齿突蟾蝌蚪的最高临界水温，发现水温升高至25～26 ℃时，蝌蚪活动缓慢，有些蝌蚪出现浮头、侧翻等现象。由此可得该种蝌蚪生长发育的最佳温度范围约为4～13 ℃；蝌蚪对温度变化有一缓慢的适应过程，温度升高足够缓慢时蝌蚪可逐渐适应，并在25 ℃生存，但发育速度较快，死亡率较高。此外，该物种临界低温尚不明确，作为一种高山溪流型蝌蚪[6]，其在低温冷环境条件下的生长发育状况以及适应性行为[15]等也值得进一步探索。

3.1.2 种间关系 在宁陕齿突蟾蝌蚪同水域发现有太白山溪鲵、秦巴拟小鲵、秦巴北鲵、隆肛蛙和华西大蟾等两爬动物。隆肛蛙仅见成体栖于河道岸边石块下的湿润土壤中，而华西大蟾蜍未见成体及蝌蚪分布，仅见其卵大量存在；李丕鹏[16]、夏志良等[17]关于以上两种动物的研究可以表明它们与宁陕齿突蟾等同类动物不存在捕食关系。此外，我们在采样过程中曾发现在宁陕齿突蟾聚居的水潭中有1～2只秦巴拟小鲵或太白山溪鲵且与宁陕齿突蟾栖息于同一石块下，但未见秦巴拟小鲵与太白山溪鲵于同一水潭种栖息，这种同水域近距离分布也可说明秦巴拟小鲵和太白山溪鲵对宁陕齿突蟾蝌蚪不构成捕食等其它负面影响。但宁陕齿突蟾的食性及其与同水域分布的其它物种间的种间关系有待进一步研究。

3.1.3 种群对气候的响应 2013年5月、7月、2014年5月分别采集到蝌蚪51只、112只、183只；正午水温分别为4 ℃、10 ℃、6 ℃。就两年5月份蝌蚪数量来说，2014年5月远大于2013年5月；2013年5月在同水域所见秦巴拟小鲵、太白山溪鲵、华西大蟾蜍等的数量也较2014年5月更少。此外，随着7月雨季来临，降水及气温的升高使得蝌蚪种群数量有所增加，且种群中处于较早发育阶段的蝌蚪比重增大，可见宁陕齿突蟾以及同域分布的其它两爬动物种群对温度及降水等的变化极为敏感，但目前尚无较为系统定量研究，今后可通过模拟增温等手段对这一方面进行较为深入研究。

3.2 生物学特性

3.2.1 繁殖期 我们于2014年5月2日在平河梁二号桥下的水流中曾观察到一对正在抱对的宁陕齿突蟾，还有大量处于26期以前的蝌蚪；2013年7月中旬我们还捕获刚刚变态完成的幼蛙一只。这一发现表明宁陕齿突蟾蝌蚪的交配产卵期为4-5月份，而卵的孵化期为5-7月，较陆宇燕等[6]所推断结果提早了1～2个月。此外，7月采集到的样本中有大量刚过26期的蝌蚪，可据此确定该物种受精卵于6-7月份完成胚胎发育。

3.2.2 胚后发育 由表2数据可知蝌蚪在32～35期及41期以后生长发育速度较其他阶段更快；我们在实验室饲养过程中发现这一阶段蝌蚪大量死亡，且在野外采样中较少捕获处于这两个阶段的蝌蚪。这一现象的发生可能是因为处于以上两个阶段的蝌蚪生长发育较快，对营养物质以及环境因子等的要求更为严格，而实验室饲养又没有达到这一要求，这两个阶段即为宁陕齿突蟾群体最为脆弱的时期，在对这一物种的保护工作中尤应引起重视。关于宁陕齿突蟾生长发育各个阶段对食物、水温、氧浓度以及气候等变化的响应及其生理机制的研究亟待开展。

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PreliminaryResearchofBiologicalCharacteristicsoftheScutigerningshanensis

CHEN Fang-fang1,CHEN Ke-lu2,LIU Sui-peng2, YANG Miao-kai2,WANG Hui2,BU Shu-hai3*

(1.ZhongtiaoshanState-ownedForestryAdministration,Houma,Shanxi043003;2.CollegeofForestry,NorthwestAamp;FUniversity,Yangling,Shaanxi712100;3.CollegeofLifeScience,NorthwestAamp;FUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Scutigerningshanensis;features of adults;post-embryonic development;population structure

S718.62

A

1001-2117(2017)05-0059-05

2017-08-15

国家林业局野生动物保护管理项目(201512)。

陈芳芳(1976-)，女，主要从事森林资源调查与管理等工作。

WT5HZ

:The research on the biological characteristics ofScutigerningshanensiswas conducted in Pingheliang area Shaanxi, including the habitat, features of adults, post-embryonic development and population structure. Result showed that the post-embryonic development of tadpoles was more rapidly during the 32-35 stages and 41 stages. Age pyramid of tadpoles was incremental pattern in July, 2013 and was relatively stable in May, 2014. The suitable temperature for the survival of tadpoles was 4～13 ℃, their spawning period was from April to May and the hatching period was during May-July.